韓 飛， 劉 鐵， 黃 粵， 昝嬋娟

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆維吾爾自治區(qū)遙感與地理信息系統(tǒng)應(yīng)用重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

由人類活動和地球自然的內(nèi)部過程引起的地表環(huán)境及大氣組成變化，直接和間接地影響地球各個圈層［1-2］。高山湖泊作為連接山區(qū)大氣圈、冰凍圈、水圈以及生物圈的關(guān)鍵樞紐，生態(tài)環(huán)境相對原始，對外界干擾的緩沖能力和自凈能力較差，是記錄和評估氣候變化的理想生態(tài)系統(tǒng)［3］。隨著古湖沼學(xué)手段以及原位監(jiān)測、遙感等技術(shù)的不斷完善與革新，淡水生態(tài)系統(tǒng)氣候響應(yīng)研究逐漸向高山湖泊延伸并取得重要突破。氣候變化通過改變湖面條件（如水面溫度、輻射通量和冰層覆蓋），湖泊外源物質(zhì)負荷（如營養(yǎng)鹽和持久性有機污染物）以及極端氣候水文事件（如干旱、洪水），在一定程度上影響了高山湖泊水文生態(tài)過程和生物地球化學(xué)循環(huán)規(guī)律，由此引起的生態(tài)效應(yīng)可以是物理性的（如氣候變暖導(dǎo)致湖泊增溫）［4］、化學(xué)性的（如降水增加導(dǎo)致湖泊營養(yǎng)鹽及污染物負荷增加）［5］或生物性的（如氣候變暖導(dǎo)致變溫水生生物體型朝小型化演變）［6］。一旦外界條件逐漸過渡或躍遷至生態(tài)環(huán)境閾值，將觸發(fā)高山湖泊生態(tài)響應(yīng)的級聯(lián)效應(yīng)，增加其結(jié)構(gòu)與功能喪失或崩潰的風(fēng)險，因此闡明高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)的氣候和環(huán)境變化響應(yīng)過程及機制有利于了解區(qū)域尺度或全球尺度的歷史氣候演變，模擬和評估不同氣候和環(huán)境因子下淡水生態(tài)系統(tǒng)歸趨。為集中研究目標，本文將圍繞氣候變暖、太陽輻射及大氣沉降3 個方面，對近年來高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化特征及原因進行綜述，以期為高山湖沼學(xué)和水文學(xué)等相關(guān)學(xué)科的發(fā)展提供參考。

1 氣候變化與高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)基本概況

政府間氣候變化委員（IPCC）第六次評估報告［7］基于多圈層變量的綜合評估明確指出，由人類活動產(chǎn)生的CO2等溫室氣體導(dǎo)致大氣、海洋和陸地變暖是毋庸置疑的（高信度），2010—2019 年全球平均溫度比1850—1990 年平均溫度提高了0.99 ℃。在氣候變暖的背景下，全球年平均降水量及天氣系統(tǒng)內(nèi)水汽含量增加（高信度），極端濕潤和極端干旱事件頻率以及強度呈上升趨勢（高信度）?；贑MIP6大氣環(huán)流模式，預(yù)計2081—2100年全球年平均降水量相對于1995—2014 年將增加0.9%～12.9%（高排放情景SSP5-8）［8］。在氣候系統(tǒng)的長期演化過程中，太陽輻射為地氣系統(tǒng)提供最基本的能量來源并主導(dǎo)了天氣氣候過程和結(jié)果。地面輻射觀測資料顯示20 世紀末全球大部分區(qū)域太陽輻射量呈上升趨勢，即進入全球“變亮”階段［9］?？焖偾覐V泛的氣候變化正迫使全球生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變，作為淡水生態(tài)系統(tǒng)的載體，與氣候變化相關(guān)的信號在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中高度可見且易于測量和留存，是記錄和評估氣候變化的重要一環(huán)。

