歐陽(yáng)慧 楊賢莉 王立志 張?zhí)祚Y 遲力勇 趙茜 張喜娟 李明賢李忠杰 李銳 孫兵 武小霞 吳立仁 呂國(guó)依 姜樹(shù)坤*

（1黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 耕作栽培研究所/黑龍江省作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江省寒地農(nóng)作物低溫冷害工程技術(shù)研究中心，哈爾濱 150086；2東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150086；3黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所，哈爾濱 150086；4 國(guó)家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心 東北中心，哈爾濱 150086；#共同第一作者；*通訊作者: shukunjiang@haas.cn）

倒伏是水稻生產(chǎn)的主要減產(chǎn)因素之一，同時(shí)對(duì)稻米品質(zhì)產(chǎn)生直接的影響，并導(dǎo)致收獲困難[1]，其造成的減產(chǎn)程度因倒伏發(fā)生的時(shí)期和嚴(yán)重程度而異。乳熟期倒伏可致水稻減產(chǎn)34%，臘熟期和黃熟期倒伏則分別致水稻減產(chǎn)21%和20%[2]。倒伏易引起稻米蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量升高，空癟粒增多，外觀惡化，品質(zhì)變差[3]。本文綜述了水稻倒伏的評(píng)價(jià)方法和誘發(fā)原因，從生理生化層面分析倒伏與莖稈理化特性的相關(guān)性，探討提高水稻抗倒能力的途徑和方法，并提出未來(lái)抗倒水稻品種選育和栽培方式改進(jìn)的趨勢(shì)，以最大程度降低倒伏發(fā)生的幾率，為不同地區(qū)因地制宜制定抗倒伏處理方案提供思路。同時(shí)本文還整合了與水稻抗倒伏相關(guān)的基因，分析了抗倒伏的幾種調(diào)控路徑，為挖掘新的優(yōu)良抗倒基因資源，揭示新的抗倒機(jī)制，強(qiáng)化倒伏機(jī)理研究提供參考。

1 水稻倒伏的類型及評(píng)價(jià)方法

1.1 水稻倒伏的類型

水稻倒伏是由內(nèi)、外因素引發(fā)的莖稈從自然直立到傾斜倒伏狀態(tài)的生理障礙現(xiàn)象[4]。水稻倒伏通常發(fā)生在乳熟期之后，隨著灌漿的進(jìn)行，葉鞘和莖稈中的干物質(zhì)不斷向穗部轉(zhuǎn)移，植株重心逐漸升高，下部生長(zhǎng)狀況漸漸衰弱，對(duì)上部的支持力下降，此時(shí)若遭受不良?xì)夂驐l件，就會(huì)導(dǎo)致下部無(wú)法支撐上部的重量而發(fā)生倒伏[5]。倒伏后，植株之間相互疊壓造成通風(fēng)惡劣，葉片和穗的自遮蔭導(dǎo)致水稻冠層光合作用減少，莖稈傳導(dǎo)組織受損阻礙水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，導(dǎo)致灌漿的同化物質(zhì)減少，最終造成水稻產(chǎn)量降低、稻米品質(zhì)下降及生產(chǎn)效率銳減。水稻倒伏根據(jù)倒伏時(shí)的形態(tài)特征分為彎曲型倒伏、挫折型倒伏和扭轉(zhuǎn)型倒伏[6]。其中，水稻上部節(jié)間莖稈未折斷，只是呈彎曲狀態(tài)稱為彎曲型倒伏。當(dāng)莖稈的負(fù)荷程度超過(guò)抗彎強(qiáng)度時(shí)，莖的下部折斷，稱為挫折型倒伏。水稻根系不發(fā)達(dá)引起的根部倒伏稱為扭轉(zhuǎn)型倒伏。生產(chǎn)上插秧栽培的水稻根部入土較深，所以幾乎看不到扭轉(zhuǎn)型倒伏，主要以彎曲型和挫折型倒伏為主。但在直播栽培中，由于播種深度較淺，根部對(duì)植株的支持力弱，較容易發(fā)生扭轉(zhuǎn)型倒伏[7]。這3 種不同類型的倒伏分別對(duì)應(yīng)3 種不同的力學(xué)基礎(chǔ)：彎曲型倒伏是莖稈上部的力矩失效，挫折型倒伏是莖稈的物理強(qiáng)度失效，扭轉(zhuǎn)型倒伏是根部的支持錨定力失效[8]。

