盧茂昂 彭小愛 張 玲 汪建來 何賢芳,,* 朱玉磊,*

研究簡報

基于55K SNP芯片揭示小麥育種親本遺傳多樣性

盧茂昂2彭小愛2張 玲2汪建來1何賢芳1,2,*朱玉磊2,*

1安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 安徽合肥 230001;2安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 安徽合肥 230036

為了解不同省份小麥親本材料間的遺傳多樣性, 以150份分布于安徽、江蘇、河南、四川及山東等省份小麥種質(zhì)資源為試驗材料, 利用小麥55K SNP芯片對其進(jìn)行遺傳多樣性分析、聚類分析、主成分分析及群體結(jié)構(gòu)分析。結(jié)果表明, 在150份小麥材料中共檢測到52,537個SNP位點, 質(zhì)控后共獲得39,422個有效標(biāo)記, 其中多態(tài)性標(biāo)記為38,135個, 占有效標(biāo)記數(shù)96.74%。多態(tài)性標(biāo)記在亞基因組間分布呈現(xiàn)D (10,450)四川省>山東省>江蘇省>安徽省; 聚類分析、主成分分析和群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果高度一致, 分群結(jié)果與血緣關(guān)系、區(qū)域來源及育成單位均較為吻合。本研究表明各省份平均多態(tài)性信息含量處于中度多態(tài)水平, 但材料平均遺傳距離較為接近, 仍需引入優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源, 緩解材料同質(zhì)化情況, 增加小麥應(yīng)對逆境脅迫能力, 減輕小麥實際生產(chǎn)中的脆弱性及風(fēng)險性。

小麥; 55K SNP芯片; 育種親本; 遺傳多樣性; 群體結(jié)構(gòu)分析

遺傳多樣性是作物改良目標(biāo)性狀的物質(zhì)基礎(chǔ)[1], 為小麥育種的親本選配提供理論支撐[2], 也是種質(zhì)資源研究的熱點之一[3]。地方材料將目標(biāo)性狀持續(xù)穩(wěn)定的遺傳給下一代需要長時間持續(xù)改良[4], 因此育種家更偏愛經(jīng)過改良的優(yōu)良品種[5], 以提高產(chǎn)量[6]和縮短育種周期[4]。但育種目標(biāo)的定向選擇降低了栽培品種之間的遺傳多樣性, 縮小了可用于未來育種研究的種質(zhì)基礎(chǔ)[7], 大量育種家針對小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性開展研究, 曹廷杰等[8]剖析河南省2000—2013年新審定的95份小麥品種的親緣關(guān)系、李珊珊等[9]以小麥90K SNP芯片對143份河北省推廣小麥品種的遺傳多樣性進(jìn)行分析以及白彥明等[10]對我國北方小麥品種的原始骨干親本螞蚱麥與小白麥衍生系的遺傳多樣性分析, 結(jié)果均表明小麥新品種遺傳距離不夠豐富, 遺傳多樣性較低, 需引入新的種質(zhì)資源, 增加優(yōu)異基因擴(kuò)寬遺傳基礎(chǔ)。因此了解我國小麥大省的種質(zhì)資源的遺傳多樣性,對我國糧食安全有著極其重要的意義。

第三代分子標(biāo)記單核苷酸(single nucleotide polymorphism, SNP)因其相比AFLP[11]和SSR[12]等傳統(tǒng)標(biāo)記, 具有遺傳穩(wěn)定、特異性高和位點豐富等特點, 廣泛的存在于所有的動植物中[13]。SNP標(biāo)記已經(jīng)廣泛的應(yīng)用在作物全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association study, GWAS)[14]、遺傳多樣性分析[15]、作物分子身份證構(gòu)建[16]和群體結(jié)構(gòu)分析[17]等方面。Mourad等[18]對270份冬小麥材料采用基因分型測序, 鑒定出35,000個SNP, 在2D染色體上發(fā)現(xiàn)32個SNP標(biāo)記與耐藥性顯著性相關(guān); Alemu等[19]在埃塞俄比亞的215個地方材料中發(fā)現(xiàn)11,919個SNP, 遺傳多樣性指數(shù)為0.7, 表明其遺傳多樣性豐富, 在面對生物和非生物脅迫時, 地方材料可以作為重要種質(zhì)資源; 劉彬等[20]編寫perl腳本對251份藜麥材料隨機(jī)抽取SNP組合, 構(gòu)建個體分子身份證, 在藜麥種質(zhì)的溯源和保護(hù)起到積極作用; 韓志剛等[21]以148份馬鈴薯和SNP分子標(biāo)記進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析, 表明148份材料可以分為6個群組, 其中華北平原和國外材料遺傳分組相對單一, 需引入新資源, 拓寬遺傳背景。

