黎健龍，張 曼，唐 顥，周 波，陳義勇，崔瑩瑩，劉嘉裕，唐勁馳

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所/廣東省茶樹(shù)資源創(chuàng)新利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640

茶樹(shù)系被子植物門(mén)、雙子葉植物綱、杜鵑花目、山茶科山茶屬的一種葉用經(jīng)濟(jì)作物，具有喜溫、喜濕、喜陰的生態(tài)特性。茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境息息相關(guān)，在我國(guó)的華南、西南、江南以及江北地區(qū)均有種植；各個(gè)茶區(qū)氣候條件、土壤狀況迥異，茶葉品質(zhì)及風(fēng)味亦有不同。研究茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)與環(huán)境條件的關(guān)系，尤其是與光照、溫度和水分的關(guān)系，有助于掌握茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，對(duì)于選擇優(yōu)良茶樹(shù)品種及制定有針對(duì)性的栽培技術(shù)以提高茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義[1,2]。

光照對(duì)茶樹(shù)的生長(zhǎng)至關(guān)重要，為茶樹(shù)進(jìn)行光合作用提供能量，光照的強(qiáng)度很大程度上決定光合作用的強(qiáng)弱。研究表明，光照強(qiáng)度對(duì)茶葉生長(zhǎng)影響較大，在一定范圍內(nèi)光照強(qiáng)度與茶樹(shù)葉片細(xì)胞排列緊密程度、表皮細(xì)胞厚度、氣孔的開(kāi)張度等呈正比；光照充分的葉片較為堅(jiān)實(shí)，顏色較綠，有助于進(jìn)行光合作用。當(dāng)光照過(guò)強(qiáng)時(shí)，茶樹(shù)葉片氣孔張開(kāi)過(guò)大，易造成水分喪失，且強(qiáng)光照還會(huì)灼傷嫩葉，影響茶葉品質(zhì)[3]。另外，茶樹(shù)的生長(zhǎng)對(duì)光質(zhì)也有較高要求，通常紅光、黃光更易被吸收利用。

茶樹(shù)性喜溫暖濕潤(rùn)氣候。研究表明，茶樹(shù)的最適生長(zhǎng)溫度為15℃ ～ 20℃，當(dāng)溫度高于35℃時(shí)茶樹(shù)逐漸停止生長(zhǎng)，枝葉可能會(huì)被灼傷[4]。我國(guó)南方夏季極端高溫天氣嚴(yán)重影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，致使茶葉品質(zhì)下降，甚至造成茶樹(shù)死亡[5]，給產(chǎn)業(yè)帶來(lái)巨大影響。另外，低溫也嚴(yán)重影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育和茶葉品質(zhì)，尤其是越冬期脅迫和茶芽萌發(fā)后的“倒春寒”脅迫[6]。

茶樹(shù)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要大量的水分供應(yīng)，降雨量和降雨季節(jié)的分布影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)，適宜種茶地區(qū)的年降雨量為1 500 mm 左右，其中茶樹(shù)生長(zhǎng)季節(jié)月降雨量為100 mm 以上。近年來(lái)，全球氣候變暖及茶葉產(chǎn)區(qū)年降水量分布不均勻?qū)е聡?guó)內(nèi)外很多茶園受到不同程度的澇害和旱害影響。

茶樹(shù)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了自身的防御機(jī)制如抵御強(qiáng)光、抗?jié)?、抗旱、抗寒、抗高溫等以適應(yīng)外界不良環(huán)境，保證自身生存。本文分別就光照、溫度、水分等環(huán)境條件對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響以及作用機(jī)理進(jìn)行綜述，以期為茶樹(shù)抗逆性研究與茶樹(shù)栽培措施的開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 光照

