楊冬璠 ，趙麗萍 ，汪圣 ，旦增頓珠 ，徐福春，

1.西藏大學(xué)醫(yī)學(xué)院，西藏 拉薩 850000； 2.西藏職業(yè)技術(shù)學(xué)院，西藏 拉薩 850000；3.西藏大學(xué)藏藥現(xiàn)代化研發(fā)與藏藥質(zhì)量檢測(cè)實(shí)驗(yàn)中心，西藏 拉薩 850000

尼泊爾黃堇Corydalis hendersoniiHemsl.是罌粟科紫堇屬植物，為藏藥日官孜瑪?shù)幕粗参?，主要分布于我?guó)新疆西部、西藏中部至西部[1]，以全草入藥，藏醫(yī)主要用于治療“木布”病。藥理研究表明，尼泊爾黃堇具有抗炎鎮(zhèn)痛、抗血小板聚集、抗氧化及保護(hù)心臟作用[2-4]。尼泊爾黃堇于2000年被確定為我國(guó)一級(jí)瀕危保護(hù)物種，由于市場(chǎng)需求大、過(guò)度開(kāi)發(fā)利用，其野生資源處于瀕危狀態(tài)[5]。

最大熵（MaxEnt）模型于1957年提出，具有預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確、模型穩(wěn)定、與實(shí)際分布結(jié)果吻合的特點(diǎn)，在對(duì)瀕危物種潛在分布區(qū)及入侵物種潛在擴(kuò)散區(qū)預(yù)測(cè)領(lǐng)域得到廣泛認(rèn)可[6]。本研究旨在利用地理信息系統(tǒng)（GIS），通過(guò)構(gòu)建MaxEnt模型對(duì)尼泊爾黃堇當(dāng)前和未來(lái)適生區(qū)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，為瀕危藏藥尼泊爾黃堇的保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)利用奠定理論基礎(chǔ)，同時(shí)為其他藏藥野生資源適生區(qū)預(yù)測(cè)和保護(hù)提供參考依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 分布信息

基于全球生物多樣性信息平臺(tái)（http://www.gbif.org/）數(shù)據(jù)庫(kù)的標(biāo)本信息和實(shí)際野外調(diào)查工作記錄的數(shù)據(jù)，共收集尼泊爾黃堇分布點(diǎn)75個(gè)，基本覆蓋現(xiàn)有已知的分布范圍。為防止樣點(diǎn)分布過(guò)于密集產(chǎn)生過(guò)度擬合現(xiàn)象，通過(guò)ArcGIS10.4軟件將收集到的數(shù)據(jù)以1 km設(shè)置緩沖區(qū)，去除相交數(shù)據(jù)，最后整理得到50個(gè)數(shù)據(jù)，基于國(guó)家測(cè)繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站（http://www.tianditu.gov.cn/）下載審圖號(hào)為GS（2019）1822號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作分布樣點(diǎn)（見(jiàn)圖1），尼泊爾黃堇主要分布在西藏中部及南部地區(qū)。

圖1 尼泊爾黃堇樣點(diǎn)分布

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)采集

本研究所用當(dāng)代氣候數(shù)據(jù)（1950－2000年）和19個(gè)環(huán)境因子（見(jiàn)表1）來(lái)自WorldClim（http://www.worldclim.org），數(shù)據(jù)版本1.4，空間分辨率10 min。將所有環(huán)境因子錄入相同的坐標(biāo)系，地形因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)重采樣，空間分辨率為10 min。未來(lái)氣候數(shù)據(jù)同樣下載自WorldClim網(wǎng)站，選擇2041－2060年（2050S）和2061－2081年（2070S）2個(gè)未來(lái)時(shí)期，使用GCSM4全球氣候模型，選擇不同的代表性濃度路徑（RCP）模擬未來(lái)二氧化碳的排放情況，本研究選擇RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5分別代表低、中、高3種RCP情景。

表1 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

1.3 模型構(gòu)建

使用MaxEnt3.4.1軟件構(gòu)建尼泊爾黃堇當(dāng)前和未來(lái)不同生境適宜程度分布模型。選擇75%數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集用于模型預(yù)測(cè)，剩余25%數(shù)據(jù)作為測(cè)試集用于驗(yàn)證模型精度，選擇Jackknife檢驗(yàn)對(duì)變量的相對(duì)重要性進(jìn)行評(píng)估，輸出形式選擇概率圖（Logistic），其他參數(shù)為默認(rèn)[7-8]。

