王士強 賀登美 趙海紅 楊善偉 衣玉卓 付永明 鄭樹生丁希武 何晴 鄭凱文 杜庭庭 谷天月 唐欣然 汪洋 潘國君

（1 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 博士后科研工作站，哈爾濱 150086；2 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；3 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 佳木斯分院，黑龍江 佳木斯 154007；4 黑龍江省佳木斯市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，黑龍江 佳木斯 154002；5 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 實驗設(shè)備管理中心，黑龍江 大慶 163319；6 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所，黑龍江 佳木斯 154026；第一作者：wangshiqiang1022@163.com；*通訊作者：panguojun777@163.com）

水稻產(chǎn)量的高低決定于庫容的大小、源及流的強弱。培育大穗是擴大超高產(chǎn)水稻庫容的主要途徑，是超高產(chǎn)水稻增產(chǎn)的直接原因之一[1]。水稻群體庫容通過影響源的光合效率和光合產(chǎn)物的運轉(zhuǎn)，進而影響到產(chǎn)量的形成；良好的株型可以最大限度提高群體的光能利用率，增加產(chǎn)量。因此，解析株型對水稻產(chǎn)量形成的影響，對培育超高產(chǎn)水稻品種具有重要意義。目前水稻株型模式主要有“半矮稈叢生早長”[2]、“少蘗、大穗模式”[3]、“重穗型”[4]、“短枝立葉大穗直穗”[5]和超高產(chǎn)雜交稻的理想株型模式[6]。黑龍江是我國北方最大的水稻產(chǎn)區(qū)，品種類型為粳稻，已有“一早三抗”新株型育種理論[7]和超高產(chǎn)水稻葉部特征的報道[8]，但鮮見寒地超高產(chǎn)早粳稻株型特征的研究報道。因此，本文采用大田試驗，以48 個品種及苗頭品系為試驗材料，通過調(diào)查，分為700~800 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2、500~600 kg/667 m2和400~500 kg/667 m2共4 個產(chǎn)量水平，研究不同產(chǎn)量水平間早粳稻穗型、葉片和莖稈特征的差異，明確高產(chǎn)（700~800 kg/667 m2）早粳稻株型特征，為寒地早粳稻高產(chǎn)品種的選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

大田試驗于2020—2021 年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院試驗田進行。試驗選用黑龍江省48 個主栽品種（系）作為供試材料（表1）。

表1 供試水稻品種與產(chǎn)量

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個品種為1 個處理。于4 月14 日（2020 年）和4 月19 日（2021 年）播種，旱育中苗，每盤播芽谷100 g，5 月18 日（2020 年）和5 月20 日（2021 年）移栽，移栽葉齡3.5 葉左右，插秧規(guī)格為30 cm×12 cm，每叢4 株，每個處理面積14.4 m2，3 次重復(fù)。N∶P2O5∶K2O=2∶1∶1；氮肥為尿素，用量為250 kg/hm2（純N），按基∶蘗∶調(diào)∶穗=4∶3∶1∶2 比例施入；磷肥為磷酸二銨，全部基施；鉀肥為氯化鉀，按基∶穗=1∶1 比例施入。整個生育期水、病、蟲、草正常管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素

每小區(qū)調(diào)查1 m2收獲穗數(shù)，根據(jù)平均值每小區(qū)選擇有代表性的植株3 叢，調(diào)查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等指標，3 次重復(fù)，計算理論產(chǎn)量。

1.3.2 株型調(diào)查于成熟期取30 株分別測定主莖穗長、頸穗彎曲度、每穗干質(zhì)量、稈長、伸長節(jié)間長，計算著粒密度。于抽穗期取30 株分別測定上3 葉葉開角和葉基角，計算披垂度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007 及DPS 7.0 軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗型