1.1 光質(zhì)對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及代謝的影響

茶樹(shù)在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中體內(nèi)形成了光感受器，一旦光譜發(fā)生改變，茶樹(shù)的光合反應(yīng)以及形態(tài)等都會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，進(jìn)而影響自身代謝及生長(zhǎng)等[7]。研究表明，茶樹(shù)光合作用的強(qiáng)弱與光照強(qiáng)度有很大關(guān)系，而不同光質(zhì)對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育具有不同作用。陳思肜[8]研究表明，紅光促進(jìn)茶樹(shù)扦插苗根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而藍(lán)光促進(jìn)茶樹(shù)扦插苗根的加粗生長(zhǎng)。郝亞利[9]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，茶葉不同生育時(shí)期（一芽一葉、一芽二葉、一芽三葉、成熟葉）對(duì)光質(zhì)的要求有所不同，其中藍(lán)光和黃光處理對(duì)一芽一葉的生長(zhǎng)效果最好，紅光處理對(duì)一芽二葉的生長(zhǎng)效果最好。李麗田[10]發(fā)現(xiàn)，紅橙光有利于茶樹(shù)碳代謝和糖類(lèi)物質(zhì)合成；另外，紅光、紫光和藍(lán)光處理可降低ECG 等組分的含量，從而在特定發(fā)育時(shí)期降低新梢中多酚含量。楊娟等[11]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光有利于茶樹(shù)組織培養(yǎng)過(guò)程中愈傷組織的生長(zhǎng)，紅光則能提升多酚類(lèi)物質(zhì)的含量。另外，作為重要的光照作用因子，UV-B 輻射對(duì)茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育及物質(zhì)代謝有重要影響。UV-B 輻射會(huì)造成茶樹(shù)葉片葉面積減小，嚴(yán)重時(shí)葉片會(huì)出現(xiàn)青銅色或棕色斑點(diǎn)，葉緣卷曲、發(fā)黃及壞死枯萎[12]。研究表明，一定輻射強(qiáng)度下，兒茶素總量隨UV-B處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，高強(qiáng)度或長(zhǎng)時(shí)間UV-B處理則會(huì)抑制兒茶素的積累[13,14]。此外，UV-B輻射還能通過(guò)調(diào)節(jié)MYB、WD40、bHLH 等轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)來(lái)調(diào)控結(jié)構(gòu)基因PAL、CHI、CHS、DFR、ANS等的表達(dá)，從而調(diào)控花青素與兒茶素的代謝途徑[15]。

1.2 強(qiáng)光照與遮陰對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)和代謝的影響

1.2.1 光抑制

強(qiáng)光照條件下，當(dāng)光能超過(guò)植物光合作用所需，光合效率會(huì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，產(chǎn)生光抑制。而當(dāng)光抑制時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，有可能引起植物光合結(jié)構(gòu)的光氧化破壞[16]。作為一種多年生常綠短日照植物，茶樹(shù)具有喜濕、耐陰的特點(diǎn)，對(duì)光質(zhì)要求較高，對(duì)光強(qiáng)需求較低。在自然條件下，強(qiáng)光是茶樹(shù)產(chǎn)生光合“午休”現(xiàn)象的主要原因，易發(fā)生光抑制現(xiàn)象。韋朝領(lǐng)等[17]研究表明，強(qiáng)光照射下茶樹(shù)葉片易發(fā)生光抑制，但這種由強(qiáng)光逆境引起的光抑制是可逆的；不同茶樹(shù)品種發(fā)生光抑制的程度有所不同，幼葉比老葉更易發(fā)生光抑制。為了解決光照過(guò)強(qiáng)對(duì)茶樹(shù)產(chǎn)生的影響，一般采用遮陰來(lái)減少太陽(yáng)直射光強(qiáng)度。

1.2.2 遮陰對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響

茶樹(shù)作為一種多年生常綠C3 短日照葉用作物，對(duì)光強(qiáng)的需求相對(duì)偏低，茶園遮光能有效降低茶園光照強(qiáng)度及改善光質(zhì)，提高茶樹(shù)總凈光合速率和干物質(zhì)積累[18]。段建真等[19]研究報(bào)道，茶園遮陰能夠有效降低茶樹(shù)受到的光照強(qiáng)度，提高散射和反射輻射量，使得夏季茶樹(shù)新梢葉芽整齊度提高，芽體變大，百芽重增加，葉芽生長(zhǎng)加快，開(kāi)采期也相應(yīng)提前[20]；另外，遮陰使茶樹(shù)葉片變薄、葉張?jiān)龃蟆⒑侍岣叩?，表明遮陰能夠改變?nèi)~片的組織結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)鮮葉的持嫩性[21]。張應(yīng)根等[22]研究表明，遮陰處理的鮮葉表皮層、角質(zhì)層及柵欄組織厚度均明顯低于對(duì)照。對(duì)夏季烏龍茶茶園遮陰發(fā)現(xiàn)，葉片柵欄組織細(xì)胞排列稀松、層數(shù)變少，海綿組織細(xì)胞少且間隙大，下表皮氣孔腔和氣孔分布密度大，葉面較平展，葉張大且柔軟、韌性強(qiáng)[23]。

