李志忠，余 淼，呂繼蓉，黃明亞，劉張育，王 響

成都大帝漢克生物科技有限公司，四川成都 611100

0 引言

在奶牛場生產(chǎn)中，制約著牛奶產(chǎn)量的提升以及奶牛養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的因素有很多，如各種病毒性和細(xì)菌性傳染病、胎產(chǎn)疾病等。而在夏季以及南方地區(qū)，熱應(yīng)激是其中最主要的因素之一[1]。研究調(diào)查表明，全世界有1/2以上的奶牛生活在熱帶、亞熱帶地區(qū)，因熱應(yīng)激給奶牛場造成的經(jīng)濟損失高達(dá)60%[2]。因此了解熱應(yīng)激的產(chǎn)生原因以及緩解熱應(yīng)激的措施，才能有效降低熱應(yīng)激給奶牛在生產(chǎn)過程中帶來的損失，提高奶牛的生產(chǎn)力。2020年之前，莫能菌素（又稱瘤胃素）為主的抗生素被廣泛應(yīng)用于奶牛生產(chǎn)中，用于改善瘤胃發(fā)酵功能，提高飼料轉(zhuǎn)化率等，是奶牛場應(yīng)對夏季熱應(yīng)激的常用藥物[3]。但2020年7月1日起，我國正式進(jìn)入“飼料禁抗，養(yǎng)殖減抗，食品無抗”的時代，植物精油作為天然的植物提取物，具有抑菌、抗氧化等特性，成為抗生素的替代品，進(jìn)入了人們的視野。本文總結(jié)了植物精油在緩解奶牛熱應(yīng)激上應(yīng)用進(jìn)展，為后續(xù)研究提供一些理論基礎(chǔ)。

1 奶牛熱應(yīng)激

1.1 奶牛熱應(yīng)激的概述

奶牛由于單位體重的散熱面積較小，體表散熱能力和排汗能力均較差，其適宜的生存環(huán)境常被認(rèn)為是5～25 ℃[4]，而當(dāng)奶牛自身產(chǎn)熱能力超過自身散熱能力時，奶牛便會產(chǎn)生熱應(yīng)激，其行為、生產(chǎn)性能、繁殖性能等均會產(chǎn)生一系列的癥狀反應(yīng)。隨著科學(xué)研究的進(jìn)展，目前有一系列指標(biāo)，諸如溫濕指數(shù)、呼吸率指數(shù)、黑球溫濕指數(shù)等可以用來判斷奶牛是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)，例如一般來說，溫濕指數(shù)（THI）超過閾值68時，則表明奶牛出現(xiàn)熱應(yīng)激情況[5]。

1.2 奶牛熱應(yīng)激的危害

熱應(yīng)激會對奶牛的健康，以及生產(chǎn)性能等產(chǎn)生很大的負(fù)面影響。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，奶牛的營養(yǎng)維持需要會增加7%～25%，同時會降低奶牛的干物質(zhì)采食量，下降幅度可達(dá)10%～30%[6]，導(dǎo)致生產(chǎn)性能的降低，當(dāng)環(huán)境溫度從21.6 ℃上升到30.9 ℃時，產(chǎn)奶量將下降37.02%[7]，乳糖、乳脂、乳蛋白和非脂固形物的含量均會下降[8]，造成乳品質(zhì)降低。同時，奶牛的熱應(yīng)激也會造成乳房炎、子宮內(nèi)膜炎、熱射病、胎衣不下等疾病發(fā)病率的提高，并且會造成酮病、脂肪肝等疾病的發(fā)生[9，10]。

1.3 奶牛熱應(yīng)激的緩解措施

牧場可以通過營養(yǎng)調(diào)控、加強飼養(yǎng)管理、添加飼料添加劑等方式緩解奶牛熱應(yīng)激。

在營養(yǎng)調(diào)控方面，一是提高日糧精粗比，由于熱應(yīng)激會降低奶牛產(chǎn)奶量，提高奶牛的營養(yǎng)維持需要，而提高日糧的精粗比可以提高奶牛日糧的能量水平[11]，但過高的精粗比會造成奶牛瘤胃酸中毒，通常精料比例控制在干物質(zhì)總量的50%～60%較為合適[12]。二是在日糧中添加脂肪酸鈣，研究表明，其可以降低熱應(yīng)激奶牛的呼吸頻率和脈搏，在熱應(yīng)激條件下，添加400 g/d脂肪酸鈣，呼吸頻率比對照組降低7.68次/min，脈搏比對照組降低了5.97次/min[13]，同時可以提高產(chǎn)奶量和乳脂率[14]。三是提高日糧中蛋白水平，在熱應(yīng)激條件下，奶牛由于采食量的下降和汗液中氮的損失，提高了體蛋白的分解代謝，因此需要更高的蛋白水平，但也要避免瘤胃對蛋白的降解[13]。

