蓋志琨 孟馨媛

近日，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所碩士畢業(yè)生孟馨媛在蓋志琨研究員的指導(dǎo)下，在國際學(xué)術(shù)期刊《解剖學(xué)記錄》(The Anatomical Record)上在線發(fā)表了盔甲魚類玉海翼角魚的最新研究成果。《解剖學(xué)記錄》是美國解剖協(xié)會的官方出版物，創(chuàng)刊于1888年，期刊重點關(guān)注形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)研究領(lǐng)域最新進(jìn)展，涉及分子、細(xì)胞、系統(tǒng)和演化生物學(xué)等多個領(lǐng)域。該研究報道了云南曲靖早泥盆世布拉格期（大約4.1億年前）徐家沖組發(fā)現(xiàn)的玉海翼角魚的新材料，首次揭示了盔甲魚類食道與背主動脈的位置關(guān)系，解開了七鰓鰻、骨甲魚類背主動脈和食道向右漂移的不對稱之謎。對玉海翼角魚的重新研究不僅填補了盔甲魚類解剖學(xué)信息的空白，有助于理解盔甲魚類的內(nèi)部解剖，同時對探討七鰓鰻、盔甲魚類、骨甲魚類和有頜脊椎動物之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、理解有頜類關(guān)鍵特征的起源與演化也具有重要的意義。

玉海翼角魚生態(tài)復(fù)原圖（楊定華繪）

2018年玉海翼角魚野外挖掘現(xiàn)場（從左至右分別為彭禮健、胡仁波、趙應(yīng)天、劉元潤、張榮豪）（蓋志琨攝）

跨越30年的師生接力

緣山古魚國，亙古四億年，云南曲靖向來素有“失落的古魚王國”之稱。從1911年至今的110多年里，古生物學(xué)家前赴后繼，走遍了曲靖的山山水水，發(fā)現(xiàn)了種類眾多的古生物化石，特別是古魚類化石，揭開了眾多的演化之謎?！肮鹏~王國”的美譽背后，凝聚著丁文江、劉玉海、張彌曼、朱敏等一代代科學(xué)家的心血，在古生物學(xué)家們研究和保護(hù)曲靖古魚化石的“接力”中，“古魚王國”正在走向世界。早在100年前，中國地質(zhì)事業(yè)的先驅(qū)者丁文江就在曲靖發(fā)現(xiàn)了古魚化石。20世紀(jì)60年代初，劉玉海先生就在云南曲靖的泥盆系開展野外工作，并首次對所發(fā)現(xiàn)的中國盔甲魚類進(jìn)行了系統(tǒng)古生物描述，成為盔甲魚類研究第一人；20世紀(jì)80年代初，古脊椎動物學(xué)家張彌曼院士在曲靖發(fā)現(xiàn)了楊氏魚、奇異魚等肉鰭魚類，為脊椎動物由水向陸地演化提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)。20世紀(jì)90年代初，師從張彌曼院士的我國著名古魚類學(xué)家朱敏院士，在云南曲靖地區(qū)進(jìn)行野外地質(zhì)調(diào)查時，首次發(fā)現(xiàn)玉海翼角魚化石，化石產(chǎn)出層位系早泥盆世布拉格期徐家沖組。1992年，朱敏在《古脊椎動物學(xué)報》上正式命名并發(fā)表了玉海翼角魚。屬名指示了其具有一對側(cè)向延伸的翼狀的角，種名則贈給了盔甲魚類研究第一人劉玉海先生。雖然玉海翼角魚的正型標(biāo)本是一件比較完整的頭甲，揭示了頭甲背面的關(guān)鍵形態(tài)學(xué)特征，但是很遺憾的是標(biāo)本僅有一件，并沒有保存頭甲腹面的形態(tài)學(xué)特征。