1.2.3 遮陰對(duì)茶樹(shù)代謝的影響

研究表明，茶園適度遮陰能降低茶樹(shù)的光合作用，顯著提高茶葉中氨基酸含量，增加水浸出物含量[24,25]。茶園遮陰使輻射到茶樹(shù)冠層的藍(lán)紫光增加，有利于茶葉中茶氨酸和谷氨酸等的合成，使茶的滋味更為醇厚[26,27]。Yang等[28]發(fā)現(xiàn)，低強(qiáng)度短時(shí)間的光照促進(jìn)茶樹(shù)體內(nèi)兒茶素的積累，而光照過(guò)多則會(huì)抑制兒茶素的積累。Wang 等[29]通過(guò)大田遮陰試驗(yàn)表明，遮陰處理的茶樹(shù)鮮葉中兒茶素的聚合和黃酮醇的糖基化降低，沒(méi)食子衍生物含量增加，類(lèi)黃酮合成相關(guān)基因PAL、F3H、DFR、ANR、UFGT的表達(dá)顯著降低。周正科[24]研究表明，在一定范圍內(nèi)茶多酚含量隨遮光率的增加而逐漸減少。張文錦等[23]研究發(fā)現(xiàn)，茶園遮陰能促進(jìn)咖啡堿的生成和積累，且在一定范圍內(nèi)遮陰率與咖啡堿的生成量成正比。秦志敏等[30]用不同顏色遮陽(yáng)網(wǎng)開(kāi)展茶園遮光試驗(yàn)結(jié)果表明，3 種顏色遮光處理茶葉的咖啡堿含量均明顯高于對(duì)照。另有研究表明，茶園適度遮陰能夠提高茶葉中葉綠素的含量，且增加量與遮陰度成正比[31]。遮陰后的葉片葉綠體體積增大，淀粉粒數(shù)量減少，基粒片層結(jié)構(gòu)變得致密發(fā)達(dá)，進(jìn)而有利于葉綠素的積累[32]。

2 溫度

2.1 高溫

2.1.1 高溫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響

在全球氣候變暖的影響下，我國(guó)南方夏季高溫頻發(fā)，使得茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育受阻，茶葉品質(zhì)下降，甚至造成茶樹(shù)死亡。高溫脅迫可從多個(gè)方面影響茶樹(shù)的生理代謝過(guò)程，進(jìn)而抑制植株的生長(zhǎng)發(fā)育。脅迫初期，茶樹(shù)的樹(shù)冠頂部嫩葉和芽先出現(xiàn)淺褐色斑點(diǎn)，嫩葉輕度卷曲，隨后芽下面的幼嫩枝條開(kāi)始明顯變褐色。隨著高溫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片上形成較大的紅褐色斑塊，邊緣呈燒焦?fàn)畈⑾騼?nèi)卷曲，嚴(yán)重時(shí)茶樹(shù)的枝條和芽葉呈燒焦枯死狀，甚至整株茶樹(shù)枯萎死亡[33,34]。

2.1.2 高溫對(duì)茶樹(shù)代謝的影響

高溫脅迫下，茶樹(shù)葉片的呼吸作用加劇，消耗大量可溶性碳水化合物；同時(shí)，茶樹(shù)葉片的光合作用減弱，氧化作用無(wú)法儲(chǔ)備凈光合物質(zhì)，葉片內(nèi)可溶性糖和淀粉含量下降，致使機(jī)體能量供應(yīng)減少，代謝減弱，從而導(dǎo)致茶樹(shù)生長(zhǎng)受阻[35]。在一定溫度范圍（35℃ ～ 40℃）內(nèi)，茶樹(shù)葉片內(nèi)蛋白質(zhì)和多肽在酶的催化下水解形成氨基酸，使得氨基酸含量隨溫度升高略有增加，之后隨溫度的繼續(xù)升高分解加快，同時(shí)高溫影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響氨基酸的合成，使氨基酸含量急劇降低[36]。