由表2 可知，700~800 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的每穗干質(zhì)量和著粒密度最高，分別比500~600 kg 產(chǎn)量水平早粳稻增加14.64 %和32.79 %，且均極顯著高于400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻。600~700 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的穗長和400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的頸穗彎曲度最大，但不同產(chǎn)量水平間差異均不顯著?？梢?，高產(chǎn)早粳稻的每穗干質(zhì)量和著粒密度大。

表2 早粳稻不同產(chǎn)量水平間穗部性狀比較

2.2 葉片特征

由表3 可知，700~800 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的劍葉、倒2 葉和倒3 葉葉基角、劍葉披垂度最高，其中倒2 葉葉基角顯著高于400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平的早粳稻?？梢?，超高產(chǎn)早粳稻的劍葉、倒2 葉和倒

表3 早粳稻不同產(chǎn)量水平間上3 葉受光姿態(tài)比較

3 葉葉基角及披垂度大，葉片披散。

圖1表明，700~800 kg/667 m2和600~700 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻葉長表現(xiàn)為倒2＞倒3＞倒4＞劍葉。劍葉、倒2、倒3 和倒4 葉葉長各產(chǎn)量水平大小順序為600~700 kg/667 m2＞700~800 kg/667 m2＞500~600 kg/667 m2＞400~500 kg/667 m2。其中，700~800 kg/667 m2和600~700 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的倒3 葉均較長，顯著高于400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平。700~800 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的劍葉、倒2、倒3、倒4 葉葉寬均最高，極顯著高于400~500 kg/667 m2的產(chǎn)量水平?？梢姡弋a(chǎn)早粳稻的葉長序表現(xiàn)為倒2＞倒3＞倒4＞劍葉，劍葉、倒2、倒3 和倒4 葉葉寬較寬。

圖1 早粳稻不同產(chǎn)量水平間葉長和葉寬比較

從表4 可知，700~800 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2和500~600 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的劍葉、倒2、倒3、倒4 葉的SPAD 均較高。

表4 早粳稻不同產(chǎn)量水平間齊穗期SPAD 比較

2.3 莖稈特征

由表5 可見，700~800 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2、500~600 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的稈長，倒1、倒2、倒3 和倒4 節(jié)間長均較高，水平間差異沒達到顯著水平，其中600~700 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的稈長和倒4 節(jié)間長均極顯著高于400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平。400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的穗下節(jié)與稈長的比值最大，但不同產(chǎn)量水平間差異不顯著。

表5 早粳稻不同產(chǎn)量水平間莖稈特征比較

從圖2 可知，在秧苗期，各產(chǎn)量水平間早粳稻株高差異不明顯。在分蘗期和拔節(jié)期，400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻株高最高，顯著高于700~800 kg/667 m2產(chǎn)量水平，但500~600 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2和700~800 kg/667 m2產(chǎn)量水平間早粳稻株高差異不顯著。在抽穗期和蠟熟期，600~700 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的株高最高，顯著高于400~500 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻，但與500~600 kg/667 m2和700~800 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻間差異不顯著。可見，在早粳稻生長的中后期，高產(chǎn)品種（系）的株高較高。

圖2 不同產(chǎn)量水平水稻的株高變化

2.4 產(chǎn)量與株型特征相關(guān)性分析

一般而言，莖稈性狀包括株高、稈長、各節(jié)間長度等。產(chǎn)量與株型性狀組成的34 對性狀間有16 對達極顯著或顯著相關(guān)（表6）。說明超高產(chǎn)粳稻穗部性狀、后4 葉形態(tài)、莖稈特征與產(chǎn)量間存在正向的關(guān)系，而與穗下節(jié)與稈長比例存在負向的關(guān)系。

