陶榮榮,陸 鈺,于 琪,馬 泉,丁永剛,錢(qián) 進(jìn),丁錦峰,李春燕,朱新開(kāi),郭文善**,朱 敏**

(1.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心 揚(yáng)州 225009;2.江蘇金色農(nóng)業(yè)股份有限公司 鹽城 224000)

土壤鹽漬化是世界范圍內(nèi)影響作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一。在全球范圍內(nèi),超過(guò)20%的耕地(相當(dāng)于世界總面積的6%)受到鹽堿化威脅,并且隨著人類(lèi)活動(dòng)和氣候變化的影響,土壤鹽漬化問(wèn)題呈惡化的趨勢(shì),未來(lái)嚴(yán)重威脅到人類(lèi)賴(lài)以生存的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[1-2]。此外隨著人口不斷增加,到2050年底糧食產(chǎn)量必須增加70%[3],不斷縮小的可耕地面積與不斷增加的糧食需求間的矛盾日益突出。開(kāi)發(fā)利用鹽漬化土壤,提高鹽漬化耕地作物生產(chǎn)效率對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展起到?jīng)Q定性作用。小麥(Triticum aestivum)是世界上最主要的糧食作物之一,提供了世界人口約1/5 的糧食消費(fèi)量,也是我國(guó)鹽堿地地區(qū)的主要栽培作物。但小麥?zhǔn)侵械饶望}作物,在鹽漬條件下,其谷物產(chǎn)量損失超過(guò)60%[4]。為滿(mǎn)足人們對(duì)糧食的需求,深入研究小麥在鹽脅迫下的耐鹽機(jī)理、選育耐鹽小麥品種已成為發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè),提高糧食安全的關(guān)鍵性問(wèn)題。

小麥耐鹽性是多基因控制的數(shù)量遺傳性狀,涉及諸多基因和多種耐鹽機(jī)制的協(xié)調(diào)作用,不同品種間、同一品種不同生育時(shí)期間均存在耐鹽性差異[5]。小麥耐鹽性鑒定是耐鹽品種選育以及耐鹽機(jī)理研究的基礎(chǔ)性研究,眾多學(xué)者利用不同生理指標(biāo)及評(píng)價(jià)方法對(duì)小麥耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)。宮文萍等[6]以根系鹽害易感指數(shù)、相對(duì)鹽害指數(shù)及相對(duì)苗長(zhǎng)為依據(jù),從417 份試驗(yàn)材料中篩選出4 份高耐鹽品種; 郭超等[7]基于凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、過(guò)氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性等生理指標(biāo)從7 份試驗(yàn)材料中篩選出‘西農(nóng)509’等3 份高耐鹽品種; 彭智等[8]以葉片滲透勢(shì)、莖葉K+/Na+比、莖葉干重、株高等為篩選指標(biāo),從321 份材料中篩選出‘中作60115’‘冀麥一號(hào)’等苗期高耐鹽品種18 份。然而,能夠高效用于耐鹽品種培育的小麥資源仍然十分缺乏。

目前對(duì)小麥耐鹽品種的篩選及耐鹽機(jī)理的研究大多集中在小麥生育前期,并且試驗(yàn)多是在人為可控的理想環(huán)境下進(jìn)行,小麥田間全生育期耐鹽性研究由于試驗(yàn)周期長(zhǎng)、試驗(yàn)條件可控性差、分析復(fù)雜等原因進(jìn)行的較少?；诖?本研究在試驗(yàn)前期以30 個(gè)小麥品種為材料,在初步研究了鹽脅迫對(duì)小麥苗期光合特性及干物質(zhì)積累影響的基礎(chǔ)上[9],將品種區(qū)域適應(yīng)性考慮在內(nèi),綜合篩選出適合在江蘇大豐地區(qū)種植的5 個(gè)耐鹽性不同的春性小麥品種,其中‘寧麥21’ ‘揚(yáng)麥20’ ‘揚(yáng)輻麥4’為相對(duì)耐鹽品種,‘安農(nóng)1124’ ‘揚(yáng)麥23’是相對(duì)鹽敏感品種。試驗(yàn)在中度鹽堿地中進(jìn)行,研究了鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種花后生理特性及其產(chǎn)量形成的影響,旨在得到抗鹽高產(chǎn)的品種,并試圖闡明其耐鹽高產(chǎn)的機(jī)理,為小麥在鹽堿地的種植推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況與供試材料