此外，高溫脅迫一方面使茶樹(shù)葉片蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)遭分解破壞，使得細(xì)胞原生質(zhì)失去生物活性，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)出現(xiàn)空隙而失去選擇性[37]；另一方面，高溫脅迫致使茶樹(shù)葉片的葉綠體膜系統(tǒng)破壞導(dǎo)致葉綠素合成減少，同時(shí)高溫脅迫加劇葉綠素的水解，使得光合速率下降[38]。李治鑫等[39]發(fā)現(xiàn)，高溫下光合系統(tǒng)對(duì)光的實(shí)際利用與轉(zhuǎn)化能力顯著降低，光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)最大效率（Fv/Fm）明顯下降，光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ反應(yīng)中心失活，光合速率下降；高溫脅迫使茶樹(shù)葉片Rubisco 的羧化能力和RuBP 再生能力下降，嚴(yán)重影響光合碳同化過(guò)程的進(jìn)行。

植物受到高溫脅迫后抗氧化酶活性會(huì)呈現(xiàn)不同程度升高，從而清除O2-，減輕膜脂過(guò)氧化對(duì)細(xì)胞的損傷。李治鑫[35]以茶樹(shù)‘龍井43’為試驗(yàn)對(duì)象，研究表明茶樹(shù)遭受高溫脅迫后葉片中CAT 和SOD 的活性顯著提高，而APX 和POD 活性的提升則不顯著，說(shuō)明高溫脅迫下茶樹(shù)主要是通過(guò)提高CAT 和SOD 活性來(lái)及時(shí)清除細(xì)胞內(nèi)ROS。在植物應(yīng)對(duì)逆境過(guò)程中，植物激素發(fā)揮著重要作用。高溫脅迫下，脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）等含量會(huì)增加，誘導(dǎo)植物形成生物膜系統(tǒng)保護(hù)酶，增強(qiáng)植物的抗氧化能力；而促進(jìn)植物生長(zhǎng)的激素如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）等的含量下降。油菜素內(nèi)酯（BR）能夠通過(guò)促進(jìn)茶樹(shù)體內(nèi)茶氨酸生物合成減緩中高溫引起的茶葉品質(zhì)下降[40]。李治鑫等[41]還研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)葉片噴施外源油菜素內(nèi)酯（EBR）能顯著提高高溫脅迫下茶樹(shù)葉片中的APX、CAT、SOD 和POD 活性以及茶樹(shù)葉片的凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）等，說(shuō)明茶樹(shù)能利用多種抗氧化途徑清除其細(xì)胞內(nèi)的ROS，從而更有效地提高抵御高溫脅迫的能力。王瑜[42]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)葉片中內(nèi)源生長(zhǎng)素在高溫處理4h時(shí)含量顯著上升隨后逐漸下降，推測(cè)生長(zhǎng)素參與了茶樹(shù)抵御逆境的防御反應(yīng)。

2.2 低溫

2.2.1 低溫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響

低溫是影響茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、種植范圍、茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)的重要環(huán)境因子。茶樹(shù)受到低溫脅迫時(shí)，葉片開(kāi)始變紅或者黃褐色；低溫脅迫進(jìn)一步加重時(shí)葉片顏色加深，頂芽和葉芽變暗褐色，葉片卷曲焦枯甚至脫落，枝條外皮裂開(kāi)至枯死[43]。研究表明，抗寒性強(qiáng)的茶樹(shù)品種具有發(fā)達(dá)的葉肉組織，葉片的角質(zhì)層、上表皮及柵欄組織厚度更厚，柵欄組織細(xì)胞更細(xì)長(zhǎng)且排列更緊密[44,45]。另有研究表明，抗寒性強(qiáng)的茶樹(shù)品種在低溫脅迫下葉片生物膜結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，生物膜發(fā)生膜脂相變的程度較低，質(zhì)膜的通透性較小，能夠更有效地抵御低溫[46,47]。此外，有研究表明茶樹(shù)的表皮蠟也與其抗寒特性密切相關(guān)，蠟相關(guān)基因的誘導(dǎo)表達(dá)與不同品種對(duì)冷脅迫的耐寒性正相關(guān)[48]。低溫條件下茶樹(shù)噴施海藻提取物，葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度均顯著大于對(duì)照[49]，耐寒性增強(qiáng)。