用受試者工作特征（ROC）曲線下面積（AUC）評(píng)估模型預(yù)測(cè)精度。AUC為0.70～0.80表示預(yù)測(cè)結(jié)果一般，0.81～0.90表示預(yù)測(cè)結(jié)果良好，0.91～1.00表示預(yù)測(cè)結(jié)果極好。為確保模型的穩(wěn)定性，初次運(yùn)行模型重復(fù)次數(shù)為10次，得到訓(xùn)練集平均AUC為0.934，測(cè)試集平均AUC為0.981，表明模型預(yù)測(cè)精度和準(zhǔn)確度較高。將尼泊爾黃堇適生區(qū)按適宜指數(shù)劃分為5個(gè)等級(jí)：0～0.10為非適宜區(qū)，0.11～0.30為低適宜區(qū)，0.31～0.50為中適宜區(qū)，0.51～0.70為較高適宜區(qū)，0.71～1.00為高適宜區(qū)。采用ArcGIS10.4軟件，根據(jù)適宜指數(shù)，生成分布圖。

2 結(jié)果分析

2.1 模型預(yù)測(cè)評(píng)價(jià)

尼泊爾黃堇ROC曲線訓(xùn)練集AUC=0.994，測(cè)試集AUC=0.989，表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果極好，可信度高。尼泊爾黃堇分布預(yù)測(cè)模型ROC曲線見(jiàn)圖2。

圖2 尼泊爾黃堇分布預(yù)測(cè)模型ROC曲線

2.2 適生區(qū)分布

根據(jù)中華人民共和國(guó)民政部統(tǒng)計(jì)的中華人民共和國(guó)2020年行政區(qū)劃統(tǒng)計(jì)表（http://www.xzqh.mca.gov.cn/statistics/）計(jì)算國(guó)土面積為963.847 3×104km2。尼泊爾黃堇在當(dāng)前氣候環(huán)境下適生區(qū)分布見(jiàn)圖3。適宜區(qū)總面積為264.412×104km2，占中國(guó)國(guó)土總面積的27.43%，在西藏、青海、新疆、甘肅、四川均有分布。其中低適宜區(qū)面積為49.185×104km2，占適宜區(qū)總面積的5.10%；中適宜區(qū)面積為111.681×104km2，占適宜區(qū)總面積的11.59%；較高適宜區(qū)和高適宜區(qū)面積分別為93.416×104km2和10.13×104km2，分別占適宜區(qū)總面積的9.69%和1.05%。

圖3 當(dāng)前氣候環(huán)境下尼泊爾黃堇適宜區(qū)分布

根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果，高適宜區(qū)主要分布在西藏中南部，如拉薩、山南及日喀則等地區(qū)；較高適宜區(qū)主要分布在西藏中部、北部及東部地區(qū)，新疆西南部、東南部，青海西南部、東北部及四川西部地區(qū)。

2.3 環(huán)境因子分析

通過(guò)MaxEnt模型迭代運(yùn)算和歸一化處理，得到19個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率見(jiàn)表2。累計(jì)貢獻(xiàn)率為98.8%，其中溫度因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為72.2%，降水因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為27.6%。溫度因子中貢獻(xiàn)率最大的因子是等溫性，貢獻(xiàn)率為28.2%；降水因子中貢獻(xiàn)率最大的是最干月降水量，貢獻(xiàn)率為12.7%。確定影響尼泊爾黃堇分布的主要環(huán)境因子為等溫性、最暖季平均溫度、最干月降水量、最冷季度降水量、最干季度平均溫度、年平均氣溫、最暖月最高溫等。

表2 尼泊爾黃堇19個(gè)環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

通過(guò)Jackknife檢驗(yàn)分析每個(gè)環(huán)境因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響大小，結(jié)果見(jiàn)圖4。將檢驗(yàn)結(jié)果與MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果結(jié)合，最終將等溫性、最暖月最高溫、最暖季度平均溫度、最干季度平均溫度、最冷季度降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差確定為主要影響因子。通過(guò)對(duì)環(huán)境因子的分析可知，溫度是影響尼泊爾黃堇生態(tài)適宜性分布的主要因子。

圖4 尼泊爾黃堇生態(tài)分布環(huán)境因子刀切圖

2.4 未來(lái)氣候條件下尼泊爾黃堇適生區(qū)分布

本研究繪制了2個(gè)未來(lái)時(shí)期、3種RCP情景下的尼泊爾黃堇生態(tài)分布等級(jí)圖（見(jiàn)圖5），以探討未來(lái)氣候環(huán)境變化下尼泊爾黃堇潛在分布變化。