試驗(yàn)于2020-2021年度在江蘇省鹽城市大豐區(qū)稻麥原種場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)地塊土壤類(lèi)型為濱海鹽漬土,對(duì)照田塊(S0)為低鹽土壤,播前0～20 cm 土壤含鹽量為(0.770±0.062) g·kg-1,土壤基礎(chǔ)地力為: pH 8.67,全氮含量0.76 g·kg-1,堿解氮含量70.56 mg·kg-1,速效磷含量29.03 mg·kg-1,速效鉀含量209.95 mg·kg-1,有機(jī)質(zhì)含量13.81 g·kg-1; 鹽逆境田塊(S1)為中度鹽漬土,播前土壤耕層(0～20 cm)含鹽量為(3.294±0.198) g·kg-1,土壤基礎(chǔ)地力為: pH 9.46,全氮含量0.93 g·kg-1,堿解氮含量76.05 mg·kg-1,速效磷含量62.74 mg·kg-1,速效鉀含量225.44 mg·kg-1,有機(jī)質(zhì)含量16.22 g·kg-1。兩塊試驗(yàn)田前茬作物均為玉米(Zea mays),小麥不同生育時(shí)期土壤鹽分變化動(dòng)態(tài)如表1所示。試驗(yàn)材料是從在揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心繁殖保存的幾十份遺傳背景不同的小麥品種中篩選得到的耐鹽差異性顯著且適合在大豐種植的5 個(gè)春性小麥品種[9],其中‘寧麥21’(NM21)、‘揚(yáng)麥20’(YM20)、‘揚(yáng)輻麥4’(YFM4)為相對(duì)耐鹽品種,‘安農(nóng)1124’(AN1124)、‘揚(yáng)麥23’(YM23)是相對(duì)鹽敏感品種。

表1 小麥不同生育期不同處理試驗(yàn)田土壤鹽分變化動(dòng)態(tài)Table 1 Soil salt contents of different treaments fields at different growth stages of wheat

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì),主區(qū)為品種,副區(qū)為鹽分,每個(gè)處理重復(fù)3 次。氮肥施用量為240 kg·hm-2,氮肥運(yùn)籌比例為基肥∶分蘗肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥為5 ∶ 1 ∶ 2 ∶ 2; 磷(P2O5)、 鉀肥 (K2O) 施用量為120 kg·hm-2,基肥和拔節(jié)肥比例各50%。10月30日播種,基本苗270 萬(wàn)·hm-2,小區(qū)面積9 m2,行距0.25 m,其他栽培措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤鹽分及其動(dòng)態(tài)

于播前、越冬期、拔節(jié)期、開(kāi)花期、成熟期對(duì)每小區(qū)采用三點(diǎn)取樣法(對(duì)角線取樣)取0～20 cm 土樣風(fēng)干進(jìn)行測(cè)定,土壤浸提液水土比為5∶1。用烘干法測(cè)定各個(gè)時(shí)期土壤可溶性總鹽含量[10]。

1.3.2 莖蘗動(dòng)態(tài)、葉面積指數(shù)及干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)

于越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開(kāi)花期、成熟期田間每小區(qū)取樣20 株,調(diào)查莖蘗數(shù); 使用葉面積儀(LI-3000C,美國(guó))測(cè)量植株綠葉面積; 之后去除樣本根部,地上部按器官分開(kāi),105 ℃殺青0.5 h 后80 ℃烘干至恒重,稱(chēng)取各器官干重。

1.3.3 葉綠素含量與葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定

于小麥開(kāi)花期及乳熟期(花后21 d)每小區(qū)隨機(jī)取5 張旗葉葉片,使用日本產(chǎn)SPAD-502 葉綠素儀測(cè)定葉片葉綠素含量(SPAD); 葉綠素?zé)晒鈨xMINIPAM-II (Walz,德國(guó))測(cè)定葉綠素?zé)晒?Fv/Fm)。