2018年，在朱敏院士牽頭下，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所與曲靖師范學(xué)院聯(lián)合組建了自然歷史文化研究中心，以加強對曲靖古魚化石的挖掘與保護(hù)力度。因此，在玉海翼角魚的模式產(chǎn)地找到更多新的化石材料也提上了考察日程。在朱敏院士的回憶和帶領(lǐng)下，野外團(tuán)隊終于找到了30年前位于曲靖市麒麟?yún)^(qū)徐家沖水庫邊上徐家沖組中含魚化石的具體層位。此后，蓋志琨研究員帶領(lǐng)曲靖自然歷史文化研究中心的同學(xué)，在該化石層開展長達(dá)2年的野外挖掘，終于在化石層又發(fā)現(xiàn)了大量早期脊椎動物化石。

玉海翼角魚化石照片（蓋志琨攝）

2019年，本科生孟馨媛經(jīng)過中國海洋大學(xué)推免，到中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所攻讀碩士學(xué)位，在蓋志琨研究員指導(dǎo)下，開展中國盔甲魚類的研究，碩士論文題目正是“云南曲靖早泥盆世真盔甲魚類形態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)研究”，研究對象就包括其中16件玉海翼角魚的新標(biāo)本。這16件玉海翼角魚的新標(biāo)本正是研究團(tuán)隊自2018年以來多次對云南曲靖徐家沖村徐家沖組實地考察所得，保存了許多新的形態(tài)學(xué)信息，如角與內(nèi)角之間的頭甲邊緣呈鋸齒狀、具中橫聯(lián)絡(luò)管的殘跡、葫蘆形的口鰓窗、六對鰓囊等。經(jīng)過長達(dá)4年的室內(nèi)研究，玉海翼角魚的最新研究成果，終于得以在具有百年歷史的國際學(xué)術(shù)期刊《解剖學(xué)記錄》上發(fā)表。就這樣從張彌曼院士到朱敏院士，從朱敏院士到蓋志琨研究員，從蓋志琨研究員到孟馨媛，經(jīng)過長達(dá)30年四代師生的接力研究，終于使玉海翼角魚的全貌完整地呈現(xiàn)在世人面前。如今孟馨媛也順利碩士畢業(yè)，到布里斯托大學(xué)攻讀博士學(xué)位，繼續(xù)從事中國盔甲魚類的研究。

玉海翼角魚復(fù)原圖（郭肖聰繪）

進(jìn)一步揭示盔甲魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的鑰匙

玉海翼角魚以長吻突和側(cè)向伸展的角、發(fā)育的內(nèi)角、縱長裂隙形的中背孔、真盔甲魚型的側(cè)線系統(tǒng)、具三對側(cè)橫管、細(xì)小粒狀突起的紋飾為主要特征，這在真盔甲魚目中是一個非常獨特的存在。除了翼角魚之外，1986年劉時藩先生報道了產(chǎn)自廣西象州大樂郁江組的大眼三尖魚，翼角魚與三尖魚十分相似，最初一起被歸入真盔甲魚科。然而，這種分類方式大大擴大了以真盔甲魚屬為模型建立的真盔甲魚科的形態(tài)空間范圍，因此，這兩個屬后來被移出真盔甲魚科，歸入三尖魚科，以保持真盔甲魚科的原始定義。近期云南曲靖地區(qū)西山村組中報道的三尖魚科成員劉氏鐮角魚和西屯組中報道的真盔甲魚科成員碩大西屯魚的發(fā)現(xiàn)也支持了這種分類方法。對盔甲魚類新的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，翼角魚屬、三尖魚屬與鐮角魚屬的親緣關(guān)系更近，它們構(gòu)成一個單系類群——三尖魚科；而真盔甲魚屬、西屯魚屬和盾魚屬則構(gòu)成另一個單系類群——真盔甲魚科，分別占據(jù)了不同的形態(tài)空間，定義前者的共近裔性狀為吻突以及角和內(nèi)角組合呈鐮刀狀，而定義后者的共近裔性狀為內(nèi)角缺失。