1.2 水稻倒伏的評(píng)價(jià)方法

水稻倒伏的評(píng)價(jià)方法主要有三類（表1）。一是直接測(cè)定方法，包括田間倒伏率和程度分級(jí)法。田間倒伏率是植株抗倒伏性最直觀的表現(xiàn)，由于較為粗放，因此僅作為抗倒伏性的初級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)[9]。程度分級(jí)法是對(duì)水稻抗倒性的直觀評(píng)價(jià)方法，將倒伏分為直、斜、倒、伏等4 個(gè)等級(jí)[4]。二是間接測(cè)定方法，包括莖稈抗折力矩法[10]、莖稈彈性法[1]、彎曲度法[11]和單莖抗推法[12]。這幾種方法主要用于莖稈機(jī)械強(qiáng)度的精細(xì)測(cè)定，可以準(zhǔn)確反應(yīng)出硬度和彈性等莖稈物理學(xué)特征。三是綜合評(píng)定方法，即倒伏指數(shù)法，該方法利用植株重量性狀和莖稈力學(xué)性狀綜合反映莖稈的抗倒伏能力，是目前運(yùn)用最為廣泛的方法之一[13]。

表1 水稻倒伏的不同評(píng)價(jià)方法和公式及特點(diǎn)

2 水稻倒伏的誘發(fā)原因

2.1 株型性狀是影響水稻倒伏的形態(tài)原因

株高是影響水稻倒伏的首要因素之一，與倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)，降低株高可以顯著提升水稻的抗倒伏能力[14]。分蘗角度也在一定程度上參與水稻抗倒伏能力的調(diào)節(jié)，分蘗夾角適當(dāng)減小，植株莖稈直立，抗倒能力增強(qiáng)[15]。此外，穗型也是影響倒伏的關(guān)鍵因素之一，四川的重穗型品種和北方的直立穗型品種抗倒伏能力較強(qiáng)。重穗型品種各節(jié)間莖稈粗而厚，莖稈充實(shí)度高，莖稈抗倒伏能力較強(qiáng)[16]。我國(guó)北方稻的直立穗型品種也往往具有莖稈抗折力大，抗倒伏能力強(qiáng)的特點(diǎn)[17]。由此可見(jiàn)，株型的改良與調(diào)控是未來(lái)水稻抗倒伏能力提升的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

2.2 管理不當(dāng)是誘發(fā)水稻倒伏的栽培原因

氮肥運(yùn)籌是影響水稻倒伏的關(guān)鍵栽培因素之一。高氮種植會(huì)使莖壁厚度和粗度減小、節(jié)間伸長(zhǎng)、株高增加，同時(shí)水稻莖鞘中化學(xué)成分發(fā)生改變，使得表皮層下的厚壁組織細(xì)胞層和維管束面積減少、抗折力降低、倒伏指數(shù)增大[18]。而采用減氮處理會(huì)使莖基節(jié)間縮短、纖維素和木質(zhì)素含量增加，使得水稻莖稈的倒伏指數(shù)減小、植株抗倒性增強(qiáng)[19]。研究表明，栽插密度主要影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和莖稈的理化特性[20]。隨著栽插密度的增加，莖壁厚度和莖壁粗度隨之降低，從而導(dǎo)致倒伏指數(shù)增大，抗倒能力減弱，因此應(yīng)該適當(dāng)降低栽插密度。但栽插密度不宜過(guò)小，過(guò)小易造成單位面積總穗數(shù)不足，從而導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低[21]。此外，氮肥和栽插密度之間還存在一定的互作效應(yīng)，氮肥和栽插密度的同步過(guò)量增加均抑制了纖維素的合成，增加了倒伏風(fēng)險(xiǎn)[22]。

