王 虹，賈毛毛，李金玲，鄭明燕，高小峰，源朝政

（南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473000）

辣椒原產(chǎn)中南美洲熱帶地區(qū)，16 世紀(jì)后期傳入中國(guó)，是受有效積溫影響的茄果類(lèi)蔬菜[1]。在我國(guó)主要分布在四川、貴州、湖南、河南等地。辣椒果實(shí)中含有的抗氧化類(lèi)物質(zhì)可以保護(hù)生物有機(jī)體免受氧化傷害，提高身體免疫力[2]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，是產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的關(guān)鍵因素。植物干物質(zhì)的90%來(lái)自光合作用[3-4]，對(duì)辣椒光合作用進(jìn)行研究，有利于認(rèn)識(shí)辣椒的光合特性，為優(yōu)良品種地選育、栽培措施地改進(jìn)、產(chǎn)量和品質(zhì)地提高提供理論基礎(chǔ)。

1 辣椒光合作用的基本特性

光合特性的差異很大程度取決于物種自身的遺傳特性。辣椒葉片的凈光合速率（Pn）日變化一般呈雙峰曲線(xiàn)，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00—10:00，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在15:00 點(diǎn)以后，且第一個(gè)峰值高于第二個(gè)峰值。雙峰型的光合午休現(xiàn)象是植物的一種保護(hù)機(jī)制，防止中午過(guò)強(qiáng)的光照對(duì)植物造成傷害，但它降低了辣椒的光合能力，阻礙了產(chǎn)量的增加。因此，如何減少光合午休的損失將會(huì)成為今后的研究重點(diǎn)。

2 影響辣椒光合作用的內(nèi)在因素

2.1 品種

不同品種間的光合特性存在差異。蓬桂華等[5]對(duì)4 個(gè)辣椒品種光合日變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其Pn日變化均表現(xiàn)為典型的雙峰曲線(xiàn)，但峰值及其出現(xiàn)時(shí)間因品種差異有所不同。辣椒不同品種間光合能力存在差異可能由品種自身葉片結(jié)構(gòu)[6]、葉綠素含量和葉綠體結(jié)構(gòu)及Rubp 羧化酶（Rubisco）活性不同所致。因此，不同品種間的光合速率差異為選育高光效品種提供了理論基礎(chǔ)及材料選擇。

2.2 葉齡、葉位

在對(duì)辣椒的研究中發(fā)現(xiàn)不同葉齡和葉位的葉片光合效率存在差異。蓬桂華等[7]對(duì)4 份辣椒材料的Pn 在3 個(gè)生育期的變化研究發(fā)現(xiàn)，初果期>初花期>苗期。原因可能是苗期葉片葉齡較小，結(jié)構(gòu)發(fā)育不完全，使得其光合作用較弱；隨著葉齡的增大，光合速率不斷升高，當(dāng)?shù)竭_(dá)生殖生長(zhǎng)期后，由于庫(kù)器官的出現(xiàn)，加快了光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，使光合作用進(jìn)一步增強(qiáng)。

除葉齡外，同一植株不同葉位葉片光合速率也存在一定差異。一般認(rèn)為，中層健康功能葉片生理代謝旺盛，其光合能力較高；上層新葉，由于內(nèi)部結(jié)構(gòu)不完善，并處于急速生長(zhǎng)期，呼吸強(qiáng)烈，故光合能力相對(duì)較弱；而下部葉齡較大葉片，由于其生理功能不斷衰退，導(dǎo)致其光合速率最低。蓬桂華等[8]研究證實(shí)了上述觀(guān)點(diǎn)。下部老葉光合速率較低，夜間呼吸消耗大于光合積累，栽培管理上應(yīng)及時(shí)摘除下部老葉，有利于光合產(chǎn)物積累。