山地是陸地表層復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，儲量巨大的山地冰凍圈孕育出世界上眾多河流與湖泊，是下游和中、低緯度整個流域水資源“控制塔”。在氣候信息傳遞到眾多山地子生態(tài)系統(tǒng)中，高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)趨于單一、脆弱，環(huán)境承載力低，對區(qū)域或全球尺度氣候與環(huán)境變化極為敏感，被看作研究氣候變化、區(qū)域生態(tài)和湖泊現(xiàn)代過程的理想生態(tài)系統(tǒng)［3］。受山地寒冷氣候影響，高山湖泊一般表現(xiàn)為冷水湖泊，水溫大部分時間在4 ℃以下，全年湖泊結(jié)冰期長達5～9個月，水力停留時間長，湖水外泄主要受蒸發(fā)和滲流影響，水量補給則主要依賴鄰近集水區(qū)山地冰川和積雪融水，以及降水徑流。由于高山湖泊集水區(qū)土壤發(fā)育度和植被覆蓋度較差，導(dǎo)致外源有色溶解有機質(zhì)輸入較少，水體漫衰減系數(shù)較低，進而具備較高的輻射透明性［10］。同時高山湖泊營養(yǎng)物質(zhì)含量普遍較低，而長時間的冰雪覆蓋又縮短了間冰生長期，導(dǎo)致湖泊生產(chǎn)力和生物多樣性發(fā)展受限。另一方面，高山湖泊通常地處偏遠，人口相對稀少，淡化了局地人類活動干擾，且與其他淡水生態(tài)系統(tǒng)相比，高山湖泊的沉積物作為氣候變化的代用記錄具有連續(xù)、分辨率高、保真性強的優(yōu)勢，進而能夠更加準確和直觀監(jiān)測和評估湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變以及氣候響應(yīng)過程［11］。

2 全球氣候變暖

2.1 對湖泊溫度的影響

氣候變暖在高海拔山區(qū)存在明顯的放大效應(yīng)，在冰雪反照率反饋、云輻射反饋、水汽反饋以及氣溶膠作用下，高海拔山區(qū)已經(jīng)成為除兩極外變暖最顯著的生態(tài)系統(tǒng)［12］。自1990s 中期以來，科羅拉多落基山脈氣溫以0.5～1.0 ℃·(10a)-1的速率增加，成為北美近30 a增溫最劇烈的區(qū)域之一［13］。1959—2008年阿爾卑斯山脈夏季升溫速率為0.46 ℃·(10a)-1，冬季增溫速率為0.40 ℃·(10a)-1，平均年增溫速率高于同期全球陸地增溫平均值［14］。在海拔依賴型增暖作用下，山區(qū)氣候變暖勢必起高山湖泊快速升溫。首先山區(qū)增溫效應(yīng)擴大了下墊面與湖泊之間的熱力差異，近地面氣溫升高，上層空氣通過湖氣界面進行熱交換，短波輻射及感熱交換直接作用于上層水柱，加速湖泊表層升溫。其次氣候變暖使湖泊完全解凍期提前，導(dǎo)致湖泊增溫期提前并延長。表層湖水升溫后密度增加，水團下沉與下層湖水產(chǎn)生對流和紊動混合，該過程不斷循環(huán)最終使湖泊整體升溫。就湖泊增溫速率而言，在氣溫升高、云層覆蓋減少以及夏季長波輻射增強的共同作用下，季節(jié)性結(jié)冰型湖泊的升溫速率最快，甚至超過大氣增暖速率［15］。盡管大尺度范圍內(nèi)的氣候變化已經(jīng)強迫高山湖泊熱量收支發(fā)生改變，但湖泊溫度往往還受局域因素的調(diào)節(jié)，如在大氣比濕較低的高海拔區(qū)域，向下長波輻射對年代際尺度的山區(qū)大氣增濕變化更為敏感，在水汽反饋作用下使高山湖泊增溫趨快趨強［16］。此外，高山湖泊特有的高透光度及低反射率加大了太陽輻射的水體穿透深度并從中吸收更多的熱量，加快了湖泊的升溫速率［17］。