1.3.4 丙二醛與脯氨酸的測(cè)定

于小麥開(kāi)花期及乳熟期每處理隨機(jī)取15 片旗葉,經(jīng)液氮快速冷凍后,用MM400 冷凍球磨儀(Retch,德國(guó))粉樣后用于丙二醛(MDA)與脯氨酸(Pro)含量的測(cè)定,其中MDA 含量采用硫代巴比妥酸法[11],Pro 含量采用茚三酮比色法[12]。

1.3.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測(cè)定

于乳熟期,連續(xù)取50 個(gè)麥穗,調(diào)查穗粒數(shù)。于成熟期,每個(gè)小區(qū)劃定1 m×1 m 區(qū)域調(diào)查穗數(shù)。人工收割、脫粒,自然曬干后,隨機(jī)取1000 粒測(cè)千粒重,重復(fù)3 次。按13%含水率計(jì)算產(chǎn)量與千粒重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2016 和IBM SPSS Statistics 25 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。采用單因素(One-way ANOVA)和Duncan 法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05),用Enter 法對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相對(duì)值(S1/S0)進(jìn)行回歸分析(n=5),用Pearson 法對(duì)開(kāi)花期生理指標(biāo)與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相對(duì)值(S1/S0)進(jìn)行相關(guān)分析(n=5)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量的影響

2.1.1 對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

鹽脅迫顯著影響了小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成(表2)。鹽逆境下,小麥產(chǎn)量顯著下降,平均僅為對(duì)照的26.2%。產(chǎn)量構(gòu)成因素方面,穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重均顯著下降,其中穗數(shù)平均降幅達(dá)60.7%,為減產(chǎn)的主導(dǎo)因素。通徑分析表明,鹽脅迫下小麥穗數(shù)及千粒重與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,其中穗數(shù)是產(chǎn)量形成的主要貢獻(xiàn)者(表3)。就不同條件下各品種的表現(xiàn)而言,對(duì)照條件下‘揚(yáng)麥23’ ‘安農(nóng)1124’的籽粒產(chǎn)量顯著高于‘揚(yáng)麥20’與‘寧麥21’,而在鹽逆境下‘安農(nóng)1124’的籽粒產(chǎn)量顯著低于除‘揚(yáng)麥23’外其他品種。就減產(chǎn)率表征品種的耐鹽性,5 個(gè)品種耐鹽性的排序?yàn)椤畵P(yáng)麥20’＞‘寧麥21’＞‘揚(yáng)輻麥4’＞‘揚(yáng)麥23’＞‘安農(nóng)1124’。

表2 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effect of salt stress on yield and its components of wheat varieties with different salt tolerances

表3 鹽脅迫下不同耐鹽性小麥品種產(chǎn)量及構(gòu)成通徑分析Table 3 Path analysis of yield and its’ components of wheat under salt stress

2.1.2 對(duì)莖蘗動(dòng)態(tài)的影響

由表4可得,小麥整個(gè)生育期莖蘗數(shù)在對(duì)照和鹽逆境下均呈單峰曲線變化,在拔節(jié)期達(dá)到峰值。與對(duì)照比,鹽逆境下各生育期所有品種的莖蘗數(shù)均顯著降低,除‘揚(yáng)麥20’外,其余品種在成熟期的莖蘗數(shù)均低于基本苗(270 萬(wàn)·hm-2),造成‘揚(yáng)輻麥4’ ‘揚(yáng)麥23’與‘安農(nóng)1124’莖蘗成穗率的顯著降低,其中‘安農(nóng)1124’的降幅最大,為44.8%。

表4 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種不同生育期莖蘗數(shù)的影響Table 4 Effect of salt stress on stem and tiller number at different growth stages of wheat varieties with different salt tolerances