2.3 光合色素和葉綠素?zé)晒?/h3>

葉綠素是光合作用光反應(yīng)的基礎(chǔ)，參與光能的吸收、傳遞，并將其轉(zhuǎn)化為電能。葉綠素含量的高低直接影響光合作用的強(qiáng)弱。葉綠素含量增加，Rubisco 活性增強(qiáng)，光合速率不斷升高。研究發(fā)現(xiàn)，‘隴椒2 號(hào)’和‘隴椒6 號(hào)’均具有較高的葉綠素含量，這可能是其具有較高光合速率的原因之一。葉綠素的組成比例也會(huì)影響植物的光合能力，不同品種的葉綠素a/葉綠素b 的比值不相同，可能是影響植物光合效率的因素[9]。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)是光合作用“內(nèi)在性”的表現(xiàn)。葉片PSⅡ?qū)Νh(huán)境脅迫很敏感，在高溫、干旱等脅迫條件下，葉綠素?zé)晒鈪?shù)光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）[10]、光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均明顯降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）則升高，這說(shuō)明植物在受到脅迫時(shí)，光合電子傳遞速率(ETR)下降，PSⅡ天線(xiàn)色素捕獲的光能沒(méi)有用于光合作用，而是以熱的形式耗散了[11]。王沛等[12]以線(xiàn)辣椒‘紅安8 號(hào)’為試材，研究了水分脅迫對(duì)線(xiàn)辣椒光合特性的影響，表明水分脅迫影響了PSⅡ的光化學(xué)活性，使得光合機(jī)制受到了損害。

2.4 側(cè)枝及果實(shí)的有無(wú)

坐果對(duì)葉片光合速率有顯著影響，葉腋處有無(wú)果實(shí)存在，其葉片的Pn差異顯著。研究表明，葉腋處有果實(shí)的葉片，Pn顯著高于葉腋處無(wú)果實(shí)的葉片[13]。原因可能是果實(shí)是生長(zhǎng)中心，果實(shí)“庫(kù)”作用加速了葉片中養(yǎng)分的運(yùn)輸，減弱呼吸消耗，從而促進(jìn)葉片的光合作用。

3 影響辣椒光合作用的環(huán)境因素

3.1 光照

光是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子之一，不僅可以作為信號(hào)，同時(shí)也是植物的能量來(lái)源[14]。光照因素中光強(qiáng)、光質(zhì)對(duì)光合作用都有重要的影響。

3.1.1 光強(qiáng) 植物的光飽和點(diǎn)（LSP）越高其利用強(qiáng)光的能力越強(qiáng)，植物的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）越低其利用弱光的能力越強(qiáng)。不同的光照強(qiáng)度對(duì)辣椒光合特性有一定的影響。春季適當(dāng)遮蔭可以增加辣椒植株P(guān)n，降低其LCP，減小夜間呼吸速率，有利于生物量的產(chǎn)生和累積。但在草莓研究中發(fā)現(xiàn)，遮蔭降低了葉片對(duì)CO2的親和能力[15]。不同基因型辣椒對(duì)弱光的反應(yīng)存在差異，弱光適應(yīng)性強(qiáng)的品種，其LCP 和夜間呼吸速率均較低。在中光和弱光處理下，葉片的Pn前者是后者的8.9 倍。夏季中午光照過(guò)強(qiáng)，植物葉片Pn下降，發(fā)生光抑制，產(chǎn)生光合午休現(xiàn)象。劉春香等[16]研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到1 600 μmol·m-2·s-1時(shí)，辣椒光合“午休”嚴(yán)重，適當(dāng)遮蔭可以有效緩解光合午休現(xiàn)象。

3.1.2 光質(zhì) 除光強(qiáng)外，光質(zhì)也影響光合作用。LED光源可發(fā)出與光合色素吸收光譜相一致的單色光，可以根據(jù)植物對(duì)光質(zhì)需求的不同，調(diào)節(jié)光質(zhì)比例，為植物生長(zhǎng)提供適宜的光環(huán)境參數(shù)。其對(duì)種苗的快速生長(zhǎng)[17]、產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[18-19]，以及藥用有效成分的積累[20]等均有不同程度的影響。研究表明，不同光質(zhì)對(duì)作物葉綠素形成、葉氣交換等生理過(guò)程均具有調(diào)控作用[21-22]。吳根良等[23]研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)及光照時(shí)間均對(duì)辣椒葉片的Pn、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度(Ci)有顯著的影響。較短補(bǔ)光時(shí)間內(nèi)，不管是紅藍(lán)光、藍(lán)光還是白光，均能有效促進(jìn)辣椒的光合作用。錢(qián)勝艷等[24]研究發(fā)現(xiàn)，白光、寶藍(lán)光和紅光630 nm 處理的辣椒葉片Pn高于其他光質(zhì)處理。紅光630 nm 處理下的辣椒葉片LCP 最小，能較早開(kāi)始光合有效積累；而白光處理下的辣椒葉片LSP 最大，說(shuō)明高光強(qiáng)時(shí)光合能力較強(qiáng)，不易受到強(qiáng)光抑制。辣椒在紅光630 nm 和白光LED 光源下光合能力較強(qiáng)。李巖等[25]研究發(fā)現(xiàn)，紅色轉(zhuǎn)光膜覆蓋下透過(guò)的藍(lán)光較少，紅橙光比率增加，且顯著提高類(lèi)胡蘿卜素含量，從而增強(qiáng)了葉片對(duì)光能的吸收和傳遞電子的能力，因此提高了紅色轉(zhuǎn)光膜下甜椒葉片的Pn。