2.2 對熱力特征的影響

湖泊水體熱力特征是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的重要因素，受氣候變暖的影響，高山湖泊春季熱力分層開始日期提前，秋季熱力分層結(jié)束期延后，進而延長湖泊熱力分層時長［18］。過去30 a內(nèi)奧地利山湖Mondsee 湖春季熱力分層開始時間隨年份推移明顯提前，熱力分層周期平均延長26 d［19］。值得注意的是，氣候變暖會使部分不曾出現(xiàn)熱力分層的淺水湖泊出現(xiàn)季節(jié)性分層，增加熱力分層發(fā)生頻率，但熱力分層起止時間并未發(fā)生顯著變化［20］。熱力分層結(jié)構(gòu)對氣候變暖的響應(yīng)主要表現(xiàn)為溫躍層深度下降?；诿绹鳷ahoe 湖水溫垂直剖面觀測顯示，湖泊1970—2002年間溫躍層平均深度下降超過10 m，相關(guān)性分析表明年均溫持續(xù)升高及向下長波輻射增加是導(dǎo)致該湖溫躍層的下降的主要因素［21］。

氣候變暖已經(jīng)在大范圍內(nèi)引起湖泊升溫和熱力分層增強，進而影響湖泊溶解氧溶解度及垂直分布。在0～40 ℃范圍內(nèi)，水溫和溶解氧呈負相關(guān)，水溫每升高1 ℃，水體氧溶解度將減少0.1～0.4 mg·L-1，高山湖泊初始水溫偏低，升溫引起的氧溶解度下降更為劇烈［18］。其次，熱力分層的加強擴大了湖泊變溫層與均溫層之間的溫差，限制了上下層湖水交換，使表層水體溶解氧很難向湖泊底層滲透，而湖泊底層沉積物中的大量有機質(zhì)進一步加快溶解氧消耗，導(dǎo)致湖泊底層出現(xiàn)缺氧和厭氧環(huán)境［22-23］。而相比長期緩慢的氣溫上升，極端高溫事件對溶解氧造成的影響更加顯著，長時間的極端高溫天氣使得湖泊氧躍層深度顯著降低，進一步加重湖泊底部缺氧現(xiàn)象。2003 年歐洲極端高溫事件導(dǎo)致瑞士冰蝕湖Zurich 湖表層與底層溫差驟升，相比1956—2002年平均水溫高出2.2 ℃，這種極端的溫度垂直梯度使Zurich 湖底層溶解氧虧損加劇，甚至低于該湖營養(yǎng)化水平最高時的溶解氧濃度［23］。

2.3 對水生生物的影響

高山湖泊生態(tài)環(huán)境與氣溫密切相關(guān)，由氣候變暖引起高山湖泊理化特征的變化將直接或間接影響生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)、物種組成以及群落結(jié)構(gòu)。一般來說，由氣候變暖直接引起的水溫升高、封凍期縮短以及熱力分層周期延長均有利于提前水生植物春季物候并延長生長季節(jié)［24］。同時氣候變暖引起的表層沉積物脫氧會促進沉積物中營養(yǎng)鹽的釋放效率，尤其是磷鹽的釋放，有利于提高水體的營養(yǎng)鹽濃度［25］。一旦增暖幅度超過湖泊生態(tài)系統(tǒng)的閾值，將放松或解除低溫對浮游植物間冰生長周期和營養(yǎng)鹽攝取的限制，從而使水生植物群落朝著藻類占優(yōu)的方向發(fā)展，加速藻類湖泊的形成［26］?；赟aanaj?rvi 湖泊沉積物的多代用記錄表明，自小冰河期以來氣候變暖增強了湖泊熱力分層，為較輕的浮游藻類提供了有利的光照和營養(yǎng)鹽環(huán)境，由此促進了沉積物中有機質(zhì)濃度和藻類色素濃度的增加，并使湖泊整體初級生產(chǎn)從底棲生物向浮游生物轉(zhuǎn)變［27］。

