陳水飛，徐 輝，陳世品，林文俊，徐鮮鈞，葛曉敏，張愛(ài)國(guó)①，丁 暉②

(1.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所/ 國(guó)家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)研究站/ 國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210042;2.福建省微生物研究所，福建 福州 350007;3.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002;4.福建省武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300)

果實(shí)是被子植物特有的繁殖器官，不僅可以顯著提高被子植物種子傳播的有效性，還能使它們產(chǎn)生豐富的物種多樣性[1]。地球環(huán)境演化的復(fù)雜和多樣化，使得植物果實(shí)特征出現(xiàn)分化，產(chǎn)生各種各樣適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境的果實(shí)類型，因而在一個(gè)區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)出果實(shí)類型的多樣性[2]。果實(shí)類型的多樣性也會(huì)造成植物類群在生態(tài)學(xué)上的差異，并對(duì)植物進(jìn)化速度和分化模式產(chǎn)生影響。果實(shí)類型的產(chǎn)生是植物對(duì)所處環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，特定植物群落果實(shí)類型的構(gòu)成模式可能是植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的直接反映之一[3]。海拔變化會(huì)引起溫度、降水、大氣成分等方面的差異[4]，不同果實(shí)類型的植物對(duì)這些差異的耐受性不同，從而導(dǎo)致植物果實(shí)類型多樣性的垂直分布格局存在差異。

武夷山國(guó)家公園內(nèi)主峰黃崗山海拔為2 158 m，為中國(guó)大陸東南部最高峰，素有“華東屋脊”之稱，山脈山嶺縱橫，氣候溫潤(rùn)，保存了地球同緯度地區(qū)最完整、最典型、面積最大的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)[5]。區(qū)域土壤垂直分布從下往上為紅壤、黃紅壤、黃壤和山地草甸土，不同土壤上發(fā)育著不同的植被類型[6]。獨(dú)特的地理環(huán)境和氣侯條件為武夷山國(guó)家公園植物生長(zhǎng)提供了優(yōu)越的條件，使其植物生長(zhǎng)呈現(xiàn)出獨(dú)有特性，為開(kāi)展武夷山國(guó)家公園植物相關(guān)研究提供了良好資源。自武夷山國(guó)家公園體制試點(diǎn)開(kāi)展以來(lái)，對(duì)武夷山國(guó)家公園內(nèi)植物資源的調(diào)查與研究引起越來(lái)越多學(xué)者的關(guān)注，先后開(kāi)展了區(qū)域內(nèi)植物資源調(diào)查[7]、物種多樣性[8]、群落特征[9]、群落動(dòng)態(tài)變化[10]、植物區(qū)系地理[11]和土壤礦化[12]等研究，這些研究為了解武夷山國(guó)家公園植物資源狀況、群落動(dòng)態(tài)變化、群落結(jié)構(gòu)特征及資源利用等方面提供了科學(xué)依據(jù)，為生物多樣性保護(hù)奠定了科學(xué)基礎(chǔ)，但鮮有對(duì)武夷山國(guó)家公園植物果實(shí)類型的系統(tǒng)研究。基于武夷山國(guó)家公園內(nèi)沿海拔梯度樣地調(diào)查結(jié)果研究植物群落果實(shí)類型分布格局，以期了解武夷山國(guó)家公園植物果實(shí)類型沿海拔梯度的分布格局，探討果實(shí)類型與環(huán)境之間的適應(yīng)性關(guān)系，為進(jìn)一步揭示武夷山地區(qū)被子植物的物種形成、多樣性及系統(tǒng)進(jìn)化提供一個(gè)新的研究方向。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于武夷山國(guó)家公園。公園地處福建省北部，周邊分別與福建省武夷山市西北部、建陽(yáng)區(qū)和邵武市北部、光澤縣東南部、江西省鉛山縣南部毗鄰，地理范圍為27°33′～27°54′ N、117°27′～117°51′ E，總面積為1 001.41 km2，屬于典型亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，夏季濕熱，冬季干冷，年平均氣溫為19.2 ℃，平均相對(duì)濕度為75%～84%，全年降水充沛，年降水量為1 600 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 910.2 h，無(wú)霜期為227～246 d。公園地帶性土壤為紅壤，成土母質(zhì)為精花崗巖風(fēng)化物，土層可達(dá)130 cm。常綠闊葉林是武夷山地帶性森林植被，分布面積很大，多分布在海拔350～1 400 m之間。武夷山國(guó)家公園是中國(guó)東南大陸生物多樣性最豐富的地區(qū)，同時(shí)也是世界同緯度帶現(xiàn)存面積最大、最典型、保存最完整的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)。