3.2 水分

水分對(duì)光合作用有顯著影響。水分脅迫使辣椒葉片的Pn、Gs、Tr、Ci下降，同時(shí)其葉綠素含量也有一定程度的降低[26]。淹水條件下，不同品種的辣椒通過(guò)降低光合色素含量、Gs和Tr，同時(shí)提高水分利用效率(WUE)來(lái)抵御脅迫[27]。一方面，水分虧缺脅迫會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉和葉肉電導(dǎo)率下降；另一方面，受水分虧缺影響，植物的葉面積減少，可截獲光的面積減少，植物的光合速率和生物量的積累[28-30]受到了影響。研究表明，在輕度水分脅迫下，辣椒葉片Pn和Ci同時(shí)下降，表明此時(shí)光合速率下降的主要原因是氣孔開(kāi)度變小，CO2供應(yīng)受阻，Ci 減小，此時(shí)氣孔限制是主要因素。而嚴(yán)重水分脅迫使光合速率大幅下降則是受非氣孔因素的限制。在重度脅迫下，Pn持續(xù)下降，但Ci上升，說(shuō)明此時(shí)的Pn下降除了由于Gs降低，主要是受非氣孔因素限制的結(jié)果。同時(shí)水分脅迫使辣椒葉片ΦPSⅡ、qP 及ETR 都顯著降低，說(shuō)明PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性受到抑制，光合的電子傳遞和CO2同化過(guò)程受到影響；NPQ 和WUE 提高，表明辣椒葉片能通過(guò)熱消耗散失掉過(guò)剩光能，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，是植物自身的一種反應(yīng)機(jī)制[26]。歐立軍等[31]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使得辣椒葉片Pn、Tr、Gs、Fv/Fm和qP 明顯下降，復(fù)水后光合速率恢復(fù)較快，表明辣椒對(duì)干旱有較強(qiáng)的適應(yīng)力。胡文海等[32]研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理導(dǎo)致辣椒葉片光合作用下降，同時(shí)引起LSP，CO2飽和點(diǎn)（CSP）,表觀(guān)量子效率（AQY）明顯下降和LCP,CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）上升，說(shuō)明干旱脅迫導(dǎo)致辣椒對(duì)光能和CO2的利用能力降低。因此，種植辣椒的土壤應(yīng)注意水分控制，避免土壤長(zhǎng)時(shí)間處于嚴(yán)重干旱狀態(tài)，對(duì)辣椒的產(chǎn)量和品質(zhì)造成影響。

3.3 溫度

辣椒屬于喜溫的蔬菜，適宜生長(zhǎng)溫度在20～30 ℃。當(dāng)氣溫超過(guò)40 ℃時(shí)，會(huì)停止生長(zhǎng)。當(dāng)氣溫低于光合作用最適溫度時(shí)，由于酶活性受到限制而降低光合效率；溫度高于最適溫度時(shí)，由于暗呼吸和光呼吸增大，且降低了光反應(yīng)成份的熱穩(wěn)定性而使光合效率下降。