伴隨著初級生產(chǎn)者生物量和生產(chǎn)力的變化，高營養(yǎng)級物種組成及結(jié)構(gòu)在各營養(yǎng)級間的相互作用下發(fā)生改變。水溫升高使消費者的新陳代謝需求以及食物鏈的傳遞效率增強，響應(yīng)程度通常取決于食物鏈的長度。在只有浮游動物和浮游植物參與營養(yǎng)傳遞的湖泊中，水溫升高使浮游動物發(fā)展更具優(yōu)勢，浮游動物與浮游植物比值升高；當食物鏈中包含浮游植物、浮游動物和魚類時，水溫升高會增加浮游動物被魚類捕食的壓力，進而降低浮游動物與浮游植物比值［28］。然而對于已經(jīng)適應(yīng)高山湖泊邊際水質(zhì)和寒冷氣候的生物群，氣候變暖可能會縮小其分布范圍，不利于物種生存以及生物多樣性發(fā)展，而一些體型較小，適應(yīng)能力較強水生生物（如浮游動物）的競爭優(yōu)勢將更加明顯［29］。這種由水溫升高而引起的水生生物個體小型化是暨“物種朝高海拔和緯度遷移”和“生命周期的季節(jié)性周轉(zhuǎn)”之后，湖泊對全球變暖的第3個普遍存在的生態(tài)響應(yīng)。

3 太陽輻射增強

太陽輻射作為地球表層生命活動的“源動力”，在氣候變化過程中，輻射強迫因子通過反射、吸收以及散射作用引起太陽輻射變化，進而對湖泊的表面溫度、水文循環(huán)、初級生產(chǎn)和生物過程產(chǎn)生多方面的影響［30］。近年來人類活動排放的大量臭氧消耗物質(zhì)導(dǎo)致大氣平流層臭氧明顯減少，太陽輻射強度不斷增加，尤其紫外波段（280～400 nm）增加顯著［31］。研究表明，大氣臭氧濃度每減少1%，紫外輻射（Ultraviolet radiation，UVR）強度將增加1.5%～2.0%［32］。此外，UVR 強度還與海拔高度密切相關(guān)，在阿爾卑斯山，海拔每升高1000 m，照射到地表的紫外線A（UVA）、紫外線B（UV-B）強度分別增加11%和19%［10］，因此高山湖泊中的生物群落更易暴露在高強度UVR環(huán)境中。盡管紫外波段輻射能僅占太陽總輻射3%～5%，但UVR作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)所能接收到光化學(xué)活性最強的太陽光波，能夠有效地被生物分子（如核酸、蛋白質(zhì)、脂類）吸收，產(chǎn)生活性氧，致使基因受損，極大地干擾了有機體的正常生長和繁殖［33］。由于高山湖泊集水區(qū)植被稀疏，土壤發(fā)育不良，導(dǎo)致湖泊有色可溶性有機物、懸浮顆粒濃度偏低，無法有效抑制UVR 在水中的穿透，因此相較于低海拔平原湖泊，高山湖泊生物群落及生態(tài)系統(tǒng)更易受UVR輻照的影響。

3.1 對浮游植物的影響

浮游植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的主要貢獻者，是食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，且對UVR 相當敏感。研究表明，UVR 增強對水生植物的傷害是多方面的，主要表現(xiàn)為損傷DNA、破壞色素細胞、降低光合效率、抑制生長，最終導(dǎo)致細胞凋亡［33］。Williamson等［34］對美國山湖Beartooth 湖藻類生長監(jiān)測實驗表明，UV-B增強會對藻類光合色素產(chǎn)生強烈的漂白作用，降低二磷酸核酮糖羧化酶活性，破壞藻類光反應(yīng)中的PS-II 系統(tǒng)，進而抑制浮游藻類對CO2的吸收。為最大程度降低UVR 損傷，浮游植物會選擇避開上層UVR 而遷移到深水弱光區(qū)，例如在高山湖泊中常見的深層最大值葉綠素分布現(xiàn)象（DCM），除下潛獲取營養(yǎng)鹽外，浮游植物躲避UVR 而進行的垂直遷移也是主導(dǎo)因素之一［35-36］。此外，浮游植物體內(nèi)光保護化合物類菌胞素氨基酸（Mycosporine-like amino acids，MAAs）和偽枝藻素能夠有效地吸收UVR，阻斷能量傳遞給敏感的生物分子，進而干擾細胞內(nèi)活性氧的合成［36］。這類光保護化合物濃度往往會隨湖泊透光度和湖泊海拔高度的增加而升高［37-38］，從而為暴露在高UVR 環(huán)境中浮游植物提供有效的UVR屏障。