1.2 研究方法

1.2.1數(shù)據(jù)來(lái)源

根據(jù)武夷山國(guó)家公園海拔、植被垂直分布情況以及實(shí)際地形條件，參照美國(guó)史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心(Center for Tropical Forest Science，CTFS)調(diào)查技術(shù)規(guī)范[13]，并按照典型性、代表性和可操作性原則沿海拔梯度每升高100 m設(shè)置1個(gè)植物固定樣地，根據(jù)群落最小面積原則初步確定樣地面積[14-17]，其中，常綠闊葉林樣地面積為4 800 m2，針闊混交林樣地面積為2 000 m2，矮曲林樣地面積為400 m2，中山草甸樣地面積為40 m2。在海拔800～2 100 m的山地共設(shè)置14個(gè)樣地(涵蓋5個(gè)常綠闊葉林樣地、5個(gè)針闊混交林樣地、2個(gè)矮曲林樣地和2個(gè)中山草甸樣地)，調(diào)查樣地內(nèi)所有種子植物種類。

1.2.2果實(shí)類型的分類

果實(shí)類型及生活型數(shù)據(jù)參考《中國(guó)高等植物圖鑒》[18]確定，果實(shí)類型分類主要參照文獻(xiàn)[19]進(jìn)行分類，將武夷山國(guó)家公園沿海拔梯度固定樣地的果實(shí)類型劃分為蒴果、莢果、蓇葖果、瘦果、堅(jiān)果、穎果、翅果、核果、漿果、梨果、薔薇果、聚合果和聚花果13個(gè)果實(shí)類型。根據(jù)果實(shí)發(fā)育來(lái)源的不同將樣地中被子植物果實(shí)分為單果、聚合果和聚花果3大類。單果按果皮性質(zhì)分為干果和肉果，干果分為蒴果、莢果、蓇葖果、瘦果、堅(jiān)果、穎果和翅果；肉果分為核果、漿果、梨果和薔薇果；聚合果和聚花果歸為肉果進(jìn)行計(jì)算分析。

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)分析采用Excle 2010和R 4.0.4軟件進(jìn)行，采用一元線性回歸模型探究武夷山樣地干果和肉果與海拔的線性關(guān)系。線性回歸模型使用MuMIn軟件包，并基于ggplot 2軟件包進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)類型組成

樣地內(nèi)共調(diào)查到種子植物421種，其中有4種裸子植物，裸子植物果球并不是真正意義上的果實(shí)，故不納入統(tǒng)計(jì)。樣地內(nèi)共有基本果實(shí)類型13種，分別為蒴果、莢果、蓇葖果、瘦果、堅(jiān)果、穎果、翅果、核果、漿果、梨果、薔薇果、聚合果和聚花果(表1)。其中，核果類型植物種類比例最高，占總數(shù)的31.18%；其后依次為蒴果和漿果，占比分別為22.30%和15.35%；干果和肉果占比分別為43.41%和56.59%。