在飼養(yǎng)管理方面，一是增強通風(fēng)降溫，調(diào)整擠奶、配種時間，提供充足飲水等緩解熱應(yīng)激的產(chǎn)生。二是在日糧中添加一些飼料添加劑來緩解奶牛熱應(yīng)激，如在日糧中添加鹽酸、鹽酸鉻可以有效降低熱應(yīng)激奶牛產(chǎn)奶量的下降，并提高粗飼料的采食量[15]；在日糧中添加中草藥添加劑，可以提高熱應(yīng)激奶牛產(chǎn)奶量8.81%[16]；植物精油也可以顯著改善奶牛熱應(yīng)激。

2 植物精油對緩解奶牛熱應(yīng)激的研究進(jìn)展

2.1 植物精油的概述

植物精油是指從植物中提取的油性、常具有揮發(fā)性的植物次生代謝物，常具有特殊芳香氣味，且分子量較小，是一種復(fù)雜的混合物。“精油”一詞最早是由瑞士醫(yī)生Paracelsus在他的《精油論》中提出，由于精油中的多種成分具有廣譜抗菌性、抗氧化性等特性，因此精油中的不同成分被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、食品、木材防腐等領(lǐng)域。也正是因為精油具備這些特性，精油中很多成分也被廣泛應(yīng)用于畜牧業(yè)，尤其是近10 年由于抗生素替代的需求，植物精油被越來越多的應(yīng)用在畜牧業(yè)生產(chǎn)中。

2.2 植物精油的特性以及作用機理

2.2.1 殺菌抑菌功效

很多植物精油成分，尤其是辛香類的植物精油成分，如百里香酚、肉桂醛、香芹酚等，具有很強的抑菌、殺菌能力，尤其對于一些主要的致病菌如沙門氏菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等均具有很好的抑制生長作用[17]。而這些成分在對有害菌產(chǎn)生抑制效果的同時，并不會對有益菌群如乳酸桿菌等產(chǎn)生不利影響[18]。

植物精油成分復(fù)雜，其抗菌機理也相對復(fù)雜。目前主要認(rèn)為，其抑菌特性是通過作用于細(xì)胞膜，以及進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)部兩種方式來實現(xiàn)的。植物精油中酚類物質(zhì)的抗菌機理為具有脂溶性以及疏水特性的酚羥基，通過作用于細(xì)胞膜表面，從而改變其細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)菌胞內(nèi)物質(zhì)流出，最終導(dǎo)致細(xì)菌死亡[19]；而醛類物質(zhì)的抑菌機理則普遍認(rèn)為是醛類化合物可以與細(xì)菌細(xì)胞膜蛋白發(fā)生特定的反應(yīng)，進(jìn)入到細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)部，即醛類物質(zhì)的羰基可以和蛋白質(zhì)相結(jié)合，抑制氨基脫羧酶的活性，影響到細(xì)菌中蛋白質(zhì)和酶的活性從而達(dá)到抑菌效果[20]。

2.2.2 抗氧化作用

在正常的生理條件下，生物體內(nèi)的自由基及其相關(guān)物質(zhì)是處于一個動態(tài)平衡的狀態(tài)，即不斷地產(chǎn)生也在不斷地被消除。但在某些特定的情況下，如斷奶應(yīng)激、運輸應(yīng)激等條件的刺激下，生物體內(nèi)的自由基大量產(chǎn)生，而體內(nèi)自身的抗氧化系統(tǒng)無法及時清除這些自由基，從而使體內(nèi)的氧化還原系統(tǒng)所處的動態(tài)平衡被打破，對機體造成氧化損傷。對于仔豬生產(chǎn)而言，氧化損傷的損害是很嚴(yán)重且多半是不可逆的，會造成仔豬采食量下降、日增重降低、料肉比升高等一系列負(fù)面影響。而有研究表明，在仔豬日糧中添加復(fù)合植物精油，可以顯著提高仔豬體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶以及超氧化物歧化酶的活性，從而提高仔豬的抗氧化能力[21]。植物精油成分中的酚類和醛類物質(zhì)及其衍生物，都有很好的抗氧化能力，而關(guān)于植物精油發(fā)揮抗氧化效果的機理，可以分為直接和間接兩種方式。直接的抗氧化機理是植物精油相關(guān)成分可以直接阻止自由基的產(chǎn)生，并與過氧自由基結(jié)合形成穩(wěn)定的物質(zhì)，從而阻止自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的發(fā)生，以達(dá)到抗氧化的作用；間接抗氧化作用則是植物精油通過調(diào)節(jié)動物體內(nèi)抗氧化酶的活性，以及抑制脂質(zhì)過氧化等方式，來增強動物機體抗氧化的能力[22]。