UVR 對浮游植物的影響程度要考慮與其他環(huán)境因子之間的抵消或疊加作用，在內(nèi)達華山脈La Caldera 湖控制實驗表明，添加適量磷鹽能夠使藻類更快修復(fù)UVR 損傷，有助于提高其生長速率［39］。而與之相反，有研究表明磷鹽富集下反而會加劇UVR對浮游植物的傷害，導(dǎo)致浮游植物豐度下降［40］。對此，Korbee 等［41］認為營養(yǎng)鹽對藻類UVR 響應(yīng)的調(diào)節(jié)主要與藻類種類以及營養(yǎng)鹽補給時長和濃度有關(guān)，長期且濃度適宜的營養(yǎng)鹽補給有利于修復(fù)UVR損傷。同時，浮游植物的UVR 敏感度還與水溫密切相關(guān)，基于原位藻類生長培養(yǎng)實驗表明，低溫會抑制細胞內(nèi)MAAs合成，降低浮游植物攝取營養(yǎng)鹽的效率，限制生物對光保護機制的能量和資源分配，進而對浮游植物生長會產(chǎn)生抑制作用［42］。

3.2 對水生動物的影響

UVR 增強對高山湖泊水生動物的影響是多方面。在分子及細胞水平上，DNA 在UV-B 誘導(dǎo)作用下會生成嘧啶二聚體、嘧啶酮光產(chǎn)物等光反應(yīng)產(chǎn)物，扭曲DNA 雙螺旋結(jié)構(gòu)，進而干擾DNA 轉(zhuǎn)錄、翻譯等過程［43-44］。在個體水平上，由于胚胎和幼體發(fā)育階段基因表達活躍，UVR 對DNA 的損傷趨多趨強，由此UVR 導(dǎo)致突變、致畸、致癌效應(yīng)增強，極大地降低了有機體的存活率［45］。Tucker等［46］在美國山湖Tahoe 湖進行的原位孵化實驗表明，持續(xù)4 d 暴露在高UV-B 劑量（22.65 kJ·m-2）下，藍腮翻車魚幼魚死亡率高達90%。隨著UVR 對水生動物個體的影響加深，將間接導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。如當UVR強度達到一定閾值時，橈足類Tigriopus californicus性別比例將發(fā)生改變，導(dǎo)致種群的凈生殖率和內(nèi)稟增長率降低，進而使種群結(jié)構(gòu)和特征參數(shù)發(fā)生變化［30］。

高山湖泊水生動物為避免UVR 對有機體的損傷已建立較為完善的紫外線防御機制。當環(huán)境UVR 增強時，水生動物可以向深水、黑暗處移動以躲避上層UVR，尤其在缺乏光保護的湖泊，垂直遷移深度會隨輻射劑量的升高而增加［47］。當遷移能力較弱或紫外輻射空間范圍較大而使遷移策略不能奏效時，動物體內(nèi)的光保護化合物如浮游動物和水生脊椎動物皮膚中常見黑色素開始發(fā)揮作用，黑色素可以有效吸收紫外波段所有波長的光，進而起到屏蔽UVR 的作用［48］。此外，水生動物可通過共生或攝食水生植物積累MAAs，如橈足類體內(nèi)MMAs含量與攝食藻類體內(nèi)MAAs 含量密切相關(guān)，這些物質(zhì)轉(zhuǎn)移至浮游動物體內(nèi)用于減輕UVR 對機體的損傷［49］。當UVR 突破光保護物質(zhì)防線進入細胞后，將激活有機體的抗氧化防御體系用于淬滅活性氧，如高山湖泊浮游動物體內(nèi)常見的類胡蘿卜素作為抗氧化劑可以有效清除活性氧，防止細胞膜和脂質(zhì)過氧化和氧化損傷［50］。

3.3 水下輻照度對氣候變化的響應(yīng)