現(xiàn)已相繼開發(fā)出9K、50K、55K和660K等小麥SNP芯片, 其中55K SNP芯片是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所基于660K SNP芯片結(jié)合一千多份本土材料開發(fā)出來,其有效標(biāo)記多態(tài)性在不同基因組和同源群的分布優(yōu)于90K SNP芯片[8], 且前人[6]已證實55K SNP芯片更適宜國內(nèi)小麥種質(zhì)材料的研究, 已被廣泛應(yīng)用于小麥抗病[22]、生殖發(fā)育[23]及籽粒形態(tài)[24]等方面的研究。本研究以150份小麥育種親本材料為試驗材料, 對其進(jìn)行55K SNP芯片掃描, 意在揭示我國安徽省、江蘇省、四川省、山東省和河南省6個小麥大省優(yōu)質(zhì)育種親本遺傳多樣性和親緣關(guān)系, 以期為我國小麥種質(zhì)資源保護(hù)、親本選配、遺傳研究以及種質(zhì)資源創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料150份(附表1), 均由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供, 編號從y1到y(tǒng)150, 包括安徽省67份、江蘇省43份、四川省12份、山東省11份、河南省11份及其他省份地區(qū)6份。2020年10月18日將試驗材料秋播于安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院阜南。每份材料種植5行, 行長2 m, 行距25 cm。

1.2 SNP芯片分析

采用SDS法提取籽粒DNA[12], 利用Affymetrix Axiom 55K芯片數(shù)據(jù)(北京博奧晶典生物技術(shù)有限公司)對150份小麥材料進(jìn)行全基因組掃描, 采用Illumina’s Genome Studio Software進(jìn)行樣本的原始SNP分型。過濾缺失率超過20%, 最小等位基因頻率(minor allele frequency, MAF)低于5%的標(biāo)記, 高質(zhì)量SNP標(biāo)記, 用于后續(xù)分析。利用Powermarker V3.25 (https://en.freedownloadmanager. org/)軟件計算SNP標(biāo)記的最小等位基因頻率(minor allele frequency, MAF)、基因多樣性(gene diversity, GD)和多態(tài)性信息含量(polymorphism information content, PIC), 采用TASSEL 5.0 (https://tassel.bitbucket.io/)計算材料間遺傳距離(identity-by-state, IBS)[25]。依據(jù)Botstein等[26]提出的低度多態(tài)(0

1.3 主成分分析和群體結(jié)構(gòu)分析

利用PLINK 1.9 (https://zzz.bwh.harvard.edu/plink)進(jìn)行主成分分析, 采用STRUCTURE 2.3.4軟件對材料進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析, burn-in步長設(shè)置為10,000和MCMC迭代次數(shù)設(shè)置為100,000, 設(shè)定值為2～10, 對每個值分別進(jìn)行5次獨立重復(fù), 當(dāng)?值達(dá)到最大時確定最佳類群數(shù)目[27]。

1.4 聚類分析

采用FastTree 2.1.8 (https://bio.tools/fasttree)最大似然法對其進(jìn)行聚類分析[28], 并利用evolview (https://www. evolgenius/)對聚類結(jié)果進(jìn)行在線美化。

2 結(jié)果與分析

2.1 多態(tài)性SNP位點分布

在供試材料的55K SNP芯片基因型數(shù)據(jù)中共檢測到52,537個SNP位點, 質(zhì)控后共獲得39,422個有效標(biāo)記, 其中多態(tài)性標(biāo)記為38,135個, 占有效標(biāo)記數(shù)96.74% (圖1-A)。多態(tài)性SNP位點在21條染色體中的分布數(shù)量在752～2478之間, 其中4B染色體最多, 4D染色體最少(圖1-B)。A、B及D亞基因組多態(tài)性標(biāo)記數(shù)量分別為12,365、15,290和10,450個, 占比分別為32.42%、40.09%及27.48% (圖1-C)。除第4部分(4705)和第6部分(4807)同源群多態(tài)性SNP位點數(shù)量小于5000, 其余各同源群SNP多態(tài)性位點數(shù)量范圍均在5000～6000之間, 分布較為均勻。多態(tài)性SNP位點數(shù)目在部分同源群的分布頻率依次為4<6<1<7<2<3<5。