盔甲魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及地史分布

一直以來，大部分盔甲魚被認(rèn)為是營底棲性的魚類，生活于具泥沙質(zhì)基底的海底環(huán)境中。而華南魚目的吻突和各式各樣的角則可能指示盔甲魚類可能像一些骨甲魚類一樣，具有自主游泳的能力，為它們提供了占據(jù)更廣闊生態(tài)位的機會。目前對盔甲魚類和骨甲魚類的系統(tǒng)發(fā)育分析包含了許多與流體力學(xué)特性相關(guān)的趨同性特征，如角、吻突、頭甲邊緣的鋸齒等。對盔甲魚類和骨甲魚類的流體力學(xué)模擬實驗的研究結(jié)果顯示，這些特征很可能是由于相似的生活方式而導(dǎo)致的趨同演化。若去除這些特征，很可能會對現(xiàn)有的早期脊椎動物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的相關(guān)認(rèn)識產(chǎn)生新的見解。

揭示七鰓鰻、骨甲魚類背主動脈和食道向右漂移的不對稱之謎

魚類血液循環(huán)路線為單循環(huán)。從心室壓出的缺氧血，經(jīng)鰓部交換氣體后，在身體背側(cè)、脊柱下方匯合成背主動脈，將多氧血運送至身體各個器官組織中去;離開器官組織的缺氧血最終返回至心臟的靜脈竇內(nèi)，然后再開始重復(fù)新一輪血液循環(huán)。背主動脈是脊椎動物出現(xiàn)的第一個有功能的胚胎內(nèi)血管，在軀干中作為兩條獨立的雙側(cè)血管出現(xiàn)，并經(jīng)歷了從側(cè)位到中線的橫向易位，最終在中線融合成一條大血管。因此，背主動脈的演化是我們理解控制體內(nèi)較大血管建立和重塑機制的一個非常理想的模型。但在無頜類七鰓鰻幼體和一些骨甲魚類中卻存在一個比較奇特的現(xiàn)象，即它們的背主動脈不成對，而且不對稱，即它并不完全沿著身體中線延伸，會在鰓區(qū)的后面有一個明顯的向右漂移現(xiàn)象。目前，這一現(xiàn)象僅發(fā)現(xiàn)于七鰓鰻的幼體和骨甲魚類中，曾經(jīng)被作為支持現(xiàn)生七鰓鰻和骨甲魚類親緣關(guān)系密切的證據(jù)之一，即七鰓鰻是由骨甲魚類外骨骼退化后演化而來的后裔。分支系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，越來越多的證據(jù)表明，七鰓鰻缺失外骨骼可能代表了脊椎動物的原始特征，也就說七鰓鰻是一種更原始的無頜魚類；而骨甲魚類則具有更多的有頜類的進(jìn)步特征，比如成對胸鰭、骨細(xì)胞、上歪尾等，是與有頜類親緣關(guān)系最近的姊妹群。因此，七鰓鰻和骨甲魚類背主動脈向右漂移的不對稱現(xiàn)象，可能是平行演化的結(jié)果！這種情況下，系統(tǒng)位置位于七鰓鰻和骨甲魚類之間的中國盔甲魚類到底是什么情況就顯得非常重要了！

玉海翼角魚化石照片（蓋志琨攝）

包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)左右兩側(cè)的居維葉管并不對稱，右邊要比左邊大得多（引自Wikipedia, the free encyclopedia）