氣候變化對于高山湖泊水下輻照度的影響是多方面的，一方面起到增強作用，全球變暖導(dǎo)致湖泊冰雪覆蓋層快速融化，在典型排放濃度路徑RCP6.0 下，預(yù)計最遲到2100 年全球約1/4 的季節(jié)性冰雪覆蓋湖泊冰封期永久消失［51］。作為湖泊重要的UVR 屏蔽層，湖泊冰雪覆蓋的減少和消失將大幅降低湖泊對UVR 的吸收和散射，使水下UVR 暴露水平顯著增強。實驗證明，僅去除2 cm 厚度的冰雪覆蓋層可使水下UVR 透過率提高2 倍左右，且波長越短，效果越明顯［52］。另一方面是抑制作用，氣候變暖將推動山區(qū)樹線向更高海拔移動，有利于提高集水區(qū)土壤發(fā)育度和植被覆蓋度，進而增加湖泊外源有色可溶性有機物（Colored dissolved organic matter，CDOM）輸入。作為高山湖泊最重要的光保護化合物，CDOM 可以有效地吸收UVR，其濃度和吸收系數(shù)在很大程度上決定UVR 尤其是UV-B 光學(xué)透明性［53］。由氣候變化引起的水溫升高、湖冰覆蓋時長減少、CDOM 負荷增加直接和間接的影響高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)對UVR 的響應(yīng)，但由于多環(huán)境因子的凈效應(yīng)難以評估，其凈效應(yīng)的大小和方向應(yīng)考慮每種環(huán)境因子強度閾值、物種特定的耐受性以及不同種群的權(quán)衡機制。

4 大氣沉降通量增加

大氣沉降是指大氣氣溶膠及其所攜帶的物質(zhì)向陸面和水體沉降的過程，通常分為濕沉降和干沉降兩種類型。在山區(qū)中，濕潤氣流受山脈高聳地形阻擋被迫抬升使大量水汽凝結(jié)而降水，因此在達最大降水高度前，降水量和降水強度與海拔成正相關(guān)［54］。同時，全球陸地平均降水增加加速了大氣物質(zhì)的跨生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)移，盡管高山湖泊遠離人類活動的直接干擾，但受全球和區(qū)域性降水增加及大氣污染加劇的影響，大氣沉降已成為高山湖泊外源物質(zhì)補給重要途徑之一（圖1）。部分湖泊經(jīng)由水氣界面受納的大氣沉降物質(zhì)總量幾乎相當于由河流輸送入湖量，而由其引起的生態(tài)效應(yīng)逐漸成為高山湖泊不斷增強的環(huán)境壓力［55-56］。一方面，高山湖泊集水區(qū)相對貧瘠的土壤和稀疏的植被、較低的湖水溫度和營養(yǎng)鹽濃度以及簡單的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)限制了高山湖泊處理過量養(yǎng)分及污染物輸入的能力，面對大氣沉降引起物質(zhì)遷移難以保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性［57］。另一方面，相比低地平原湖泊，高山湖泊淡化了點源污染所產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)的干擾，且沉積物能夠完整準確地保存大氣沉降信息，有助于縷清全球各大區(qū)大氣沉降過程，預(yù)測未來大氣物質(zhì)排放及遷移不斷增強情境下湖泊生態(tài)系統(tǒng)的可能變化趨勢。

圖1 高山湖泊大氣沉降過程（在參考文獻［3］基礎(chǔ)上改進）Fig.1 Atmospheric deposition process of alpine lakes(modified from references［3］)