種植方式對(duì)水稻植株的抗倒伏能力也有極顯著影響，機(jī)插水稻和直播水稻比手插水稻更易發(fā)生倒伏，尤其是直播稻[23]。旱種生育后期易發(fā)生早衰，使得植株生理活性、基部節(jié)間充實(shí)度和硅質(zhì)層厚度降低，導(dǎo)致抗倒伏能力明顯低于水稻[24]。與此同時(shí)，灌排模式也是影響水稻倒伏性狀的重要因素，有研究表明，控制灌溉是提高水稻抗倒伏能力的最佳灌溉方式，通過(guò)適當(dāng)?shù)乃置{迫來(lái)抑制基部節(jié)間伸長(zhǎng)，增加節(jié)間粗度和莖壁厚度，減少?gòu)澢?，提高莖稈的抗倒伏能力[25]。

2.3 氣候條件惡劣是誘發(fā)水稻倒伏的環(huán)境原因

水稻抽穗后21 d 到28 d 是水稻倒伏的敏感期[26]，水稻植株自身抗倒力和致倒力的力量對(duì)比是決定倒伏的主要因素，如遇到大風(fēng)、暴雨等惡劣天氣則會(huì)加重水稻倒伏的風(fēng)險(xiǎn)和程度。除此之外，光照強(qiáng)度通過(guò)控制維管組織橫縱向發(fā)展平衡來(lái)影響節(jié)間長(zhǎng)短，當(dāng)光照強(qiáng)度低時(shí)促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)、降低莖壁厚度和木質(zhì)化程度，而當(dāng)光照強(qiáng)度高時(shí)，則通過(guò)阻止赤霉素活性來(lái)抑制細(xì)胞分裂和節(jié)間伸長(zhǎng)[27]。臭氧可以降低每穗抗折力，由臭氧引起的每穗抗折力的降低程度與根干物質(zhì)降低程度相關(guān)，較高濃度的臭氧會(huì)限制根系發(fā)育，從而降低根系抗倒伏能力[28]。

3 水稻抗倒伏能力與莖稈理化特性的關(guān)系

3.1 莖稈物理特性與水稻抗倒伏的關(guān)系

水稻倒伏的本質(zhì)原因是下部莖稈無(wú)法承受上部植株的重量。因此，莖稈的強(qiáng)度、韌性和形態(tài)特征是決定植株抗倒伏能力的關(guān)鍵因素。研究表明，節(jié)間數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、莖粗、莖壁厚度、薄壁組織、厚壁組織以及維管束等形態(tài)性狀均與抗倒伏能力有關(guān)[29]。莖基粗、莖基厚與莖稈強(qiáng)度之間均呈極顯著正相關(guān)，增加節(jié)間厚度和莖粗可以有效增強(qiáng)水稻抗倒伏能力[30]。此外，水稻伸長(zhǎng)節(jié)由表皮、下皮、薄壁組織、機(jī)械組織及維管束組成，其中機(jī)械強(qiáng)度是細(xì)胞壁的一個(gè)重要物理性質(zhì)，是影響水稻倒伏和產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，它反映了不同細(xì)胞壁聚合物的結(jié)構(gòu)及其相互作用的方式[31]。維管束既是輸導(dǎo)組織也是機(jī)械增強(qiáng)組織，負(fù)責(zé)水分、礦物質(zhì)和有機(jī)養(yǎng)分的運(yùn)輸，維管束數(shù)目越多、莖壁厚度越大、厚壁組織發(fā)展程度越發(fā)達(dá)，抗彎折斷力越大，莖稈越抗倒伏[32]。