2.1.3 對(duì)群體葉面積指數(shù)的影響

由表5可見(jiàn),小麥全生育期群體葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)在對(duì)照與鹽逆境下均呈先增加后下降趨勢(shì),兩處理均在孕穗期達(dá)最大值。與對(duì)照比,鹽逆境處理的葉面積指數(shù)均顯著降低。就不同處理下各品種而言,對(duì)照處理下只有開(kāi)花期品種間的葉面積指數(shù)差異未達(dá)顯著水平,而在鹽逆境下各生育期的葉面積指數(shù)在品種間均無(wú)顯著差異,其中,除返青期外,‘安農(nóng)1124’在其余生育時(shí)期內(nèi)的葉面積指數(shù)均低于其他品種。

表5 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種不同生育期葉面積指數(shù)的影響Table 5 Effect of salt stress on leaf area index at different growth stages of wheat varieties with different salt tolerances

2.1.4 對(duì)干物質(zhì)積累的影響

由表6可知,在對(duì)照處理下,所有品種的干物質(zhì)積累量隨生育進(jìn)程均呈上升趨勢(shì)。而在鹽逆境下除‘揚(yáng)輻麥4’的干物質(zhì)積累量隨著生育進(jìn)程逐漸增加外,其余品種干物質(zhì)積累量隨著生育進(jìn)程呈先上升后下降的趨勢(shì),在開(kāi)花期后干物質(zhì)積累量下降,降幅在品種間存在差異,排序?yàn)? ‘安農(nóng) 1124’(42.4%)＞‘揚(yáng)麥 23’(31.4%)＞‘寧麥 21’(8.0%) ＞‘揚(yáng)麥 20’(5.8%)。與對(duì)照相比,鹽逆境下品種的干物質(zhì)積累量均顯著降低。就不同品種不同處理下關(guān)鍵生育期的表現(xiàn)而言,‘安農(nóng)1124’受到鹽脅迫的程度最為嚴(yán)重,在開(kāi)花期,干物質(zhì)積累量?jī)H為對(duì)照的37.4%,在乳熟期,干物質(zhì)積累量?jī)H為對(duì)照的16.0%。

表6 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種不同生育期干物質(zhì)積累的影響Table 6 Effect of salt stress on dry matter accumulation at different growth stages of wheat varieties with different salt tolerances

2.2 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥花后生理特性的影響

鹽逆境對(duì)小麥旗葉花后生理特性存在顯著的影響(表7)。鹽脅迫加速了葉片的衰老,鹽逆境下,除‘安農(nóng)1124’外,其余品種的SPAD 值均隨生育進(jìn)程呈下降趨勢(shì)。如用SPAD 值降幅表示品種受鹽脅迫程度,在開(kāi)花期,與對(duì)照相比,鹽逆境下各品種受脅迫程度排序?yàn)? ‘安農(nóng)1124’＞‘揚(yáng)輻麥4’＞‘寧麥21’＞‘揚(yáng)麥23’＞‘揚(yáng)麥20’(降幅分別為18.0%、10.9%、8.7%、5.7%、3.6%); 在乳熟期,與對(duì)照相比,鹽逆境下各品種的SPAD 值均顯著降低。鹽逆境還導(dǎo)致各品種Fv/Fm的降低,降低程度在品種間存在差異,開(kāi)花期‘安農(nóng)1124’ ‘揚(yáng)麥23’的Fv/Fm顯著降低 (降幅分別為14.3%、10.8%),乳熟期 ‘寧麥21’ ‘揚(yáng)麥23’的Fv/Fm顯著降低; 其余品種的Fv/Fm在處理間差異均未達(dá)顯著水平。MDA 含量是脂膜損傷程度的重要標(biāo)志之一,隨著生育進(jìn)程,MDA 含量在對(duì)照與鹽逆境下均呈上升趨勢(shì)。與對(duì)照相比,鹽逆境下各品種的MDA含量均顯著增加,所有品種的平均增幅在乳熟期(61.8%)高于開(kāi)花期(44.7%),其中在乳熟期‘安農(nóng)1124’ 增幅為105.8%,明顯高于其他品種,而‘揚(yáng)輻麥4’增幅最小,為37.2%。植物鹽脅迫下脯氨酸可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)減輕滲透脅迫。從表7可知,對(duì)照與鹽逆境下其含量隨著生育進(jìn)程均呈下降趨勢(shì)。與對(duì)照比,鹽逆境下各品種的脯氨酸含量均顯著增加。其中,在開(kāi)花期,‘寧麥21’ ‘揚(yáng)麥20’在鹽逆境下的脯氨酸含量分別為對(duì)照的11.4 倍、7.0 倍,明顯高于其他品種; 在乳熟期,‘揚(yáng)麥20’在鹽逆境下的脯氨酸含量為對(duì)照的4.0 倍,高于其他品種。