4.1 對營養(yǎng)鹽污染的影響

受人類活動影響，全球大氣組份和關(guān)鍵生源要素的全球流動性已經(jīng)發(fā)生顯著改變，大量氮磷化合物及顆粒物經(jīng)大氣傳輸進入高山湖泊，成為維持湖泊初級生產(chǎn)力場的重要營養(yǎng)元素［58］。沉降物中的NH+4、NO-3和PO-4等無機鹽能夠優(yōu)先被浮游植物和大型水生植物利用，轉(zhuǎn)化為自身生物量。沉積物中的有機氮和有機磷在一定條件下也可以支持初級生產(chǎn)力的增長。研究表明降水中氨基酸、尿素等可溶性有機氮可被甲藻和硅藻直接利用［59］；沉降有機磷中磷酸酯（含有C-O-P 鍵）和磷酸酯（含有C-P 鍵）則需要通過特定酶水解或微生物分解后，轉(zhuǎn)化為無機磷供浮游植物利用［60］。隨著降水以及沙塵天氣發(fā)生頻率的增加，大氣沉降對高山湖泊氮、磷污染貢獻激增。自小冰河期以來，大氣氮養(yǎng)分補給使我國西南地區(qū)高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力大幅提高且沉降速率已經(jīng)接近湖泊生態(tài)系統(tǒng)臨界載荷值［61］。近40 a 內(nèi)美國風(fēng)河山脈沙塵天氣頻發(fā)，導(dǎo)致沉降在湖泊中的磷鹽含量增加了2～3 倍，并引發(fā)湖泊浮游藻類的大量繁殖［62］。同時由于大氣污染程度及沉降形式的影響，各高山湖泊營養(yǎng)鹽濃度和沉降比例不盡相同，而由此可能引發(fā)的營養(yǎng)鹽限制模式改變將進一步驅(qū)動浮游植物群落結(jié)構(gòu)定向改變。Sickman 等［63］對內(nèi)達華山脈Emerald 湖磷鹽溯源結(jié)果表明，大氣沉降是造成該湖磷鹽負荷增加的主要因素，大量磷鹽蓄積使湖泊浮游植物豐度從磷限制逐漸向氮限制轉(zhuǎn)變。基于美國洛基山脈Beartooth 湖沉積硅藻記錄表明，20 世紀大型降水發(fā)生率增加直接提高了大氣氮沉降速率，使湖中巴豆葉脆桿藻和廣源小環(huán)藻比例快速上升，促使嗜氮藻種成為該湖優(yōu)勢物種［64］。

綜上所述，由大氣沉降輸入的營養(yǎng)鹽總量已不容忽視，由于缺乏營養(yǎng)緩沖能力，即使少量的營養(yǎng)物質(zhì)輸入即可對高山湖泊浮游植物的生長產(chǎn)生強烈的“施肥效應(yīng)”，解除生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分限制，促進以浮游植物豐度為代表的初級生產(chǎn)力的增長。尤其對一些水容量較小，水力停留時間較長的高山湖泊而言，持續(xù)的大氣沉降將導(dǎo)致營養(yǎng)鹽富集，在氣候增暖協(xié)同作用下，會促進更適應(yīng)較高溫度環(huán)境的藍藻細菌等有害藻類繁殖，進而加快藻型湖泊形成。

4.2 對有機污染的影響

持久性有機污染物（Persistent organic pollutants，POPs）是一類具有長期殘留性、生物蓄積性、高毒性和半揮發(fā)性特點的污染物。在“全球分餾效應(yīng)”以及“冷凝結(jié)效應(yīng)”下，POPs 能夠優(yōu)先在兩極和高海拔山區(qū)富集。高海拔山區(qū)寒冷，濕潤和多風(fēng)的氣候有利POPs向山區(qū)遷移并凝結(jié)，且高海拔山區(qū)距離污染源相對較近，能夠捕獲中短程范圍內(nèi)的污染物，并通過大氣沉降進入高山湖泊，成為POPs 在生態(tài)圈傳遞的一個重要的“匯”。POPs 進入湖泊后能夠在水柱、懸浮物以及沉積物之間遷移和轉(zhuǎn)化，并通過表面滲透或捕食等過程為有機體吸收［65］。歐盟AL:PE項目對歐洲高山湖泊有機污染監(jiān)測結(jié)果表明，湖泊沉積物和魚類體內(nèi)含有多環(huán)芳烴、有機氯農(nóng)藥、溴代阻燃劑醚等多種典型POPs，且濃度隨湖泊海拔升高而增加［66-67］。Cheng 等［68］運用沉積學(xué)以及地球化學(xué)重建了青藏高原3個偏遠山湖沉積物中POPs歷史變化趨勢，結(jié)果顯示湖泊中的滴滴涕濃度自20 世紀80 年代急劇升高，與中國和印度歷史使用農(nóng)藥的趨勢相符合，間接反應(yīng)了環(huán)境介質(zhì)中POPs濃度水平與該區(qū)域POPs使用種類和強度有關(guān)。