表1 武夷山國(guó)家公園果實(shí)類型組成

2.2 不同生活型植物果實(shí)類型的比例差異

武夷山國(guó)家公園不同生活型植物的果實(shí)類型存在較大差異(表2)。

表2 武夷山國(guó)家公園不同生活型植物果實(shí)類型物種數(shù)及比例

喬木中干果比例為38.97%，肉果比例為61.03%，其中，核果類型種類比例最高，占比達(dá)46.32%，其后依次為堅(jiān)果和蒴果；生活型為灌木的植物中干果比例為29.51%，肉果比例為70.49%，其中，核果類型種類最多，占比達(dá)32.24%，其后依次為蒴果和漿果；草本中干果比例為91.67%，肉果比例為8.33%，其中，蒴果類型種類最多，占比為41.67%，其后依次為堅(jiān)果和穎果；藤本中干果比例為30.77%，肉果比例為69.23%，其中，漿果類型種類最多，占比為46.15%，其后依次為核果和蒴果。核果、蒴果和漿果在所有4種生活型中均有出現(xiàn)，而穎果僅在草本中出現(xiàn)，薔薇果和聚花果僅在灌木植物中出現(xiàn)。

2.3 不同植物群落類型的果實(shí)類型譜

武夷山不同植物群落的果實(shí)類型比例存在較大差異(圖1)，常綠闊葉林、針闊混交林和矮曲林的優(yōu)勢(shì)果實(shí)類型均為核果和蒴果，比例分別為33.66%和22.22%、30.77%和23.59%以及38.18%和14.55%，而中山草甸的優(yōu)勢(shì)果實(shí)類型為蒴果和瘦果，比例分別為31.03%和31.03%。常綠闊葉林沒(méi)有出現(xiàn)聚花果和薔薇果，針闊混交林沒(méi)有出現(xiàn)瘦果，矮曲林沒(méi)有出現(xiàn)堅(jiān)果和聚花果，而中山草甸果實(shí)類型最少，核果、莢果、蓇葖果、翅果、聚花果和薔薇果均沒(méi)有在中山草甸群落出現(xiàn)。

CLKYL為常綠闊葉林，ZKHJL為針闊混交林，AQL為矮曲林，GSCD為中山草甸。

不同植物群落木本植物果實(shí)類型具有一定差異，但均以核果和蒴果為主。常綠闊葉木本植物核果和蒴果比例分別為38.70%和17.24%；針闊混交林木本植物核果和蒴果比例分別為34.36%和22.70%；矮曲林木本植物核果和蒴果比例分別為45.24%和16.67%；中山草甸木本植物核果和蒴果比例分別為25.00%和25.00%。不同植物群落草本植物果實(shí)類型譜差異較大。常綠闊葉林草本植物優(yōu)勢(shì)類型為蒴果，比例為65.63%；針闊混交林草本植物優(yōu)勢(shì)類型為蒴果，比例為38.39%；矮曲林草本植物優(yōu)勢(shì)類型為瘦果，比例為41.67%；中山草甸草本植物優(yōu)勢(shì)類型為瘦果，比例為33.33%。

常綠闊葉林、針闊混交林和中山草甸的藤本植物具有較為明顯的優(yōu)勢(shì)果實(shí)類型，而矮曲林則沒(méi)有優(yōu)勢(shì)果實(shí)類型。常綠闊葉林藤本植物的優(yōu)勢(shì)果實(shí)類型為漿果(50%)，其次為蓇葖果(25%)；針闊混交林藤本植物的優(yōu)勢(shì)果實(shí)類型為漿果(46.15%)，其次為核果(23.08%)；矮曲林藤本植物的核果、蒴果、瘦果和漿果比例均為25%；而中山草甸藤本植物中只有漿果。

2.4 武夷山果實(shí)類型沿海拔梯度分布格局

2.4.1干果和肉果比例沿海拔梯度變化趨勢(shì)