2.2.2 低溫對(duì)茶樹(shù)代謝的影響

在低溫脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧（ROS）損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)，因此清除ROS 的能力是決定茶樹(shù)抗性的重要因素之一[50]。研究表明，低溫刺激茶樹(shù)葉片中相應(yīng)的抗氧化酶活性增加。黃海濤等[51]與朱政等[52]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)的抗寒特性與POD 和可溶性糖的含量呈正相關(guān)。朱政等[52]以‘舒茶早’和‘烏牛早’為對(duì)象，研究發(fā)現(xiàn)2 個(gè)茶樹(shù)品種低溫脅迫10 d 后葉片內(nèi)SOD 活性和可溶性蛋白含量均顯著高于原始水平，表明低溫可能誘導(dǎo)新蛋白的產(chǎn)生；同時(shí)，可溶性糖含量隨低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)一直呈增加趨勢(shì)。

茶樹(shù)可通過(guò)調(diào)控抗寒相關(guān)基因及相關(guān)通路來(lái)響應(yīng)低溫脅迫并形成抗性[53]。鈣離子（Ca2+）作為第二信使，能夠感知低溫信號(hào)進(jìn)而傳導(dǎo)到下游以啟動(dòng)植物的防御機(jī)制[54]。目前已克隆到2 個(gè)鈣調(diào)素蛋白基因CsCaM1和CsCaM2，且研究發(fā)現(xiàn)低溫可誘導(dǎo)這兩個(gè)基因上調(diào)表達(dá)[55]。Ca2+信號(hào)可被鈣傳感器感知和運(yùn)輸，這些鈣傳感器主要包括鈣依賴(lài)性蛋白激酶（CPK）、CBLs、CMLs 等。茶樹(shù)中CPK 家族包含26 個(gè)成員，其中14 個(gè)基因可被低溫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，10 個(gè)基因可被低溫抑制表達(dá)[56]。研究表明，低溫脅迫下ICE 轉(zhuǎn)錄因子能特異地結(jié)合CBFs/DREB1 基因上游啟動(dòng)子的MYC 元件來(lái)調(diào)控其轉(zhuǎn)錄[57]；DREB1 進(jìn)而激活低溫響應(yīng)基因COR的表達(dá)，從而提高植物的抗寒能力[58]。王郁[59]發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)中CsICE1和CsDREB1在低溫誘導(dǎo)條件下的表達(dá)模式與擬南芥相似，CsCBF1可以與DRE 順式作用元件特異性地結(jié)合，啟動(dòng)茶樹(shù)中的ICE1-CBF 冷調(diào)控途徑。轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控低溫脅迫過(guò)程中亦發(fā)揮重要作用，曹紅利[60]發(fā)現(xiàn)，CsbZIP6在擬南芥中過(guò)表達(dá)后對(duì)冷脅迫較野生型更敏感，轉(zhuǎn)基因株系的存活率降低，相對(duì)電導(dǎo)率增大，可溶性糖含量降低，MDA 含量升高。另有研究表明，在抗寒性強(qiáng)的茶樹(shù)品種中CsbZIP18的表達(dá)量較在敏感品種中降低，在擬南芥中過(guò)表達(dá)CsbZIP18降低了擬南芥的耐寒性[61]。