表6 產(chǎn)量與株型性狀的相關(guān)分析

3 討論

穗型是水稻重要的農(nóng)藝性狀，直接影響稻谷生產(chǎn)力[9]。前人研究認為，穗部干物質(zhì)積累量較高、穗型較大，一般產(chǎn)量較高[10]。本研究以黑龍江省48 個主栽品種（系）為供試材料，常規(guī)栽培條件下，高產(chǎn)早粳稻品種（系）的穗干質(zhì)量較高。這與張巫軍等[11]研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，產(chǎn)量水平在700~800 kg/667 m2的早粳稻著粒密度大，為6.19 粒/cm 左右。但房振兵等[12]研究認為，高產(chǎn)水稻品種著粒密度應(yīng)控制在7.5~8.0 粒/cm。這可能是本試驗選用的早粳稻材料與南方水稻品種特征特性差異較大造成。本研究結(jié)果還表明，產(chǎn)量與每穗干質(zhì)量和著粒密度呈極顯著正相關(guān)。這與何連華等[13]研究結(jié)果一致。

葉片是光合作用的主要器官，在作物產(chǎn)量的形成中起著十分重要的作用。有學(xué)者研究認為，超高產(chǎn)水稻劍葉、倒2 葉和倒3 葉呈“長、直、窄、凹、厚”的特點[6，14]。還有學(xué)者認為，高產(chǎn)水稻劍葉、倒2 葉和倒3 葉葉長、葉寬和開張角“短、直、厚”[15-16]。與前人研究不同的是，本研究以黑龍江省近10 年主栽的48 個早粳稻品種（系）為研究對象，700~800 kg/667 m2產(chǎn)量水平早粳稻的葉部特征為：倒2 葉葉長＞倒3 葉葉長＞倒4 葉葉長＞劍葉葉長，倒3 葉葉基角一般為20.04°左右，劍葉、倒2葉、倒3 葉和倒4 葉較寬。這與孫世臣等[8]研究結(jié)果有所不同，其認為黑龍江省超高產(chǎn)早粳稻葉部特征為：抽穗期劍葉葉片長、葉基角和葉張角較小，倒2 葉和倒3葉葉基角10°~20°、葉張角20°~30°、葉片較厚。這可能與材料選擇不同，或者試驗地氣候條件不同所造成。本研究結(jié)果還表明，產(chǎn)量與倒3 葉葉基角及劍葉、倒2葉、倒3 葉和倒4 葉葉寬呈顯著或極顯著正相關(guān)。

水稻莖稈是聯(lián)系“庫”和“源”的重要樞紐，在作物產(chǎn)量形成中起著重要作用。前人[17-18]研究認為，超高產(chǎn)水稻株高適中、節(jié)間配置合理，穗下節(jié)間長，基部節(jié)間短。本研究結(jié)果表明，產(chǎn)量水平700~800 kg/667 m2的早粳稻品種，抽穗期和蠟熟期株高一般分別為91.75 cm 和98.00 cm，倒4 節(jié)間長度一般為6.36 cm 左右。而南方秈粳交超級稻甬優(yōu)12 的超高產(chǎn)群體株高為143.50 cm[19]。研究還表明，產(chǎn)量與稈長、倒4 節(jié)間長度、抽穗期和蠟熟期株高呈顯著正相關(guān)?？傊狙芯績H是對早粳稻地上部株型進行的研究，但株型特征中還有根系分布情況，由于操作復(fù)雜，學(xué)者很少進行此方面研究，因此下一步將就寒地早粳稻不同產(chǎn)量群體根系分布特征進行深入研究。

4 結(jié)論

黑龍江省早粳稻區(qū)常規(guī)種植下，產(chǎn)量水平在700~800 kg/667 m2早粳稻品種（系）的株型特征為：每穗干質(zhì)量和著粒密度較高，劍葉、倒2 葉和倒3 葉葉基角、劍葉披垂度大，倒2 葉葉長＞倒3 葉葉長＞倒4 葉葉長＞劍葉葉長，劍葉、倒2、倒3 和倒4 葉較寬，在一定范圍內(nèi)需增加抽穗期和蠟熟期株高，一般分別為91.75 cm和98.00 cm，但必須縮短倒4 節(jié)間長度，一般為6.36 cm左右。