3.2 莖稈化學(xué)成分與水稻抗倒伏能力的關(guān)系

莖稈的化學(xué)成分是決定莖稈強(qiáng)度的另一要素。作為喜硅作物，水稻莖葉中二氧化硅的含量高達(dá)10%~20%，水稻的抗倒伏能力與莖鞘中硅含量呈顯著正相關(guān)，可以通過(guò)施加硅肥來(lái)提高機(jī)械強(qiáng)度，增強(qiáng)抗倒伏能力[7]。纖維素和木質(zhì)素的含量同樣也是影響莖稈強(qiáng)度的重要因素，決定了植株的抗倒伏能力[33]。植株的部分表皮細(xì)胞會(huì)發(fā)生硅質(zhì)化和木質(zhì)化，這也會(huì)提高莖稈的強(qiáng)度[33]。另外，莖稈中貯藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在灌漿后可以保持莖稈強(qiáng)度，有效降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)[34]。水稻抽穗早期莖稈和葉鞘進(jìn)行碳水化合物的積累，后期將碳水化合物傳輸?shù)剿胫?，灌漿后再積累碳水化合物，莖稈物理強(qiáng)度在抽穗期至灌漿期到達(dá)峰值。但是，隨著節(jié)間同化物積累減少，充實(shí)度下降，莖稈變得脆弱易折，植株抗倒伏能力下降?？梢酝ㄟ^(guò)增加莖鞘基部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累量來(lái)增強(qiáng)水稻抗倒伏能力[35]。

4 水稻抗倒伏基因的挖掘及其功能研究

4.1 矮稈基因?qū)λ究沟狗芰Φ挠绊?/h3>

矮稈基因主要參與調(diào)控赤霉素（GA）、油菜素內(nèi)酯（BR）等激素的合成與代謝，GA 主要功能是參與調(diào)節(jié)植株莖稈和葉片的生長(zhǎng)，BR 可以促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和擴(kuò)展、維管分化、細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁再生，當(dāng)GA 和BR 的合成受阻時(shí)則會(huì)導(dǎo)致節(jié)間縮短、莖壁變厚，進(jìn)而增強(qiáng)抗倒伏能力[36]。水稻矮稈基因主要有sd1、d1、d11、d14、d61、htd1、SBI等，但目前在生產(chǎn)上廣泛利用的矮稈基因卻依然為“綠色革命”基因sd1，該基因編碼GA20-氧化酶抑制GA 合成，導(dǎo)致水稻半矮稈，抗倒能力增強(qiáng)[37-38]。SBI基因編碼GA20-氧化酶，通過(guò)抑制GA 活性來(lái)控制莖基節(jié)間的伸長(zhǎng)，是一個(gè)影響水稻株高和抗倒伏能力的半顯性基因[39]。發(fā)現(xiàn)SBI等位基因從粳稻轉(zhuǎn)入秈稻品種中，可以在不干擾其他農(nóng)藝性狀的情況下調(diào)節(jié)植株高度，這一特性使得它在育種方面具有很高的應(yīng)用價(jià)值[39]。d61突變體由于BR 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受阻，出現(xiàn)了節(jié)間縮短、葉莖夾角變小，穗頸變長(zhǎng)等現(xiàn)象，組織特異性表達(dá)研究發(fā)現(xiàn)該基因在誘導(dǎo)居間分生組織的形成和節(jié)間細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng)中發(fā)揮重要作用[15]。