表7 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種花后生理特性的影響Table 7 Effect of salt stress on post-anthesis physiological characteristics of wheat varieties with different salt tolerances

2.3 鹽脅迫下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與花后生理指標(biāo)的相關(guān)性

在進(jìn)一步分析中,對(duì)不同耐鹽性小麥品種開(kāi)花期生理性狀與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析(表8)。結(jié)果顯示,穗數(shù)(P=0.001)、千粒重(P=0.006)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系; 開(kāi)花期葉綠素相對(duì)含量(SPAD)與干物質(zhì)積累量存在著顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.022),干物質(zhì)積累量、葉綠素?zé)晒?Fv/Fm)與產(chǎn)量(P=0.026;P=0.013)、穗數(shù)(P=0.011;P=0.036)及千粒重(P=0.029;P=0.035)間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系。以上結(jié)果表明,在鹽脅迫下葉綠素相對(duì)含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)是小麥進(jìn)行光合的基本,是保證小麥花后干物質(zhì)生產(chǎn)及最終產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。

表8 鹽脅迫下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與花后生理指標(biāo)的相關(guān)性Table 8 Correlation of wheat yield and its constituent factors with post-flowering physiological indicators under salt stress

3 討論

培育抗鹽品種是利用鹽堿地最經(jīng)濟(jì)有效的措施之一,而耐鹽性鑒定是作物耐鹽育種及選育耐鹽材料的重要組成部分。目前國(guó)內(nèi)外耐鹽性鑒定方法有盆栽法、海水(咸水)灌溉法、水培法、田間鑒定及鹽池鑒定等方法[13]。在鹽堿地栽培中,田間環(huán)境復(fù)雜多變,鹽堿化的分布不均勻再加上鹽漬化土壤具有結(jié)構(gòu)黏滯,通氣性差; 土壤容重高,土溫上升慢; 土壤中好氣性微生物活動(dòng)性差,養(yǎng)分釋放慢; 土壤滲透系數(shù)低,毛細(xì)作用強(qiáng)等特點(diǎn)[14],因而使得田間鑒定進(jìn)行作物耐鹽性鑒定的較少,而其他常用方法不能全面正確地反映作物品種的真實(shí)耐鹽性,如盆栽法土體較小,鑒定結(jié)果易失真; 海水灌溉法積鹽量低,不能反映鹽堿地鹽分運(yùn)動(dòng)規(guī)律; 水培法與鹽池鑒定法則無(wú)法反映自然狀態(tài)下鹽分分布及作物生長(zhǎng)規(guī)律。本研究利用自然條件下的濱海鹽堿田塊對(duì)不同抗性的小麥品種進(jìn)行鑒定,研究了在土壤鹽逆境下不同小麥品種的花后生理特性及產(chǎn)量形成,更能反映真實(shí)情況,貼近生產(chǎn)實(shí)踐。

鹽脅迫不僅影響小麥種子萌發(fā)出苗、個(gè)體形態(tài)發(fā)育,更主要的是造成小麥干物質(zhì)生產(chǎn)與積累能力的下降,導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。本研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下植株發(fā)育遲緩,分蘗數(shù)、干物質(zhì)積累量、葉面積減少,這與前人研究結(jié)果一致[15-17],其減少量在品種間存在差異,較耐鹽品種‘揚(yáng)麥20’在鹽逆境中仍保持較高的莖蘗數(shù)與干物質(zhì)積累量,產(chǎn)量最高。鹽堿地受季風(fēng)氣候的影響,春秋兩季降雨少,而蒸騰、蒸發(fā)強(qiáng)烈,鹽分大量積累在耕作層中。秋季返鹽影響小麥的早期出苗,而春季正是小麥返青、起身和拔節(jié)的旺盛生長(zhǎng)時(shí)期,這一時(shí)期返鹽導(dǎo)致前期死苗,還會(huì)造成個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育不良,影響小麥分蘗的發(fā)生和成穗,影響最終收獲穗數(shù)[15,18-20]。在本研究中,土壤鹽堿脅迫使小麥在苗期莖蘗數(shù)明顯減少,其中鹽敏感品種‘安農(nóng)1124’成熟期的穗數(shù)明顯低于基本苗,最終幾近絕產(chǎn)。因此在鹽堿地小麥栽培中可通過(guò)增加播種量來(lái)達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。