由圖5可知，未來(lái)氣候變化對(duì)尼泊爾黃堇潛在分布有一定影響，生態(tài)適宜區(qū)等級(jí)變化較大。在未來(lái)氣候環(huán)境下，尼泊爾黃堇適宜區(qū)總面積減少，減少的面積約為現(xiàn)有適宜區(qū)面積的3.35%～9.65%。非適宜區(qū)面積增加，主要為當(dāng)前氣候下新疆的低適宜區(qū)變?yōu)榉沁m宜區(qū)。未來(lái)2個(gè)時(shí)期，尼泊爾黃堇在全國(guó)總體分布變化較小，但較高適宜區(qū)分布向西藏地區(qū)集中偏移，高適宜區(qū)在青海西南部少量出現(xiàn)。2050S時(shí)期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊爾黃堇高適宜區(qū)面積分別為6.708×104km2、5.762×104km2、5.122×104km2；2070S時(shí)期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊爾黃堇高適宜區(qū)面積分別為 5.873×104km2、4.426×104km2、3.535×104km2。由此可知，隨著RCP濃度增加，較高適宜區(qū)和高適宜區(qū)面積縮小。在RCP情境不變的情況下，隨著時(shí)間增長(zhǎng)，適宜區(qū)面積減少的幅度增加。

圖5 不同時(shí)期和氣候情景下尼泊爾黃堇適宜性等級(jí)

未來(lái)氣候條件對(duì)尼泊爾黃堇適生區(qū)分布的影響可總結(jié)為3類：第1類為適宜區(qū)分布面積減少且適宜性降低，如新疆北部地區(qū)適宜區(qū)分布面積減小，南部適宜區(qū)等級(jí)由較高適宜區(qū)降為中適宜區(qū)；第2類為適宜區(qū)分布面積不變但適宜區(qū)等級(jí)降低，如青海西北部由中適宜區(qū)變?yōu)榈瓦m宜區(qū)、四川西部由較高適宜區(qū)變?yōu)橹羞m宜區(qū)、四川北部由中適宜區(qū)變?yōu)榈瓦m宜區(qū)；第3類為適宜區(qū)分布面積不變但適宜區(qū)等級(jí)增加，如青海西南部由較高適宜區(qū)變?yōu)楦哌m宜區(qū)。

3 討論

尼泊爾黃堇是一種高山藥用植物，其最佳生長(zhǎng)溫度為-2.5 ℃，具有很強(qiáng)的耐寒、耐貧瘠能力，可以調(diào)節(jié)自身適應(yīng)嚴(yán)寒、干旱等惡劣環(huán)境[1]。本研究運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)在當(dāng)前和未來(lái)氣候下尼泊爾黃堇適生區(qū)分布變化，該模型訓(xùn)練集和測(cè)試集AUC均大于0.9，表明預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確。通過(guò)MaxEnt模型與Jackknife檢驗(yàn)結(jié)合確定19個(gè)環(huán)境因子中，等溫性、最暖月最高溫、最暖季度平均溫度、最干季度平均溫度、最冷季度降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差為主要影響因子，表明尼泊爾黃堇的生存環(huán)境是低溫、半濕潤(rùn)且溫度和降水量變化大，與之前報(bào)道一致[9]。

本研究顯示，當(dāng)前尼泊爾黃堇的高適宜區(qū)主要分布在西藏中南部地區(qū)。在未來(lái)氣候環(huán)境條件下，尼泊爾黃堇適宜區(qū)總面積和較高適宜區(qū)、高適宜區(qū)面積均有不同程度減少，中適宜區(qū)、低適宜區(qū)和非適宜區(qū)面積有不同程度增加。近1個(gè)世紀(jì)以來(lái)，全球變暖導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境變化顯著，這些變化也影響了物種分布[10]，這種影響在高海拔地區(qū)最為明顯[9]。隨著RCP增加，尼泊爾黃堇適宜區(qū)面積縮小，其原因是隨著二氧化碳排放增加，全球變暖現(xiàn)象加劇，溫度上升導(dǎo)致喜低溫的尼泊爾黃堇數(shù)量減少，適宜區(qū)面積也相應(yīng)縮小。同時(shí)表明溫度對(duì)尼泊爾黃堇分布的影響較大，這一結(jié)果與Sun等[10-11]觀點(diǎn)一致。

目前，尼泊爾黃堇被確定為我國(guó)一級(jí)瀕危保護(hù)物種，在市場(chǎng)流通中均為野生資源，由于過(guò)度開(kāi)采導(dǎo)致其瀕危狀態(tài)加劇，未來(lái)氣候變化可能導(dǎo)致尼泊爾黃堇的分布進(jìn)一步縮小，加劇其瀕危程度。結(jié)合本研究對(duì)尼泊爾黃堇未來(lái)分布的預(yù)測(cè)結(jié)果，提出以下建議：①加強(qiáng)就地保護(hù)措施?？梢酝ㄟ^(guò)建立自然保護(hù)區(qū)等措施達(dá)到保護(hù)目的。②實(shí)施遷地保護(hù)政策。在適宜區(qū)減少的情況下，加強(qiáng)遷地保護(hù)措施，通過(guò)開(kāi)發(fā)人工栽培技術(shù)等達(dá)到保護(hù)目的。