于敏等[49]研究表明，茶樹(shù)噴施海藻提取物葉綠素降解減緩，葉綠素含量顯著提高，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、qP、NPQ、ETR顯著大于對(duì)照，減輕了低溫對(duì)葉片帶來(lái)的光抑制破壞；同時(shí)茶樹(shù)體內(nèi)SOD、POD、CAT 酶活性增強(qiáng)，體內(nèi)的糖與脂肪酸代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以及冷誘導(dǎo)相關(guān)基因均顯著上調(diào)表達(dá)，顯著提高了茶樹(shù)的低溫耐受能力。李鑫等[62]以‘龍井43’茶樹(shù)品種為試驗(yàn)對(duì)象研究發(fā)現(xiàn)，低溫條件下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯（EBR），茶樹(shù)葉片細(xì)胞中H2O2和O2-的積累明顯減少，MDA 含量顯著降低，抗氧化酶活性均得到提高，茶多酚含量則顯著提高，茶多酚合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)量增加，表明低溫條件下噴施EBR 主要通過(guò)提高抗氧化酶活性及促進(jìn)茶多酚等抗氧化物質(zhì)的合成、減少活性氧的積累來(lái)增強(qiáng)對(duì)低溫的影響。

3 水分

3.1 澇害

3.1.1 澇害對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響

近年來(lái)，由于極端氣候的頻繁出現(xiàn)，雨水分布極其不均衡，在排水不良或地下水位過(guò)高的茶園中易積水造成茶樹(shù)澇害。積水茶園土壤水分比率增大，氧氣供給不足，茶樹(shù)根系呼吸困難，水分及養(yǎng)分的吸收與代謝受阻。另外，漬水條件下，土壤環(huán)境惡化，毒性物質(zhì)增加，茶樹(shù)抗病力降低[63]。茶樹(shù)受到澇害脅迫后，葉片變黃，分枝稀少，地下部吸收根減少，根層淺，側(cè)根發(fā)育不良，向上生長(zhǎng)。如澇害進(jìn)一步持續(xù)，茶樹(shù)根系變黑、脫皮、腐爛，芽葉萎縮，枝條出現(xiàn)灰枯死亡現(xiàn)象；此外，成葉的反應(yīng)比嫩葉遲鈍，表現(xiàn)為葉色失去光澤而萎凋脫落[64]。

3.1.2 澇害對(duì)茶樹(shù)代謝的影響

在澇害脅迫下，茶樹(shù)根系缺氧，引起葉片氣孔關(guān)閉，光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，從而導(dǎo)致光合作用相關(guān)的酶活降低，進(jìn)而造成葉片中葉綠素合成減少，光合作用減弱，甚至引起植株枯萎。葉綠素?zé)晒馐翘骄磕婢硨?duì)植物光合作用影響的重要研究方式。徐亞婷[65]以‘龍井長(zhǎng)葉’為試驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)澇害脅迫影響茶樹(shù)葉片光合結(jié)構(gòu)，損傷PS Ⅱ受體側(cè)，使得茶樹(shù)光合速率受到影響。

在澇害脅迫下，植物體通過(guò)降低滲透勢(shì)和增強(qiáng)抗氧化保護(hù)來(lái)應(yīng)對(duì)逆境，增強(qiáng)植物抗逆能力。徐亞婷[65]研究表明，隨著澇害脅迫加劇，茶樹(shù)葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，包括脯氨酸及可溶性糖等。此外，在澇害脅迫下植物體內(nèi)抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)受損，自由基的氧化作用造成膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生大量ROS，破壞植物細(xì)胞生物膜結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)而影響植物細(xì)胞的正常代謝[66]。植物葉片內(nèi)MDA 含量可反應(yīng)ROS 對(duì)植物的毒害水平。徐亞婷[65]研究表明，隨著澇害程度的增加，膜脂過(guò)氧化程度加深，MDA 含量增多。另外，為了提高自身抗逆性與降低ROS 含量，茶樹(shù)葉片的抗氧化酶活性顯著提高，其中SOD 活性隨澇害時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降而POD 活性呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