4.2 纖維素合成相關(guān)基因?qū)λ究沟狗芰Φ挠绊?/h3>

纖維素含量是影響植株莖稈強(qiáng)度的關(guān)鍵化學(xué)成分之一[33]。利用脆稈突變體克隆了一系列參與調(diào)控纖維素和次生細(xì)胞壁合成相關(guān)基因，這些基因直接或間接影響纖維素合成，導(dǎo)致莖稈強(qiáng)度下降，脆弱易折[40]。目前已經(jīng)完成定位或克隆的基因包括Bc1、Bc2、Bc3、Bc4、Bc5、Bc6、Bc7、Bc10、Bc11、Bc12、Bc13、Bc14、Bc15和Bc18等基因[41]。動(dòng)力蛋白基因Bc3突變會(huì)導(dǎo)致纖維素含量下降，次生細(xì)胞壁變薄，莖稈機(jī)械強(qiáng)度減弱[42]。Bc1表達(dá)模式與Bc6高度相似，不僅可以降低細(xì)胞壁厚度，還能降低纖維素和木質(zhì)素的含量[43]。幾丁質(zhì)酶基因Bc15、UDPG 葡萄糖核糖轉(zhuǎn)運(yùn)因子基因Bc14和糖基轉(zhuǎn)移酶基因Bc10等的突變也會(huì)引起類似表型，都是由基因的缺失導(dǎo)致纖維素含量降低[44]。OsEXTL基因增加纖維素水平并增厚植物細(xì)胞壁，使得該轉(zhuǎn)基因植株能夠保持正常的生物量并且增強(qiáng)機(jī)械強(qiáng)度[45]。Bc12在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中均有表達(dá)，參與次生細(xì)胞壁的生物合成和細(xì)胞周期進(jìn)程，纖維素異常和細(xì)胞壁成分改變導(dǎo)致脆性突變[46]。同時(shí)，纖維素的結(jié)晶度及微纖絲排列方向的改變也會(huì)間接造成次生壁的變化進(jìn)而影響植株抗倒伏性[31]。抗彎型倒伏基因BSUC11通過(guò)增加纖維素含量防止上部莖稈的物理強(qiáng)度惡化[47]。OsMYB103L通過(guò)調(diào)控水稻纖維素合成酶基因OsCESAs家族進(jìn)而影響水稻莖稈的物理強(qiáng)度[48]。

4.3 其他抗倒伏相關(guān)基因?qū)λ究沟狗芰Φ挠绊?/h3>

目前已有部分基因在高產(chǎn)抗倒伏品種選育中得到成功應(yīng)用，如在我國(guó)北方粳稻直立穗型高產(chǎn)抗倒伏品種的選育中利用了DEP1基因[49]。prl5增強(qiáng)了植株下部和全株的推動(dòng)阻力，可以通過(guò)延緩葉片衰老和增加莖中NSCs 的再積累來(lái)增強(qiáng)下部的物理強(qiáng)度，且不受施肥量的影響，導(dǎo)入prl5可減少因增加植株重量和高度而引起的彎折倒伏，能在不增加水稻倒伏風(fēng)險(xiǎn)的前提下提高水稻生物量和產(chǎn)量[50]。lrt5通過(guò)提高水稻上部節(jié)間的淀粉含量，增加莖稈厚度，提高莖稈抗壓能力[51]。SCM2(APO1)和SCM3(OsTB1)通過(guò)增加莖粗、莖壁厚度、機(jī)械組織細(xì)胞數(shù)目來(lái)改善莖稈結(jié)構(gòu)和強(qiáng)度，進(jìn)而增強(qiáng)植株抗倒伏能力[52]。

莖稈的物理強(qiáng)度是由形態(tài)性狀和化學(xué)成分決定的，通過(guò)導(dǎo)入具有粗硬莖稈的OsCAD2突變基因，可以提高木質(zhì)素缺乏的水稻品種的抗倒伏能力[53]。此外，攜帶理想株型基因IPA1的品種，也常常表現(xiàn)出莖稈粗壯、抗倒伏能力強(qiáng)的特性[54]。smos1基因通過(guò)增加細(xì)胞數(shù)目來(lái)提高莖粗和莖壁厚度，進(jìn)而改良水稻倒伏抗性[55]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，OsCKX2/Gn1a基因不僅影響莖稈的發(fā)育，還在根維管組織中表達(dá)，促進(jìn)不定根的生長(zhǎng)，從而形成更加發(fā)達(dá)的根系，提高植株的抗倒伏能力[56]。莖稈硬度和根系生長(zhǎng)的分子調(diào)控機(jī)制有待于進(jìn)一步研究，這些研究將為水稻在下一次綠色革命中提高抗倒伏能力提供新的策略[57]。