隨著海拔的升高，武夷山樣地干果比例呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)，而肉果比例呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)(圖2)。干果比例在海拔2 100 m處最高，在900 m處最低；肉果比例在900 m處最高，而在2 100 m處最低；干果和肉果比例在800～1 900 m處變化較小，而在2 000 m處開(kāi)始急劇下降，這主要是因?yàn)橹脖活愋陀缮秩郝滢D(zhuǎn)變成草地群落所導(dǎo)致，干果和肉果比例與海拔顯著相關(guān)(P<0.001)。

圖2 武夷山國(guó)家公園植物果實(shí)干果和肉果比例的海拔梯度變化趨勢(shì)

對(duì)武夷山樣地植物果實(shí)干果和肉果比例與海拔進(jìn)行線性回歸分析(圖3)，結(jié)果表明，干果比例與海拔之間的相關(guān)系數(shù)為0.000 3，肉果比例與海拔之間的相關(guān)系數(shù)為-0.000 3，兩者P值均小于0.01，武夷山樣地植物干果和肉果比例與海拔之間均具有較強(qiáng)的相關(guān)性。

圖3 武夷山國(guó)家公園植物果實(shí)干果和肉果比例隨海拔梯度的變化

2.4.2果實(shí)類型組成的垂直分布格局

隨著海拔及生態(tài)類型的變化，武夷山國(guó)家公園植物群落果實(shí)類型沒(méi)有呈現(xiàn)明顯變化規(guī)律，經(jīng)統(tǒng)計(jì)，常綠闊葉林帶(海拔為800～1 200 m)基本果實(shí)類型種類有11種，針闊混交林(1 300～1 700 m)有12種，矮曲林(1 800～1 900 m)有8種，草甸(2 000～2 100 m)有9種。

由圖4可知，當(dāng)海拔為800～1 700 m時(shí)，樣地優(yōu)勢(shì)果實(shí)均為核果、蒴果和漿果；當(dāng)海拔升到1 800 m時(shí)，樣地內(nèi)植物優(yōu)勢(shì)果實(shí)為核果、蒴果和堅(jiān)果，漿果類型物種數(shù)比例降低，甚至消失；當(dāng)海拔升到1 900 m時(shí)，樣地內(nèi)植物優(yōu)勢(shì)果實(shí)為核果、瘦果和蒴果；當(dāng)海拔為2 000～2 100 m時(shí)，樣地內(nèi)植物優(yōu)勢(shì)果實(shí)為瘦果、蒴果和穎果，漿果和核果類型減少，甚至消失。

圖4 武夷山國(guó)家公園不同海拔植物果實(shí)類型譜

在14個(gè)樣地均出現(xiàn)的果實(shí)類型為核果和蒴果，核果類型物種數(shù)比例整體呈現(xiàn)隨海拔升高而降低的趨勢(shì)，而蒴果類型物種比例與海拔無(wú)明顯變化規(guī)律。海拔升高到1 600 m后，莢果類型植物消失；而瘦果類型物種比例在海拔1 900 m以上出現(xiàn)明顯升高。

3 討論

3.1 果實(shí)類型組成

不同的環(huán)境因素對(duì)果實(shí)類型進(jìn)化的作用有所不同，果實(shí)類型的地理分布模式在很大程度上取決于其最適生長(zhǎng)期所處的環(huán)境條件[20]。武夷山國(guó)家公園植物干果和肉果比例分別為43.41%和56.59%，干果和肉果比例相差不大。而北京地區(qū)果實(shí)類型干果和肉果比例分別為86.43%和13.37%[21]，阿拉善荒漠果實(shí)類型干果和肉果比例分別為91.5%和8.5%[22]，筆者研究與之相差甚遠(yuǎn)。這是由于3個(gè)地區(qū)所處氣候不同導(dǎo)致的。阿拉善沙漠、北京地區(qū)和福建武夷山年降水量分別約為200、600和1 600 mm，降水量的差異可能是引起植物果實(shí)類型干果和肉果比例不同的重要原因之一，年降水量越高，肉果比例就越高。有關(guān)研究[23]也得到類似結(jié)論，果實(shí)類型干果和肉果的成因可能與植物生長(zhǎng)環(huán)境中的水分狀況密切相關(guān)，潮濕生境有利于肉質(zhì)果發(fā)育，干旱生境有利于干果發(fā)育，而適合的水熱條件則會(huì)使區(qū)域木本植物果實(shí)類型多樣性升高。