3.2 干旱

3.2.1 干旱對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響

長(zhǎng)期的土壤水分虧缺會(huì)引起植株體內(nèi)水分失衡，代謝活動(dòng)受阻，生長(zhǎng)發(fā)育停滯等[67]。輕度的干旱脅迫首先影響茶樹(shù)老葉，使其逐漸失水褪綠，葉緣卷曲，葉尖變褐，而對(duì)嫩葉影響較小。中度干旱則會(huì)影響到茶樹(shù)嫩葉，使其新梢的葉間距變小，新長(zhǎng)出的葉子小而卷曲；如果干旱持續(xù)加重，葉片則會(huì)枯焦脫落，頂芽閉合。重度干旱致使茶樹(shù)葉片大量枯焦脫落，出現(xiàn)雞爪枝，隨后大部分雞爪枝枯死；極度干旱時(shí)，茶樹(shù)葉片會(huì)全部干死脫落，地下部分根毛干枯死亡，最終導(dǎo)致茶樹(shù)整體隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)而死亡[68]。

研究表明，長(zhǎng)期干旱脅迫致使茶樹(shù)芽葉、新梢長(zhǎng)度，百芽重等均明顯下降，導(dǎo)致茶葉減產(chǎn)。王銘涵等[69]與盛忠雷等[70]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下茶樹(shù)植株矮化，側(cè)根數(shù)增多；同時(shí)葉長(zhǎng)和葉寬縮短，葉片數(shù)減少，葉片的總厚度以及上表皮、柵欄組織、海綿組織、下表皮厚度、柵欄組織與海綿組織比值均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

3.2.2 干旱對(duì)茶樹(shù)代謝的影響

干旱脅迫下，植物光合作用減弱，光合產(chǎn)物減少，植物生長(zhǎng)受阻。此外，干旱脅迫下茶樹(shù)葉片氣孔開(kāi)度減小，氣孔開(kāi)放時(shí)間縮短，進(jìn)而減少葉片水分蒸騰作用[71,72]。另外，干旱脅迫破壞茶樹(shù)葉片的葉綠體片層結(jié)構(gòu)，從而抑制葉綠體的光合活性，降低光合速率，減緩光合作用進(jìn)程[73,74]。唐勁馳等[75]通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下茶樹(shù)的光合作用受阻，凈光合速率、蒸騰速率以及氣孔開(kāi)度等均顯著下降。

咖啡因、氨基酸和茶多酚等物質(zhì)是茶葉品質(zhì)的重要組成部分，干旱脅迫下茶葉中的總游離氨基酸、咖啡堿、總兒茶素等含量減少[76,77]。分子研究表明，茶樹(shù)可通過(guò)誘導(dǎo)兒茶素合成相關(guān)基因miR156、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）等的表達(dá)來(lái)促進(jìn)兒茶素合成，從而消除干旱產(chǎn)生的過(guò)量ROS[78,79]。內(nèi)源植物激素在植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要作用。干旱脅迫條件下，茶樹(shù)內(nèi)源激素迅速啟動(dòng)下游的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控茶樹(shù)抗逆相關(guān)基因表達(dá)，從而引起一系列生理生化進(jìn)程，增強(qiáng)茶樹(shù)抗旱能力。研究表明，在干旱脅迫下，外源ABA 可通過(guò)改善蛋白質(zhì)運(yùn)輸、碳代謝和抗性蛋白的表達(dá)，從而調(diào)控茶樹(shù)對(duì)干旱脅迫的抗性[80]。ACC 合成酶（ACS）和ACC 氧化酶（ACO）是ETH 合成過(guò)程中的兩種關(guān)鍵酶。有研究表明，干旱脅迫下ACS 及ACO 基因的表達(dá)量與品種的抗逆性強(qiáng)弱相關(guān)[81]。

干旱脅迫下，植物細(xì)胞的滲透勢(shì)改變使得細(xì)胞內(nèi)積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括可溶性糖和游離脯氨酸等，從而提高細(xì)胞滲透勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞的吸水能力，提高植物對(duì)干旱脅迫的應(yīng)對(duì)能力。王守生[82]研究表明，經(jīng)干旱處理后茶樹(shù)體內(nèi)游離脯氨酸含量與游離氨基酸總量增加，且與干旱強(qiáng)度正相關(guān)。魏鵬[83]和楊華[84]的研究結(jié)果均表明，茶樹(shù)葉片中可溶性糖含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)增加，整體呈現(xiàn)“先降后升”的趨勢(shì)。此外，植物遭受逆境脅迫會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，引起植物抗氧化酶活性增高。研究表明，干旱脅迫下茶樹(shù)體內(nèi)CAT、POD 和多酚氧化酶（PPO）活性均呈先升后降的趨勢(shì)，對(duì)干旱敏感的茶樹(shù)品種降低的時(shí)間較早[85,86]。另外，干旱誘導(dǎo)茶樹(shù)SOD、谷胱甘肽還原酶（GR）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）基因表達(dá)上調(diào)，促使SOD、GR、GST 等茶樹(shù)抗氧化酶活性增強(qiáng)[87]。

