李一 穆云森 馬中義 梁秋華 丁貴江 任冬雪 霍燃華 王帥 王奇 劉寶印 李青松

（1 承德市農(nóng)林科學(xué)院，河北承德 067000；2 河北省承德市平泉市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，承德 067000）

配合力是玉米自交系的重要遺傳特性和衡量自交系優(yōu)良與否的核心指標(biāo)[1-2]。在長期的育種實踐中，“難在選系，重在選配，中心是配合力問題”是育種家們達(dá)成的共識[3]。有些親本自交系表現(xiàn)較好，但其雜交組合并不一定理想；某些較差親本自交系雜交后代能產(chǎn)生優(yōu)良的雜交組合，這就是親本間配合力差異的緣故[4]。常規(guī)的玉米育種包括分離篩選自交系和組配雜交種兩個步驟，存在周期長、盲目性大、育種效率低的問題[5-7]。親本自交系的配合力很大程度上決定其組配出優(yōu)良雜交種的潛力，是評價自交系優(yōu)劣的重要標(biāo)準(zhǔn)之一[8]，將配合力的高低作為親本選擇的依據(jù)之一，能夠降低雜交種組配的盲目性，實現(xiàn)自交系和雜交種同步定向選育，對自交系的改良具有重要的指導(dǎo)作用，大幅度提高玉米育種效率[9-10]。作物育種上將根據(jù)配合力選擇親本組配雜交種的方法叫做配合力育種，配合力的研究對作物育種具有重要的實踐意義。玉米是最早利用雜種優(yōu)勢的作物之一，根據(jù)雜種優(yōu)勢原理，利用育種手段的改進(jìn)和創(chuàng)新，選擇親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，具有強雜種優(yōu)勢的親本進(jìn)行雜交可以明顯提高作物產(chǎn)量[11-12]。但是，從哪一世代進(jìn)行配合力測定更具準(zhǔn)確性，且能最大限度地節(jié)省人力物力一直是育種家們關(guān)注的焦點問題，且沒有明確定論[13-14]。許多學(xué)者提出早代測定有利于選擇的準(zhǔn)確性，且發(fā)現(xiàn)早代和晚代測配表現(xiàn)出一定程度的遺傳相關(guān)[15-17]。前人的研究多集中在自交系配合力的計算和雜交組合的雜種優(yōu)勢測定上，對配合力和雜種優(yōu)勢在世代間規(guī)律的研究鮮見報道。因此，本研究以來自不同雜種優(yōu)勢群玉米自交系組配基礎(chǔ)群體，連續(xù)自交5 代后選擇3 個具有代表性的早中晚世代：S1、S3、S5 進(jìn)行配合力測定，研究不同世代自交系的配合力變化規(guī)律和遺傳變異，探索配合力測定的最佳時期和不同世代間雜種優(yōu)勢變化規(guī)律，以期為自交系和雜交種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與田間種植分別以Lancaster 類群的玉米自交系PH4CV 和PH5AD，Reid 類群的玉米自交系PH6WC 和PHVA9 進(jìn)行雜交組配，形成基礎(chǔ)群體P1 和P2，按照系譜選擇連續(xù)自交5 代形成S1～S5 世代。挑選S1、S3、S5 早中晚3 個代表性世代，每個世代3 個自交系。P1系列自交系選擇PH6WC和PHVA9作測驗種，P2系列自交系選擇PH4CV和PH5AD作測驗種（表1）。按照NCII 交配設(shè)計，共組配36 個雜交組合為材料。

2020 年4 月將組配的36 個雜交組合及對照品種先玉335，采用不完全區(qū)組田間設(shè)計，分別種植于石家莊市、保定市、承德市，2 行區(qū)，行長4m，行距0.6m，3 次重復(fù)，密度75000 株/hm2，雙粒播種，待出苗后保留1 株，田間管理同正常大田生產(chǎn)。調(diào)查抽絲期、株高、收獲時籽粒含水量和產(chǎn)量，其中抽絲期是全區(qū)播種至50%以上的植株雌穗吐出花絲達(dá)到3cm 的日期；株高是實測5 株代表性植株自地表至雄穗頂端的平均高度；收獲時籽粒含水量是收獲時取10 個大小一致的果穗，各取300g 籽?；旌?，利用艾普LDS-1G 谷物水分測定儀測量3 次的均值；產(chǎn)量是對每個小區(qū)全部果穗風(fēng)干后脫粒測量籽粒總重，再折算成14%含水量的產(chǎn)量。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析利用Excel 軟件和SPSS 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用Falconer 模型，利用SAS 軟件對一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）進(jìn)行估算。