5 結(jié)論和展望

“綠色革命”基因sd1的應(yīng)用極大降低了傳統(tǒng)水稻品種的株高，提高了水稻收獲指數(shù)和耐肥抗倒伏性[58]。但植株過(guò)矮導(dǎo)致葉片密集、相互遮掩，在一定范圍內(nèi)降低了光能利用率[59]。然而，欲使水稻產(chǎn)量進(jìn)一步增加，不能單純依靠收獲指數(shù)提高，還要提高品種的生物產(chǎn)量[60]。生物產(chǎn)量的突破必然導(dǎo)致株高增加，重新帶來(lái)倒伏危險(xiǎn)。為了增加抗倒伏能力，我們需要改善莖稈的形態(tài)解剖特征、化學(xué)成分和根系狀況。通過(guò)導(dǎo)入聚合SCM2、SCM3、prl5、lrt5、IPA1等基因可以在保障適當(dāng)株高的前提下，改良水稻莖稈的物理強(qiáng)度和化學(xué)特性，進(jìn)而提高抗倒伏能力。同時(shí)，還應(yīng)該更加重視根部性狀的改良，通過(guò)提高根量和根深，可以進(jìn)一步提高植株下部的錨定力，因此，根形態(tài)QTL 的鑒定將有助于選育抗倒伏水稻品種。

圖1 水稻抗倒伏遺傳機(jī)制

結(jié)合當(dāng)前的水稻生產(chǎn)實(shí)際，在保證高生物產(chǎn)量的前提下，選育半高稈甚至高稈水稻品種就成為了未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)。未來(lái)的水稻抗倒伏研究可以從以下幾個(gè)方面開(kāi)展：（1）創(chuàng)新和優(yōu)化水稻倒伏評(píng)價(jià)體系。目前的評(píng)價(jià)方法易受環(huán)境因素的影響，存在試驗(yàn)誤差，同樣研究方法的偏差也導(dǎo)致研究結(jié)果不穩(wěn)定，不能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)水稻的抗倒伏能力。對(duì)此，應(yīng)確定科學(xué)的抗倒伏指標(biāo)，完成抗倒伏評(píng)價(jià)體系的優(yōu)化。（2）挖掘鑒定新的抗倒基因，強(qiáng)化水稻抗倒伏的機(jī)理研究。目前生產(chǎn)上應(yīng)用的抗倒伏基因仍然很少，通過(guò)解析抗倒伏基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，明確抗倒伏作用機(jī)理，利用分子設(shè)計(jì)育種選育更多高產(chǎn)抗倒伏的優(yōu)良水稻品種。（3）選育具有“下部稈強(qiáng)化+錨定力強(qiáng)化”特征的水稻抗倒伏品種。育種家們近年提出了通過(guò)“下部稈強(qiáng)化+錨定力強(qiáng)化”“縮短穗頸節(jié)降低株高”以及“下部稈強(qiáng)化+錨定力強(qiáng)化+縮短穗頸節(jié)降低株高”等作為今后水稻高產(chǎn)育種保障抗倒伏能力的主要技術(shù)策略（如圖2）[61]，其中具有“下部稈強(qiáng)化+ 錨定力強(qiáng)化”特征的抗倒伏水稻品種符合未來(lái)水稻育種的發(fā)展趨勢(shì)。（4）根據(jù)品種、栽培條件和氣候環(huán)境等因素因地制宜制定倒伏綜合應(yīng)對(duì)措施。

圖2 水稻抗倒伏能力提高方法[61]