2.2 多態(tài)性SNP最小等位基因、基因多樣性和多態(tài)性信息含量多樣性統(tǒng)計

通過統(tǒng)計38,135個多態(tài)性標(biāo)記發(fā)現(xiàn), 上述SNP的平均最小等位基因頻率為0.305, 變幅為0.036～0.500 (圖2-A), 最小等位基因頻率分布較為集中, 28,353 (74.25%)個多態(tài)性標(biāo)記頻率位于0.100～0.400之間; 平均基因多樣性為0.399, 變幅為0.070～0.500 (圖2-B), 各省份基因多樣性最大值均為0.5; 平均多態(tài)信息含量為0.315, 變幅為0.068～0.375 (圖2-C), 6459 (16.94%)個位點多態(tài)性信息含量小于0.25, 處于低度多態(tài), 安徽省多態(tài)性信息含量極差最小, 為0.343。各省份中最小等位基因頻率、基因多樣性及多態(tài)性信息含量平均值最大均為安徽省, 分別為0.302、0.396及0.313; 最小均為山東省, 分別為0.237、0.317及0.253。

圖1 多態(tài)性SNP標(biāo)記在染色體(A)、同源群(B)和亞基因組(C)上的分布

圖2 多態(tài)性SNP最小等位基因(A)、基因多樣性(B)、多態(tài)性信息含量(C)及遺傳距離(D)箱線圖

為進(jìn)一步研究兩兩材料之間的遺傳距離, 本研究利用TASSEL 5.0計算材料之間的IBS值, IBS數(shù)值大小(0～1)表明基因型相似程度, 數(shù)值越趨向于0表明基因型相似程度越大, 共獲得11,175個遺傳距離值, 范圍在0.071～0.531之間, 平均值為0.279 (圖2-D)。供試群體間的IBS主要集中在0.2～0.4之間, 為10,101個, 占90.39%; 小于0.2的有1068個, 占9.56%; 大于0.4的最少, 只有6個, 占0.05%。其中18B151品系與揚輻麥7號和浩麥1號之間的遺傳距離最小, 均為0.071; 輪選22與綿麥367之間的遺傳距離最大為0.531。安徽省、江蘇省和四川省供試材料IBS最小值低于0.10表明部分材料之間遺傳距離較近, 遺傳相似度過高。各省份供試材料遺傳距離按從大到小排列順序依次為: 河南省(0.298)>四川省(0.295)>山東省(0.293)>江蘇省(0.284)>安徽省(0.275)。

2.3 群體劃分多樣性分析

應(yīng)用最大似然法構(gòu)建進(jìn)化樹, 結(jié)果表明(圖3), 150個材料被劃分為5個類群。類群I包含33份(22.00%)供試材料, 主要來自安徽省(11份)、江蘇省(10份)及四川省(9份)。其中來自江蘇的寧麥13和蘇麥11距離最大, 為0.416;淮麥22與18B210的遺傳距離較小, 為0.103, 推測和父本都源于江蘇的揚麥158有關(guān); 農(nóng)麥126和蘇麥11親本中都包含寧麥9, 兩者遺傳距離(0.168)較低。類群II共包含35份(23.33%)供試材料, 主要源于安徽省(18份)和江蘇省(11份)。類群II的蘇麥10號與類群I的蘇麥11雙親均為寧麥9號/揚麥11, 所以兩者遺傳距離較為接近, 為0.078; 其中皖西麥0638和揚麥22均包含揚麥9號, 兩者的遺傳距離較為接近, 為0.128。接近一半(48.00%)的優(yōu)質(zhì)材料都被劃分到類群III, 主要包含安徽省35份、江蘇省18份以及山東省11份。材料間的遺傳距離在0.073～0.418之間, 平均為0.293。鎮(zhèn)麥9號和18B141的遺傳距離最大, 為0.418, 推測因為蘇麥6號是鎮(zhèn)麥9號的母本, 其血統(tǒng)較為復(fù)雜, 包含中國安徽(安徽11)、意大利(毛穎阿夫)、中國陜西(豐產(chǎn)3號)和中國江蘇(揚麥5號)等血統(tǒng), 故兩者遺傳距離較遠(yuǎn)。類群IV共包含中國江蘇省3份、中國安徽省2份、中國四川省以及以色列各1份, 共7份(4.67%)供試材料。此類群親本來源較為廣泛, 未發(fā)現(xiàn)材料間有相同的直系親本。類群V的3份(2.00%)材料來源各不相同, 分別來自中國安徽、江蘇以及四川。