小麥產(chǎn)量是產(chǎn)量構(gòu)成因素共同作用的結(jié)果,單位面積穗數(shù)是影響鹽堿地小麥產(chǎn)量的限制性因素[15]。在對(duì)每穗粒數(shù)和千粒重是否是產(chǎn)量減少主要因素的研究結(jié)論不一致。Maas 等[21-22]的研究認(rèn)為,鹽脅迫縮短了小麥頂端發(fā)育的時(shí)間,減少了小穗原基數(shù),穗粒數(shù)的減少是導(dǎo)致減產(chǎn)的主導(dǎo)因素; 而申玉香等[19]的研究結(jié)果則表明與穗粒數(shù)相比,鹽脅迫下粒重的減少是造成減產(chǎn)的重要因素; 王美娥等[20]的研究則表明鹽脅迫對(duì)穗粒數(shù)和千粒重的影響因品種存在一定的差異,鹽脅迫下葉片光合速率降低,CO2固定和光合產(chǎn)物減少,向籽粒中轉(zhuǎn)化的有機(jī)物質(zhì)減少,籽粒干癟,千粒重減少。在本研究中,與非鹽逆境相比,鹽逆境下小麥產(chǎn)量顯著下降,僅為非逆境的26.2%,穗數(shù)、每穗粒數(shù)與千粒重也顯著減少,其中穗數(shù)不足是主要的減產(chǎn)因素,其次是粒重的減少。在鹽堿地小麥栽培中,單位面積穗數(shù)是保證小麥產(chǎn)量的基礎(chǔ),提高小麥后期光合能力和干物質(zhì)積累以提高小麥千粒重是提高鹽堿地小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵。

旗葉是小麥花后進(jìn)行光合作用產(chǎn)生碳水化合物的主要場(chǎng)所,對(duì)最終產(chǎn)量的形成有至關(guān)重要的作用。已有的研究表明鹽逆境會(huì)縮短小麥后期的生長(zhǎng)發(fā)育,造成旗葉的早衰,影響小麥花后光合物質(zhì)生產(chǎn),造成最終產(chǎn)量的減少[23]。植物在鹽脅迫下會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化,造成植物體內(nèi)自由基代謝平衡失調(diào),導(dǎo)致丙二醛積累,破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能,加速了旗葉的衰老,影響作物的生理代謝及光合作用[24-25]。此外,有研究表明,高濃度鹽脅迫下,小麥葉片中的脯氨酸含量顯著增加[26],這是由于在鹽生境中脯氨酸可以通過(guò)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)來(lái)減緩脅迫環(huán)境對(duì)植物的傷害[27]。在本試驗(yàn)中,土壤鹽脅迫下小麥旗葉的丙二醛及脯氨酸含量均顯著增加,隨生育進(jìn)程旗葉丙二醛含量呈上升趨勢(shì),鹽逆境下增幅大于非鹽逆境,而脯氨酸含量隨生育進(jìn)程呈下降趨勢(shì),鹽逆境下降幅大于非鹽逆境,表明土壤鹽堿脅迫加速了小麥葉片的衰老。葉綠素含量是植物進(jìn)行干物質(zhì)積累的源,是保障光合作用順利進(jìn)行的基礎(chǔ)條件,葉綠素?zé)晒釬v/Fm則可以表明PSⅡ利用光能的能力,其變化能夠反映鹽脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心是否失活和受到了損傷[28-30]。本研究結(jié)果表明土壤鹽堿脅迫造成葉綠素含量與葉綠素?zé)晒釬v/Fm的降低,葉綠素?zé)晒馀c穗數(shù)、千粒重及產(chǎn)量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系,葉綠素含量與干物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān),干物質(zhì)積累量與穗數(shù)、千粒重及產(chǎn)量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。表明鹽脅迫通過(guò)降低葉綠素含量及Fv/Fm抑制了小麥的光合作用,減少了光合產(chǎn)物的生成,造成最終的減產(chǎn)。因此在田間耐鹽鑒定中,開(kāi)花期SPAD 和Fv/Fm可以作為選育耐鹽小麥可靠的鑒定指標(biāo)。本研究還發(fā)現(xiàn)在土壤鹽堿脅迫下,耐鹽性不同的小麥品種花后光合生產(chǎn)能力和旗葉的衰老特性間存在顯著差異。相對(duì)較耐鹽品種旗葉葉綠素含量和Fv/Fm下降幅度及丙二醛含量增加幅度均小于相對(duì)鹽敏感品種,但耐鹽品種脯氨酸含量增幅大于相對(duì)鹽敏感品種,因此,鹽堿地條件下耐鹽性強(qiáng)的品種減產(chǎn)幅度小。