其中Yijk為親本i 和j 后代 第k 個觀測 值，μ為平均值，Mi為第i 個父本效應(yīng)，F(xiàn)j為第j 個母本效應(yīng)，（M×F）ij為互作效應(yīng)，Eijk為誤差項。配合力效應(yīng)的顯著性利用最小顯著差數(shù)法（LSD，Least significant difference）進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀的方差分析對2 個基礎(chǔ)選系群體主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析，由表2 分析可知，4 個性狀在基因型間、世代間、群體間、一般配合力（測驗種、群體）和特殊配合力（群體×測驗種）均達(dá)到極顯著水平，說明2 個基礎(chǔ)群體的基因型、不同世代、不同群體、一般配合力和特殊配合力數(shù)據(jù)均存在真實性差異。方差分析結(jié)果表明本試驗設(shè)計和所得數(shù)據(jù)合理，可以進(jìn)行后續(xù)的分析。

2.2 不同世代自交系一般配合力變化一般配合力是評定自交系應(yīng)用潛力的主要測定標(biāo)準(zhǔn)，對2 個群體S1、S3 和S5 世代的一般配合力進(jìn)行估算，結(jié)果如圖1 所示。研究發(fā)現(xiàn)，不同世代一般配合力并沒有隨著世代的增加而不斷增加，而是變幅減小，趨于穩(wěn)定。群體P1 中，抽絲期、株高、收獲時籽粒含水量、產(chǎn)量一般配合力在S1～S3 間變幅分別為3.03d、5.97cm、1.48% 和1.83t/hm2；S3～S5 間變幅明顯減小，分別為0.75d、0.88cm、0.53%和0.66t/hm2。群體P2 中，抽絲期、株高、收獲時籽粒含水量、產(chǎn)量一般配合力在S1～S3 間變幅分別為0.29d、1.17cm、3.01%和0.65t/hm2；S3～S5 間變幅明顯減小，分別為0.06d、1.08cm、0.76% 和0.06t/hm2。綜合2 個群體早中晚3 個世代一般配合力結(jié)果發(fā)現(xiàn)，早代與中代間一般配合力變幅最大，隨著世代的增加一般配合力變幅逐漸降低，到中代和晚代自交系逐漸由分離走向穩(wěn)定，測出一般配合力結(jié)果更為可靠，具有代表性。此結(jié)果的原因主要是一般配合力由基因的加性效應(yīng)控制，可以穩(wěn)定遺傳給后代，隨著世代的增加，加性效應(yīng)逐漸增強，非加性效應(yīng)逐漸減弱。

2.3 不同世代自交系產(chǎn)量特殊配合力變化對組配的雜交組合進(jìn)行特殊配合力測定，結(jié)果如表2 所示，早代S1 產(chǎn)量特殊配合力變幅最大，達(dá)到-23.37～20.54t/hm2，SCA 效應(yīng)值最高的組合為P1-S1-1×PH6WC，效應(yīng)值為20.54t/hm2。隨著世代的遞增，中代和晚代間產(chǎn)量特殊配合力變幅減小，分別為-13.29～18.47t/hm2和12.27～21.22t/hm2。其中，特殊配合力效應(yīng)值在S3 和S5 世代最高的組合分別為P1-S3-2×PH6WC 和P2-S5-1×PH4CV，效應(yīng)值分別為18.47t/hm2和21.22t/hm2。研究發(fā)現(xiàn)，隨著世代的增加，特殊配合力并沒有不斷地增加，而是變幅逐漸減小，趨于穩(wěn)定，與早中晚世代之間一般配合力變化規(guī)律基本一致，均未隨著世代的增加而增加。產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值最高出現(xiàn)在S1 世代，而特殊配合力效應(yīng)值最高出現(xiàn)在S5 世代，說明一般配合力和特殊配合力并非絕對一致，導(dǎo)致此結(jié)果的原因可能是特殊配合力主要是由基因間的顯性或超顯性以及上位性等非加性效應(yīng)控制。

表2 不同世代雜交組合SCA 效應(yīng)值變幅及最高組合

2.4 不同世代組合產(chǎn)量雜種優(yōu)勢分析以先玉335為對照，2 個基礎(chǔ)群體18 個選系與測驗種組成的雜交組合的產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢如圖2 所示。所有雜交組合產(chǎn)量超標(biāo)優(yōu)勢在-21.56%～6.67%之間，S1 世代超標(biāo)優(yōu)勢均表現(xiàn)為負(fù)值，最小為-21.56%，最大為-5.41%，S3 世代超標(biāo)優(yōu)勢最大為5.69%，最小為-15.41%，S5 世代超標(biāo)優(yōu)勢最大為6.67%，最小為-14.11%。