2.2.3 提高機體免疫力

植物精油通過抗氧化，以及參與細(xì)胞因子與轉(zhuǎn)錄因子的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，在分子水平上抑制機體促炎基因的表達(dá)，從而起到抗炎作用進(jìn)而影響動物的免疫系統(tǒng)。如在仔豬日糧中添加植物精油，可以顯著提升仔豬血清中免疫球蛋白的水平，進(jìn)而改善仔豬免疫力。而在仔豬日糧中添加肉桂醛和百里香酚，則可以顯著改善仔豬腸道黏膜免疫系統(tǒng)[23]。除了在斷奶仔豬階段，還有研究表明，在肉羊日糧中添加沙蔥精油，可以顯著提高血清中免疫球蛋白的含量，同時顯著提升肉羊血清中IL-2、IL-6、INF-γ的含量，從而提升機體的免疫水平[24]。在肉雞方面，有研究表明，在肉雞日糧中添加復(fù)合精油，可以增加肉仔雞免疫器官指數(shù)、提高肉雞血清中IgG含量，增強機體免疫力[25]。

3 植物精油對緩解奶牛熱應(yīng)激的研究進(jìn)展

早在1965年，就有文獻(xiàn)研究表明一些植物精油的成分，如麝香草酚可以抑制瘤胃中氨氮的產(chǎn)生[26]，后續(xù)諸多試驗也證明精油成分可以降低瘤胃氨氮和甲烷的產(chǎn)生量。

在體外培養(yǎng)試驗中，加入400 mg/L的百里香酚可以顯著減少甲烷的產(chǎn)生[27]，使用丁香酚和百里香酚體外連續(xù)培養(yǎng)，均降低了瘤胃氨氮的產(chǎn)生，這都說明了植物精油可以抑制瘤胃超級產(chǎn)氨菌的活性，降低脫氨基作用，進(jìn)而提升蛋白質(zhì)的利用率。而有研究使用丁香酚、百里香酚、檸檬精油等成分的混合植物精油，發(fā)現(xiàn)體外培養(yǎng)24 h后，5 g/L的混合植物精油降低了瘤胃中總揮發(fā)性脂肪酸的濃度，提高了pH值[28]；其他研究在使用牛至油、麝香草酚等為主要成分的植物精油進(jìn)行研究，也發(fā)現(xiàn)可以提高瘤胃pH值，顯著降低瘤胃氨氮濃度，同時顯著降低瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸及乙酸含量，提高丙酸濃度等[29]。以上試驗研究均表明，植物精油中許多成分均可以改善瘤胃發(fā)酵模式，提升牛對蛋白的利用率等。

在夏季熱應(yīng)激情況下，有研究表明，在日糧中添加1 g/kg的廣藿香精油，可以提高錦江黃牛瘤胃菌體蛋白含量和總揮發(fā)性脂肪酸濃度，降低氨氮水平，提高丙酸濃度，一定程度可以改善瘤胃發(fā)酵，緩解熱應(yīng)激帶來的負(fù)面影響[30]。同時也有試驗研究表明，在日糧中添加牛至油，可以有效緩解肉牛的熱應(yīng)激程度，間接改善肉牛的生長性能[31]。

4 展望

奶牛熱應(yīng)激是目前很多牧場所面臨最大的制約奶牛生產(chǎn)性能的問題之一，而植物精油由于其抑菌、抗氧化、提高免疫力等諸多特性，可以起到改善瘤胃發(fā)酵，提高蛋白利用率，改善飼料效率等作用，間接緩解了熱應(yīng)激對奶牛帶來的危害。但是由于植物精油的定義廣泛，其有效成分種類繁多，目前并無系統(tǒng)的直接針對植物精油有效成分對奶牛熱應(yīng)激的相關(guān)研究。希望本文可以為后續(xù)的研究者提供思路，利用植物精油豐富的生物學(xué)特性，系統(tǒng)的開展在熱應(yīng)激條件下飼喂植物精油飼料添加劑對奶牛熱應(yīng)激緩解的相關(guān)研究，為飼料禁抗之后充分利用植物精油資源提供新的方向。