3.2 不同生活型植物果實(shí)類型比例的差異

武夷山國(guó)家公園不同生活型植物的果實(shí)類型存在較大差異，樣地內(nèi)喬木和灌木中堅(jiān)果比例最高，草本植物中蒴果比例最高，藤本植物中漿果比例最高。木本植物中肉果比例明顯高于干果，而草本植物中肉果比例小于干果。這可能是因?yàn)槟颈局参锷L(zhǎng)在森林群落頂端，具有較優(yōu)越的水熱條件。核果、蒴果和漿果在所有4種生活型中均有出現(xiàn)，而穎果僅在草本中出現(xiàn)，薔薇果和聚花果僅在灌木植物中出現(xiàn)。生活型相似的植物在適應(yīng)環(huán)境方面具有趨同性，生活型植物分布具有梯度分布特征[24]。

3.3 不同植物群落類型的果實(shí)類型譜

植物群落因結(jié)構(gòu)和生境所產(chǎn)生的差異導(dǎo)致不同植物群落內(nèi)果實(shí)類型所受的選擇壓力也不相同。不同生活型植物的產(chǎn)生是植物適應(yīng)自然環(huán)境的演化結(jié)果，同一生活型內(nèi)果實(shí)類型多樣化也是植物適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境逐步進(jìn)化的結(jié)果[25]。武夷山國(guó)家公園常綠闊葉林、針闊混交林和矮曲林優(yōu)勢(shì)果實(shí)類型均為核果，而中山草甸果實(shí)類型則以瘦果和蒴果為主，這可能是由于核果主要為木本植物的果實(shí)類型，常綠闊葉林、針闊混交林和矮曲林中植物以木本植物為主，而中山草甸以草本植物為主。

3.4 果實(shí)類型沿海拔梯度分布格局

海拔梯度包含了水、熱等多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng)[26]，因此沿不同海拔梯度的植物群落果實(shí)類型分布模式也會(huì)有所差異。隨著海拔的升高，武夷山樣地內(nèi)干果類型的物種數(shù)比例逐漸上升，而肉果比例逐漸下降，此與陳學(xué)林等[27]研究結(jié)果基本一致。這可能是由于海拔升高導(dǎo)致水熱條件產(chǎn)生較復(fù)雜變化，從而影響植物群落的果實(shí)構(gòu)成模式。武夷山植物群落漿果和核果比例與海拔均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與于順利等[21]對(duì)北京東靈山北坡植物果實(shí)類型的研究結(jié)果正相反，可以推斷在不同區(qū)域環(huán)境條件下，植物果實(shí)類型比例沿海拔梯度的分布格局具有較大差異，而這個(gè)推斷需要開(kāi)展更多果實(shí)類型分布規(guī)律的研究來(lái)驗(yàn)證。

4 結(jié)論

武夷山國(guó)家公園植物果實(shí)譜沿海拔梯度變化存在一定規(guī)律，干果比例隨海拔增加逐漸升高，而肉果比例隨海拔增加逐漸減小。肉果主要依靠動(dòng)物取食進(jìn)行傳播，而干果主要依靠風(fēng)動(dòng)力進(jìn)行傳播，低海拔環(huán)境有利于動(dòng)物活動(dòng)，正好與高比例的肉果類型植物相適應(yīng)；高海拔區(qū)域風(fēng)力較強(qiáng)，更有利于干果類型植物種子的傳播。因此，武夷山國(guó)家公園植物果實(shí)性狀是植物長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境進(jìn)化的結(jié)果。