過去，由于保存和化石稀缺的局限，人們對盔甲魚類腹面以及內(nèi)部解剖特征知之甚少。而玉海翼角魚新標(biāo)本清楚地保存了腹面的關(guān)鍵形態(tài)學(xué)信息，是第一個明確揭示了食道和背主動脈位置關(guān)系的關(guān)鍵化石。在玉海翼角魚的新標(biāo)本中，鰓后壁中線上保留有兩個開口，靠近腹側(cè)的開口要比靠近背側(cè)的開口大得多，因此前者更可能是食道的通道，而后者可能是背主動脈的通道（見上圖）。此前，在江西志留系真盔甲魚類西坑裂吻魚的鰓后壁上，也保存有一個開口，曾被認(rèn)為是神經(jīng)管的通道（上圖e），但對曙魚腦顱CT的三維重建表明，神經(jīng)管應(yīng)位于口鰓腔頂部的背側(cè)，而該孔卻靠近口鰓腔的腹側(cè)，故不可能是神經(jīng)管的通道，而應(yīng)是食道的通道。早期魚類的比較解剖學(xué)研究顯示，盔甲魚類的背主動脈跟有頜類是一樣的，也是成對的，且沿著身體中線延伸，并沒有明顯的向右漂移現(xiàn)象，這可能代表了脊椎動物的祖先狀態(tài)，因為在頭索動物文昌魚和無頜類盲鰻中也存在同樣的情況。這就證明了七鰓鰻和骨甲魚類主動脈的向右漂移現(xiàn)象可能由居維葉管的不對稱性造成的演化趨同現(xiàn)象。

居維葉管（Cuvier duct）是以18～19世紀(jì)法國著名動物學(xué)家、比較解剖學(xué)和古生物學(xué)的奠基人喬治·居維葉（Georges Cuvier，1769～1832）命名的一個解剖結(jié)構(gòu)，指的是左右前主靜脈和兩條后主靜脈的血液全部匯流至一對橫向的總主靜脈，包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)，左右兩側(cè)的居維葉管并不對稱，右邊要比左邊大得多。在七鰓鰻中，可能是由于食道與背主動脈通過結(jié)締組織連接，而左右居維葉管不對稱，右邊的要比左邊的粗壯得多，為了防止食道塌陷在未被圍心腔保護(hù)的心臟上，因此背主動脈和食道出現(xiàn)向右漂移的彎曲現(xiàn)象（見右圖）。在骨甲魚類中，心臟已經(jīng)有了圍心腔的保護(hù)，可能是由于頭甲背腹扁平化造成的空間狹小，再加上右側(cè)粗大的居維葉管的擠壓，兩者共同作用，最終導(dǎo)致了背主動脈和食道向右漂移的彎曲現(xiàn)象（見右圖）。另外，骨甲魚類的背主動脈和食道共用了一個半封閉的軟骨凹槽，可能代表了七鰓鰻（沒有軟骨包裹）和盔甲魚類和有頜類（軟骨完全包裹）之間的中間狀態(tài)。此項研究同時將盔甲魚類的內(nèi)部解剖與骨甲魚類、現(xiàn)生的無頜類七鰓鰻以及有頜類軟骨魚類進(jìn)行對比，重新梳理了七鰓鰻、盔甲魚類、骨甲魚類與有頜類的共近裔性狀，對探討盔甲魚類、骨甲魚類和有頜脊椎動物之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、理解有頜類關(guān)鍵特征的起源與演化具有重要的意義。