圖2 雜交組合雜種優(yōu)勢

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，兩個測驗種分別組配雜交組合的雜種優(yōu)勢（表3），群體P1 在S1～S3 世代間相關(guān)系數(shù)分別為-0.37 和0.67，S1～S5 世代間相關(guān)系數(shù)分別為-0.35 和0.59，在S3～S5 世代間相關(guān)系數(shù)分別為0.88 和0.89，S3 與S5 世代間雜種優(yōu)勢呈極顯著正相關(guān)。群體P2 的S1～S3 世代間相關(guān)系數(shù)分別為-0.44 和0.71，S1～S5 世代間相關(guān)系數(shù)分別為-0.37 和0.66，S3～S5 世代間相關(guān)系數(shù)分別為0.88和0.91，S3 與S5 世代間雜種優(yōu)勢為極顯著正相關(guān)關(guān)系。結(jié)果說明在與同一測驗種組配時，S3 與S5世代間雜種優(yōu)勢均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系，可以通過S3 世代雜交組合所產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢預(yù)測S5 世代。綜合以上結(jié)果表明，在實際育種過程中，在與同一測驗種組配時，與S3 世代選系所配組合雜種優(yōu)勢高的，其與S5 世代選系組配雜交組合產(chǎn)生高雜種優(yōu)勢組合的概率較大，可以根據(jù)S3 世代組合雜種優(yōu)勢表現(xiàn)來進(jìn)行選擇。

表3 不同世代間雜種優(yōu)勢的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

常規(guī)玉米育種選育自交系需要6～7 個世代，耗時耗力、效率低、工作量大，有學(xué)者提出可以通過早代測定，及時淘汰表現(xiàn)較差的育種材料，節(jié)省選系工作時間，提高育種效率[15-19]。育種中廣泛應(yīng)用的骨干自交系如B37、B73 和B97 等都是通過早代測定遴選得到的[20]。玉米自交系表型性狀受環(huán)境影響較大，應(yīng)提前進(jìn)行穩(wěn)定遺傳的配合力測定，提高選擇的準(zhǔn)確性。但具體從哪一世代開始測定具有代表性一直是研究的重點，研究結(jié)果不盡一致。王振萍[21]利用來自S1～S5 世代自交系對玉米株高、穗位高、穗行數(shù)、行粒數(shù)和產(chǎn)量等性狀一般配合力進(jìn)行研究，認(rèn)為S3 和S4 世代是配合力測定的最佳時期；鄭大浩等[22]通過研究玉米自交系S1 和S2 兩個世代的配合力效應(yīng)和相關(guān)性后認(rèn)為，兩代之間不同性狀配合力的相關(guān)性不一致，早代測定應(yīng)結(jié)合S1 和S2 世代進(jìn)行。Fan等[23]認(rèn)為S2 和S3 世代測配具有代表性，但進(jìn)行測配時不光要考慮配合力效應(yīng)，還應(yīng)該結(jié)合自交系自身性狀值進(jìn)行選系，以此來增加準(zhǔn)確性，提高育種效率。本研究對2 個基礎(chǔ)選系群體早中晚3個世代的抽絲期、株高、收獲時籽粒含水量和產(chǎn)量等4 個性狀配合力進(jìn)行分析，結(jié)果表明，S1 世代變異幅度最大，隨著自交選擇的推進(jìn)，S3 和S5 世代變異幅度逐漸降低，自交系從分離走向穩(wěn)定，系內(nèi)的特性已基本形成。因此，在S3 世代進(jìn)行配合力測定，有利于對分離出的姊妹系進(jìn)行取舍，配合力結(jié)果更為可靠，并且配合力測定與自交系穩(wěn)定過程可同步進(jìn)行，當(dāng)完成配合力測定時，自交系也已基本穩(wěn)定，即可用于繁殖、制種，縮短育種時間。

在自交選擇的過程中，隨著自交代數(shù)的增加，加性基因不斷累積，一般配合力效應(yīng)隨世代的增加而不斷增加，但本試驗結(jié)果表明，隨著世代的增加，世代間配合力變幅逐漸減小，趨于穩(wěn)定，這可能與自交系變異分離減少有關(guān)，逐漸走向純合形成穩(wěn)定系。同時發(fā)現(xiàn)，特殊配合力在早中晚世代間變化規(guī)律同一般配合力基本一致，但特殊配合力是由基因間的顯性或超顯性以及上位性等非加性效應(yīng)控制的，在雜交育種中不能穩(wěn)定地遺傳給后代[24]。因此，進(jìn)行測配時，應(yīng)該結(jié)合自交系自身表現(xiàn)進(jìn)行選系，進(jìn)一步增加選系的準(zhǔn)確性，縮短育種進(jìn)程。

玉米是最早利用雜種優(yōu)勢的作物，前人對玉米雜交組合產(chǎn)量雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的研究較多，但對其在不同世代間變化規(guī)律的研究較少。通過對早中晚3 個世代玉米雜交組合超標(biāo)優(yōu)勢的研究發(fā)現(xiàn)，用同一測驗種組配時，在S3 世代自交系所組配組合雜種優(yōu)勢高的，在S5 世代自交系組配出高雜種優(yōu)勢組合的概率較大，S3 與S5 世代間雜種優(yōu)勢呈極顯著正相關(guān)，說明在育種過程中可以通過S3 世代組合的雜種優(yōu)勢預(yù)測相應(yīng)S5 世代組合的雜種優(yōu)勢。