圖3 供試材料聚類分析圖

利用PLINK軟件對150份小麥育種親本材料進(jìn)行主成分分析, 由圖4-A可知前兩個主成分分別解釋28.26%和19.38%的遺傳變異。如圖4-B所示, 當(dāng)=3時Δ最大, 因此將150份材料分為3個亞群(圖4-C)。a、亞群III和類群II均主要為安徽及江蘇供試材料; 安徽、江蘇和四川供試材料占b、亞群I和類群I的絕大部分; c、亞群II和III類群均是以安徽、江蘇、山東為主體的群體。聚類分析、主成分分析與群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果較為相似, 增加群體結(jié)構(gòu)劃分的合理性。

圖4 供試材料PCA分析(A)和群體遺傳結(jié)構(gòu)分析(B和C)

3 討論

保護(hù)種質(zhì)資源的可持續(xù)利用和遺傳多樣性是應(yīng)對反復(fù)發(fā)生的氣候變化和廣泛發(fā)生的生物脅迫不可替代的手段[19], 同時遺傳多樣性和種群結(jié)構(gòu)在挖掘優(yōu)良性狀和推進(jìn)品種商業(yè)化上起著及其重要的作用[29]。本研究以安徽、江蘇、四川、河南及山東等省份的150份小麥材料作為試驗材料, 對其進(jìn)行小麥55K SNP芯片掃描, 獲得38,135個高質(zhì)量SNP, 其中B組染色體(15,290)最多, D組染色體最少(10,450), 與前人研究一致[30]。普通小麥中A和B基因組存在的時間較長, 經(jīng)歷了更多的基因復(fù)制和重組, 積累了更多的突變, D組存在的時間較短, 基因復(fù)制和重組較少, 基因編碼區(qū)較為穩(wěn)定[31]。除此之外, 大量的早期基因流動可能發(fā)生在及其四倍體祖體(AABB)之間, 但不發(fā)生在六倍體和(DD)之間[32], 也可能是A、B基因組遺傳多樣性大于D組的原因之一。

本研究利用小麥55K SNP芯片對150份供試材料進(jìn)行基因分型, 發(fā)現(xiàn)供試材料SNP分子標(biāo)記平均多態(tài)性信息含量為0.315, 處于中度多態(tài), 與劉易科等[2]研究相同。本研究發(fā)現(xiàn)河南(0.287)、江蘇(0.305)及山東(0.254)供試材料多態(tài)性信息含量均小于前人研究[8,33-34]。以上差異究其原因可能為, 前人試驗材料數(shù)目更多、遺傳背景更為廣泛、育種過程中長期對某一性狀的定向改良[11]以及SNP標(biāo)記受雙等位基因先決條件限制且突變率較為緩慢[35]。

在早期生產(chǎn)水平較為低下時, 長期人工和自然選擇造成育成材料等位基因趨于同化, 遺傳距離下降[6]。郝晨陽等[36]研究發(fā)現(xiàn)我國20世紀(jì)50至90年代間的材料平均遺傳距離隨時間的增加而逐漸減小, 變幅為0.727～0.689, 下降幅度為0.038。同時, 我國小麥新材料選育過程中, 大多圍繞大面積推廣適應(yīng)性強(qiáng)的材料為核心進(jìn)行選育[10]。本研究150份供試材料中35份材料直系親本來自揚麥系列, 占比23.33%。67份安徽省供試材料中, 7份材料直系親本為煙農(nóng)19, 占比為10.45%; 江蘇省43份供試材中, 6份材料直系親本為揚麥11, 占比13.95%; 4份材料直系親本為寧麥9號, 占比9.30%; 3份來自揚麥9號, 占比6.98%。江蘇省供試材料遺傳距離較近, 可能是因為其43份供試材料中有25份直系親本為揚麥系列, 占比58.14%。表明育種材料趨于相同, 且同一育種單位或省份選育新材料時優(yōu)先考慮現(xiàn)有品系及傳統(tǒng)優(yōu)異材料, 導(dǎo)致小麥材料遺傳多樣性降低, 降低抗風(fēng)險能力。同時本研究發(fā)現(xiàn)部分材料IBS較近, 但直系親本并無血緣關(guān)系, 原因可能系譜記載過程中并不準(zhǔn)確[8]。