玉海翼角魚與骨甲魚類、七鰓鰻及現(xiàn)生軟骨魚類食道及背主動脈分布對比（孟馨媛繪）

一些關(guān)鍵特征在脊索動物中的演化（孟馨媛繪）

種名“玉海”背后的故事

1992年，朱敏院士在命名“玉海翼角魚”的時候，將種名送給了盔甲魚類研究的奠基人劉玉海先生，以致敬他在中國盔甲魚類的研究中所做的開拓性工作。劉玉海先生1935年出生于山東滕州，早年在南開大學(xué)學(xué)習(xí)的時候，受到著名水生生物學(xué)家顧昌棟和方宗熙先生在進(jìn)化論和解剖學(xué)方面的親自指導(dǎo)，生物學(xué)基礎(chǔ)極為扎實，語言功底也非常深厚。1957年9月，劉玉海先生南開大學(xué)畢業(yè)后，被分配到了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所工作，他與張彌曼院士、王俊卿、王念忠、張國瑞和劉時藩等一起成為新中國最早一批從事泥盆紀(jì)古魚類研究的學(xué)者，被尊稱為“泥盆紀(jì)六君子”，而他們一起完成的“華南泥盆紀(jì)魚化石研究”項目先后獲得中國科學(xué)院自然科學(xué)獎一等獎（1993）和國家自然科學(xué)獎二等獎（1995），為中國古生代古魚類的研究奠定了堅實的基礎(chǔ)。早在1960年，劉玉海先生便赴云南曲靖采集魚類化石，在那個缺衣少糧、交通極為不發(fā)達(dá)的年代，先生經(jīng)常在野外一呆就是半年。據(jù)先生回憶，在野外考察期間，由于實在太過于饑餓，忍不住吃了大路邊樹上的野果子，結(jié)果沒想到果子有毒，吃得先生是上吐下瀉，頭昏腦脹。事后先生懊悔不已，總結(jié)道：“在那個人人都忍饑挨餓的時代，路邊樹上的野果子卻能完好地保留下來，本身就說明果子是不能吃的毒果子。”1963年，劉玉海先生就在云南曲靖寥廓山發(fā)現(xiàn)魚類化石，并定名為計氏云南魚，屬于胴甲魚類，因此成為中國最早研究盾皮魚類的學(xué)者之一；1965年，劉玉海先生又在《古脊椎動物學(xué)報》上首次對所發(fā)現(xiàn)的中國盔甲魚類進(jìn)行了系統(tǒng)古生物描述，成為盔甲魚類研究第一人！劉玉海先生一生所著有關(guān)泥盆紀(jì)魚類文章數(shù)十篇，包括盔甲魚類和盾皮魚類中的胴甲魚類、瓣甲魚類、節(jié)甲魚類，皆極深研幾。張彌曼院士是劉玉海先生最早的同事之一，她深情地回憶道：“劉玉海先生比我早一年來到所里，我們在同一個辦公室一起工作了很多年，他的辦公桌就在我對面，我到浙江的第一次野外考察，就是在先生的陪同下一起前往的，先生是一位十分聰穎，又極其好學(xué)和鉆研的人，他對古魚類的研究有著濃厚的興趣。”

1995年劉玉海先生退休，在家休息了一段時間后，2008年又被返聘回來參與編寫《中國古脊椎動物志第一卷魚類第一冊無頜類》一書。因此，筆者之一的蓋志琨研究員有幸與劉玉海先生在古脊椎所501辦公室一起工作了8年的時間，一起完成志書的編纂工作。志書的編纂工作是一項紛繁復(fù)雜、工作量浩大的系統(tǒng)工程，需要對盔甲魚類近50年的研究成果進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)。劉玉海先生對此項工作極為認(rèn)真，甚至有些嚴(yán)苛，他對每件盔甲魚標(biāo)本都進(jìn)行了重新觀察，對志書的每個條目都反復(fù)斟酌、一絲不茍地撰寫，在深入思考的基礎(chǔ)上，幾乎對盔甲魚亞綱的每個分類單元都給出了極為深刻的評注，這相當(dāng)于對過去50年發(fā)現(xiàn)的所有盔甲魚類化石又重新研究了一遍。在先生的努力下，《中國古脊椎動物志第一卷魚類第一冊無頜類》終于在2015年付梓印刷。不僅如此，在編纂志書的過程中，先生對盔甲魚類又獲得了很多新的認(rèn)識，同時也發(fā)現(xiàn)不少需要商榷的問題。這些問題無法在志書中三言兩語講清楚，于是先生又把自己的所思所想寫了三篇文章發(fā)表在了《古脊椎動物學(xué)報》上。