3.3.1 低溫 低溫對(duì)光合作用的影響有2 個(gè)方面的原因：一是影響光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和活性，葉綠素含量以及光合作用中的光反應(yīng)、暗反應(yīng)等；二是其他生理過(guò)程受到影響，間接影響光合作用。高晶霞等[33]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光使辣椒葉片Pn、Gs、Tr及Ci降低，Pn的下降導(dǎo)致同化產(chǎn)物的降低，從而影響植株的長(zhǎng)勢(shì)和干物質(zhì)的積累。Gs的降低會(huì)使光合底物傳導(dǎo)能力下降，進(jìn)而影響光合作用的正常進(jìn)行。Tr的降低減慢了水分、礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸速率。Ci的降低，說(shuō)明低溫弱光使光合原料供應(yīng)不足，Pn下降的同時(shí)，Ci也相應(yīng)降低，說(shuō)明此時(shí)氣孔限制因素是光合速率下降的主要因素。而聶書(shū)明等[34]研究則發(fā)現(xiàn)，低溫弱光下，辣椒葉片Pn下降，但Ci卻上升，說(shuō)明此時(shí)光合速率的下降主要是非氣孔因素造成的，如Rubp 羧化受限、光化學(xué)機(jī)構(gòu)受到損壞和光合產(chǎn)物運(yùn)輸減慢等，從而影響了光能對(duì)CO2的利用，造成胞間CO2積累[35]。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm迅速下降，葉片部分光合機(jī)構(gòu)遭受破壞，Pn進(jìn)一步下降，且不能恢復(fù)。

3.3.2 高溫 高溫對(duì)植物光合作用的抑制主要有兩方面的原因：一是高溫使氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)量減少，導(dǎo)致葉片光合速率降低；二是高溫脅迫下光合作用的抑制主要是非氣孔因素所致，高溫脅迫使葉肉細(xì)胞氣體擴(kuò)散受阻、CO2溶解度降低、Rubisco 對(duì)CO2的親和力下降。因此，只有當(dāng)細(xì)胞間隙CO2濃度與Pn同時(shí)下降且氣孔限制值增加時(shí)，才能斷定Pn的下降主要是由氣孔因素造成的。潘寶貴等[36]研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)高溫脅迫對(duì)辣椒葉片Pn產(chǎn)生了明顯的抑制作用，Gs下降，細(xì)胞間隙CO2濃度上升，說(shuō)明此時(shí)Pn下降是非氣孔因素所致。有研究表明,熱硬化可提高植物對(duì)強(qiáng)光和溫度聯(lián)合作用的耐受性，保護(hù)葉綠體群體免受熱誘導(dǎo)的光損傷[37]。

3.4 大氣CO2 濃度

CO2作為光合作用的底物，其濃度變化也會(huì)影響植物的光合速率。增加CO2濃度通?？梢蕴岣吖夂献饔盟俾屎痛龠M(jìn)植物生長(zhǎng)[38]。楊志剛[39]研究表明，辣椒的Pn會(huì)隨著CO2濃度的上升而升高。包長(zhǎng)征等[40]、高宇等[41]研究均發(fā)現(xiàn)，環(huán)境中CO2濃度增加，會(huì)促進(jìn)辣椒Pn 的提升。因此，在設(shè)施栽培辣椒的過(guò)程中，適當(dāng)提高CO2濃度，有利于提高辣椒葉片的光合速率，從而增加干物質(zhì)產(chǎn)量的積累。

3.5 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物光合作用密切相關(guān)。杜淼鑫等[42]研究表明，適當(dāng)施用磷肥可以增加辣椒葉片的葉綠素含量，從而影響植株的Pn。孫克香等[43]研究發(fā)現(xiàn)，外源施鈣的甜椒葉片Pn下降幅度較小，是對(duì)照的157.16%，非氣孔限制現(xiàn)象較輕，可能與Rubisco酶活性有關(guān)。已有研究證明，外源噴施化學(xué)物質(zhì)能調(diào)節(jié)植物葉片葉綠體光化學(xué)反應(yīng)和Rubisco 活性，并同時(shí)影響葉片的Pn[44-46]。另外銅、鐵、鋅、硼等微量元素也影響植物的光合作用。馬強(qiáng)等[47]研究表明，葉面噴施加鐵銅基營(yíng)養(yǎng)葉面肥（CFFe）、加鋅硼銅基營(yíng)養(yǎng)葉面肥（CFZnB）和銅基營(yíng)養(yǎng)葉面肥（CF）均可以顯著增加辣椒葉片的葉綠素含量和光合速率，提高光合能力。其中CFFe 處理增幅最高，葉綠素含量比CK增加20.13%，光合速率比CK 增加30.77%。