本試驗(yàn)研究了鹽堿土壤對(duì)不同耐鹽性小麥品種產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及其花后生理性狀的影響,旨在得到抗鹽高產(chǎn)的品種,同時(shí)確定小麥在低產(chǎn)鹽堿地中實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的生理生態(tài)特性。本研究只是對(duì)耐鹽性不同小麥品種在鹽堿地生長(zhǎng)與生理的初步分析,側(cè)重于鹽堿脅迫對(duì)小麥生育后期的影響,在以后的研究中,可嘗試增加其他生育時(shí)期及生理指標(biāo)的測(cè)定及分析,以期獲得全面的試驗(yàn)結(jié)果,闡明鹽堿地小麥生理指標(biāo)的響應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

在大豐鹽堿地中,小麥的群體莖蘗數(shù)、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累均受到抑制,開(kāi)花期及花后旗葉葉綠素含量、葉綠素?zé)晒饨档?脯氨酸、丙二醛含量顯著增加,表明鹽逆境加速了旗葉的衰老,抑制了光合作用。與非鹽逆境相比,鹽逆境下小麥產(chǎn)量顯著下降,僅為非逆境的26.2%,穗數(shù)、每穗粒數(shù)與千粒重顯著減少,其中穗數(shù)不足是主要的減產(chǎn)因素,其次是粒重的減少。不同耐鹽性小麥品種在鹽脅迫下的農(nóng)藝及生理指標(biāo)均受不同程度的影響。相對(duì)較耐鹽小麥品種的生理生化指標(biāo)的變化幅度較為緩和,在關(guān)鍵生育期保持較好的表現(xiàn),而相對(duì)不耐鹽小麥變化幅度較大,嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成。在本試驗(yàn)中,鹽逆境下,‘揚(yáng)麥20’保持較適宜的莖蘗數(shù)與干物質(zhì)積累量,花后旗葉也保持良好的光合特性,與其他品種相比,有較高的滲透物質(zhì)合成,可以在逆境條件下保持相對(duì)正常的生長(zhǎng)發(fā)育,適合在大豐地區(qū)鹽堿地中種植; 而相對(duì)不耐鹽品種‘安農(nóng)1124’和‘揚(yáng)麥23’莖蘗數(shù)與干物質(zhì)積累顯著下降,花后光合也被顯著抑制,其中‘安農(nóng)1124’最終穗數(shù)低于基本苗,葉片氧化損傷程度最高,產(chǎn)量最低。此外,相關(guān)性分析結(jié)果表明,開(kāi)花期旗葉SPAD 和葉綠素?zé)晒釬v/Fm與穗數(shù)、千粒重及產(chǎn)量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系,因此在田間鑒定中,開(kāi)花期SPAD 和Fv/Fm可以作為選育耐鹽小麥可靠的鑒定指標(biāo)。