2016年10月，已經(jīng)81歲高齡的劉玉海先生才得以真正地退休，到遠(yuǎn)在美國的兒子那里安享晚年。他經(jīng)常對家人說，在國外不能做工作，沒有意思。先生在去美國前，把自己早年采集的，尚未來得及研究的化石標(biāo)本，都無償?shù)刭浰徒o我們年輕人，希望我們能夠繼續(xù)完成這項工作。其中我們2021年在國際學(xué)術(shù)期刊《歷史生物學(xué)》上報道的云南曲靖4.19億年前最古老的三尖魚類劉氏鐮角魚（Falxcornus liui），就是劉玉海先生20世紀(jì)80年代在曲靖南城門附近開展野外地質(zhì)考察時發(fā)現(xiàn)的，而種名劉氏依然是獻(xiàn)給了化石的發(fā)現(xiàn)者劉玉海先生。目前我們正在研究的蝙蝠魚化石，是先生一生最為鐘愛的標(biāo)本，之前先生一直把它鎖在柜子的最深處。但在去美國之前，先生依然把它慷慨地贈送給了我們年輕人。我們也深感責(zé)任重大，正加緊推進(jìn)蝙蝠魚的研究工作，爭取盡快把它完整地呈現(xiàn)到世人面前，完成先生生前未竟的遺愿。

1987年早期脊椎動物國際研討會在中國舉行，劉玉海先生（右一）與古魚類學(xué)家張國瑞（右二）、Gavin Young（中）、劉時藩（左二）和王念忠（左一）在一起（澳大利亞Gavin Young 提供）

2019年早期脊椎動物國際學(xué)術(shù)研討會在曲靖舉行的時候，法國科學(xué)院院士Philippe Janvier通過張彌曼院士一再要求和劉玉海先生討論。雖然先生當(dāng)時還在美國，但我們當(dāng)時都認(rèn)為他們之間的會面，只是時間早晚的問題，并沒覺得有多大的困難。然而我們不知道的是，2019年初先生在美國被確診為肺癌晚期，2021年先生克服新冠疫情影響，輾轉(zhuǎn)回到北京時，身體已日漸羸弱。2022年3月，先生于北京去世，永遠(yuǎn)地離開了我們！沒想到他與Philippe Janvier的會面已經(jīng)成了永遠(yuǎn)不可能的事，實在令人痛心！而先生許多有意義的想法也隨著他一同離去了，實是遺憾。

老子曰：死而不亡者壽。雖然劉玉海先生在今年已永遠(yuǎn)離開了我們，但他勤勉嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶W(xué)風(fēng)、潛心鉆研的精神，永遠(yuǎn)銘刻在我們心中，鼓勵我們不斷前進(jìn)。謹(jǐn)以此文表達(dá)對劉玉海先生的無限敬仰與深切懷念之情。

溫情鏈接：女兒眼中的劉玉海先生

兒時對父親的記憶，是他顯微鏡下伏案工作的模樣。那時每到休息日和寒暑假，父親就會帶著我去他的辦公室。一個自覺做功課，一個專注搞研究，父女倆兒互不打擾。我做完功課就自己翻弄父親的書柜，看他的小化石和手稿，累了就躺在裝化石的大木頭箱子上睡會兒。父親工作的時候不讓我靠近他的工作臺，也讓我不和他講話。每每在化石柜上一覺醒來，父親還在伏案工作，我的身上卻總是蓋上了父親的外衣。

2019年初，父親在美國確診已是肺癌晚期。寒來暑往春回夏至，父親支撐了我人生的半個世紀(jì)，我只攙扶著他走過世間一個四季。當(dāng)父親日漸羸弱時囑咐我去整理他的辦公室，那里有他研究的化石，有他野外手稿，有他和中外同行探討學(xué)術(shù)的往來書信。父親吩咐我?guī)?biāo)簽的化石要送到所里標(biāo)本館，有待繼續(xù)研究的化石留在他鐘愛的學(xué)生那里，只讓我取回一個盔甲魚化石模型留作紀(jì)念。在他的心里，他采集的化石、收集的資料和撰寫的手稿都不屬于他個人，而是屬于研究所，屬于國家。

父親去世后，從關(guān)于他的學(xué)術(shù)報道中我才得以了解到父親孜孜不倦的一生成就了怎樣豐碩的學(xué)術(shù)成果，淡泊名利的奉獻(xiàn)，給世間留下了如此可貴的財富。父親以他的刻苦與堅強、勤勉與執(zhí)著，走完了偉大而平凡的一生，成為了學(xué)術(shù)界璀璨繁星里永遠(yuǎn)閃爍的一顆。（劉本宜）