4 總結(jié)與展望

4.1 主要環(huán)境因子對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)和茶葉品質(zhì)的影響

在強(qiáng)光照、極端溫度和水分脅迫條件下，茶樹(shù)葉片的光合作用減弱，致使機(jī)體能量供應(yīng)減少，代謝減弱，從而導(dǎo)致茶樹(shù)生長(zhǎng)受阻，茶葉品質(zhì)下降，甚至造成茶樹(shù)死亡。在逆境脅迫條件下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧（ROS）損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)，因此清除ROS 的能力是決定茶樹(shù)品種抗性的重要因素之一。植物葉片內(nèi)MDA含量反映了ROS 對(duì)植物的毒害水平，在逆境脅迫下茶樹(shù)葉片中MDA 含量逐漸升高，使細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)與生物酶等失活，破壞膜的結(jié)構(gòu)與功能，影響細(xì)胞的正常物質(zhì)代謝。與此同時(shí)，植物抗氧化酶如SOD、POD、CAT、APX 等活性隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高，增強(qiáng)茶樹(shù)清除活性氧的能力，減少對(duì)茶樹(shù)葉片細(xì)胞的損傷。另外，在逆境脅迫下植物細(xì)胞的滲透勢(shì)改變，使得細(xì)胞內(nèi)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括可溶性糖和游離脯氨酸等，從而提高細(xì)胞的滲透勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞吸水能力，提高對(duì)各類(lèi)脅迫的應(yīng)對(duì)能力。植物激素在茶樹(shù)應(yīng)對(duì)各類(lèi)脅迫過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，能夠激活下游的轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)而調(diào)控引起一系列代謝途徑，調(diào)控抗逆相關(guān)基因的表達(dá)，增強(qiáng)茶樹(shù)的抗逆能力。

4.2 茶樹(shù)抗性生理機(jī)制評(píng)價(jià)

茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境條件極為敏感。在不利環(huán)境條件下，茶樹(shù)自身會(huì)采取一系列途徑如植物激素調(diào)節(jié)、代謝調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)等來(lái)增強(qiáng)抵御不利環(huán)境條件的能力。隨著全球氣候變暖，氣候異?，F(xiàn)象加劇，茶樹(shù)栽培中面臨的惡劣環(huán)境條件頻發(fā)，許多問(wèn)題有待進(jìn)一步研究。

以往許多研究表明，茶樹(shù)的抗逆性與葉片的組織結(jié)構(gòu)、質(zhì)膜相對(duì)透性、抗氧化酶活性以及植物激素、可溶性糖含量等密切相關(guān)。隨著分子生物學(xué)等研究手段的迅速發(fā)展，今后的研究重點(diǎn)應(yīng)深入到分子鑒定層次，挖掘茶樹(shù)抗性等位基因位點(diǎn)，開(kāi)發(fā)功能基因及其分子標(biāo)記，為茶樹(shù)抗性鑒定等提供關(guān)鍵指標(biāo)。此外，還應(yīng)進(jìn)一步依托分子標(biāo)記技術(shù)開(kāi)展茶樹(shù)抗逆性分子作用機(jī)理研究，充分應(yīng)用植物基因組學(xué)研究成果并結(jié)合傳統(tǒng)基因鑒定手段，從分子水平探明茶樹(shù)對(duì)脅迫的抗性作用機(jī)理，這樣才能有效篩選出生理抗性指標(biāo)，完善茶樹(shù)抗性評(píng)價(jià)體系，進(jìn)而全面了解環(huán)境因子對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，進(jìn)一步完善和提高茶樹(shù)栽培措施和技術(shù)，提升茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)。