3.6 栽培措施

不同栽培措施通過(guò)影響菜園生態(tài)環(huán)境、植株生理機(jī)制等，來(lái)影響植株的光合作用。侯超等[48]研究表明，在春茬溫室辣椒栽培中，四桿整枝處理的功能葉片光合速率大于自然整枝處理，這可能與四桿整枝莖葉分配合理有關(guān)，中下部葉片通風(fēng)透光好，促進(jìn)了光合作用。另外，張?zhí)煜璧萚49]研究表明，三干整枝條件下甜椒植株的葉片光能利用率較高。

種植密度作為作物栽培的一個(gè)重要指標(biāo)，既影響產(chǎn)量又影響品質(zhì)。在一定范圍內(nèi)，栽植密度越大，植株中下部透光量較低，葉片氣孔受強(qiáng)光影響較小，減弱了呼吸作用的消耗，因此，提高了植株光合作用的能力。而王靜靜等[50]研究表明，隨著種植密度的增加，辣椒功能葉的Pn、Gs和Tr逐漸減小；同時(shí)，在高密度條件下，行距配置80 cm+40 cm 更能增加群體內(nèi)部通透性，提高光合效率，有利于增產(chǎn)。

不同施肥時(shí)期對(duì)辣椒光合特性有一定影響。王翠麗等[51]試驗(yàn)表明，在整個(gè)生育期，T2（定植45 d后，均每隔15 d 隨水追肥）處理的光合色素含量均高于T1（門(mén)椒期、對(duì)椒期、結(jié)果盛期及結(jié)果后期分別追肥）處理，同時(shí)T2 處理較T1 處理辣椒葉片Pn 顯著提高了41.2%。

嫁接苗與自根苗葉片光合作用存在較大差異。嫁接苗利用弱光能力強(qiáng)于自根苗；嫁接苗的Fv/Fm高于自根苗；嫁接苗通過(guò)熱耗散保護(hù)過(guò)剩光能對(duì)其光系統(tǒng)的破壞程度比自根苗大。有研究表明，嫁接處理的線(xiàn)辣椒葉片Pn隨著植株的生長(zhǎng)迅速上升并超過(guò)對(duì)照，而且受天氣變化的影響較小，說(shuō)明嫁接有助于線(xiàn)辣椒葉片光合作用的進(jìn)行。付玲等[52]研究表明，嫁接辣椒葉片的色素含量和Pn均明顯高于自根苗；同時(shí)嫁接苗LCP 低于自根對(duì)照，而LSP 則高于對(duì)照。

栽培方式不同對(duì)辣椒光合作用有影響。趙倩等[53]研究發(fā)現(xiàn)，雙株定植的下層葉片的葉綠素含量和Pn均顯著低于單株定植，原因可能是雙株定植葉片過(guò)密，相互遮光，使Pn降低。單株定植植株光合效率整體高于雙株定植。

另外，間作套種對(duì)辣椒光合作用也有影響。吳炯等[54]研究表明，玉米/辣椒間作的Pn高于單作，可能是一高一低搭配種植，能夠提高光能利用率，增加間作群體的通風(fēng)透光性，有利于發(fā)揮作物間的互補(bǔ)作用。

4 結(jié)論與展望

當(dāng)前，關(guān)于辣椒光合作用的光合機(jī)理、外部環(huán)境、植株生長(zhǎng)狀況及品種特性等方面研究較多，并已取得了一定成果。未來(lái)可以從光合酶體系和光合電子傳遞體系等角度研究辣椒光合作用機(jī)理。利用遺傳轉(zhuǎn)化等分子生物學(xué)手段闡明光合作用的關(guān)鍵基因功能，深入發(fā)掘葉片光合調(diào)控機(jī)制，通過(guò)在全基因組測(cè)序的基礎(chǔ)上進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，深入分析植物光合基因調(diào)控與果實(shí)品質(zhì)優(yōu)良調(diào)控的機(jī)理，為高效促進(jìn)太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為生物能以及提高辣椒果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提供可能。今后，應(yīng)根據(jù)辣椒品種的光合特性影響規(guī)律，采取合理有效的栽培技術(shù)措施，篩選高光效種質(zhì)資源，為高產(chǎn)育種提供優(yōu)良品種及理論基礎(chǔ)。