聚類分析將150份供試材料分為5個類群, 類群I主要是以安徽、江蘇及四川材料為主體, 與主成分分析及群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果相同; 類群II的35份材料親本主要來自淮麥系及揚麥系, 驗證前人來自相同地區(qū)材料優(yōu)先聚為一類[2]; 近一半的供試材料被劃分到類群III, 72份材料主要來自安徽、江蘇及山東, 占比88.87%, 前人研究表明蘇北育種家使用大量山東親本, 皖北地區(qū)育種家大量選擇山東及河南資源[12], 在類群III親本譜系圖中也有所體現(xiàn), 豐華8829親本之一為鄭州8329、億麥9號親本為鄭麥9023及18B187親本為鄭麥112均為河南優(yōu)質(zhì)材料, 這可能是54.55%河南材料被劃分到類群III的原因; 共7份材料被劃分到類群IV, 此類群親本來源較為廣泛, 并未發(fā)現(xiàn)直系親本有所關(guān)聯(lián); 類群V材料最少, 為3份, 其中18B130親本輻照06725經(jīng)過輻射處理發(fā)生了某些變化, 與親本均含四川資源的川麥42和揚麥15聚為一類。

附表 請見網(wǎng)絡(luò)版: 1) 本刊網(wǎng)站http://zwxb.chinacrops. org/; 2) 中國知網(wǎng)http://www.cnki.net/; 3) 萬方數(shù)據(jù)http:// c.wanfangdata.com.cn/Periodicalzuowxb.aspx。

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Genetic diversity of wheat breeding parents revealed by 55K SNP-based microarray

LU Mao-Ang2, PENG Xiao-Ai2, ZHANG Ling2, WANG Jian-Lai1, HE Xian-Fang1,2,*, and ZHU Yu-Lei2,*

1Crop Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230001, Anhui, China;2College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, Anhui, China

The objective of this study is to identify the genetic diversity among wheat parental materials from different provinces. To reveal the genetic diversity and population structure by using wheat 55K SNP chip, 150 wheat accessions from Anhui, Jiangsu, Henan, Sichuan, and Shandong provinces were analyzed. A total of 52,537 SNP loci were detected in the 150 wheat accessions. 39,422 high quality markers were obtained, of which 38,135 were polymorphic, accounting for 96.74%. The distribution of 38,135 polymorphic markers among the genomes showed the least in D subgenome (10,450), the most in B subgenome (15,290). The average polymorphic information content (PIC) was 0.315, with a variation of 0.068?0.375. The averaged genetic distance of accessions differed based on the origin: Henan > Sichuan > Shandong > Jiangsu > Anhui. The results of cluster analysis, principal component analysis, and population structure analysis were highly consistent, and the clustering results were consistent with the pedigree, regional origin, and breeding group. The study revealed that the average polymorphism information content in each province was at a moderate PIC level, but the average genetic distance of the materials was close. This indicated that the high-quality germplasm resources should still be introduced to alleviate the material homogeneity, so as to increase the ability of wheat to cope with stress and reduce the vulnerability and risk in actual wheat production.

wheat; 55K SNP chip; breeding parents; genetic diversity; cluster analysis

10.3724/SP.J.1006.2023.21047

本研究由安徽小麥良種聯(lián)合攻關(guān)(2021-)和國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目(31901540)資助。

This study was supported by the Anhui Wheat Seed Joint Research Project (2021-) and the National Natural Science Youth Science Foundation of China (31901540).

何賢芳, E-mail: xianfanghe@126.com; 朱玉磊, E-mail: zhuyulei2011@126.com

E-mail: lumaoang@126.com

2022-07-03;

2022-10-10;

2022-11-10.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221109.0850.002.html

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