高山湖泊所處的氣候條件（如溫度范圍、沉降形式、氣流運動方式等）以及湖泊自身參數(shù)差異導(dǎo)致不同高山湖泊POPs 污染種類和濃度相差很大。在溫度較高的熱帶高山地區(qū)，它對分子量較大、相對難揮發(fā)（如多氯聯(lián)苯）的POPs 捕獲效率要高于溫帶高山。區(qū)域大氣沉降形式及沉降通量的不同將導(dǎo)致POPs 濃度和單體特征有所差異［69］。降雪和降雨有利于捕獲水溶性大和揮發(fā)性低（如六氯環(huán)己烷）的POPs，且濕沉降的POPs 富集效率相比干沉降也要更高。除高山區(qū)域氣候條件影響外，各湖泊的水力停留時長、水域連通性以及食物鏈長短等自身特點也會對沉降入湖污染物的遷移與轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響。如長時間的水力停留將有助于污染物的釋放進而在沉積物中大量留存，而水位較淺的湖泊受風(fēng)浪影響會擾動表層沉積物后并通過再懸浮重新進入水體，進而造成二次污染［70］。盡管高山湖泊POPs污染已成不爭的事實，但受偏遠地區(qū)采樣以及POPs的源解析技術(shù)的限制，高山湖泊的POPs污染研究相對較少，而隨著面源污染的不斷增多，針對高山湖泊POPs 的采樣監(jiān)測、時空分布規(guī)律分析、污染源追蹤及模型預(yù)測等相關(guān)研究應(yīng)盡快提上議事日程。

5 結(jié)論與展望

高山湖泊是山地系統(tǒng)中的重要自然地理單元，由于自身敏感性和脆弱性，其生態(tài)過程受到氣候變化深刻且復(fù)雜的影響。相較于低海拔平原地區(qū)，海拔依賴性增暖使山區(qū)氣溫變化劇烈，增暖速率加快。在持續(xù)增暖的影響下，高山湖泊表現(xiàn)出明顯的增溫趨勢，熱力分層周期提前并延長，溶解氧濃度下降，相伴隨的是間冰生長期和初級生產(chǎn)增加，水生植物群落朝著藻類占優(yōu)的方向發(fā)展。高強度紫外輻射觸發(fā)了高山湖泊水生生物的級聯(lián)效應(yīng)，建立了從個體水平到細胞、分子等不同層次的紫外線防御機制，而由氣候變暖以及降水模式改變引發(fā)的外源CDOM 輸入及浮游藻類增殖有助于提高湖泊不透光度進而減輕紫外輻射傷害。受山區(qū)降水模式改變的影響，通過大氣沉降向高山湖泊的物質(zhì)轉(zhuǎn)移在提高了高山湖泊外源營養(yǎng)鹽負荷，放松了生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制。而大氣持久性污染物在冷凝結(jié)以分餾效應(yīng)使高山湖泊POPs富集效應(yīng)更加突出，成為了POPs傳遞中的一個重要匯區(qū)，嚴重威脅湖泊生態(tài)安全。

在氣候變化加劇以及人類活動逐漸向山區(qū)延伸的背景下，處于低生態(tài)閾值位的高山湖泊正發(fā)生深刻的改變，其生態(tài)系統(tǒng)完整性和穩(wěn)定性將面臨著嚴重的威脅。鑒于復(fù)雜地形且氣象數(shù)據(jù)稀缺，針對高海拔地區(qū)氣候及湖泊水文的長期觀測難以展開，限制了對高山湖泊生態(tài)環(huán)境的觀測和分析，各氣候因子變化下的湖泊生態(tài)響應(yīng)研究也較為匱乏。因此可利用多種湖泊沉積記錄來重現(xiàn)歷史湖泊生態(tài)系統(tǒng)及氣候變化。同時完善對高山湖泊水文、水質(zhì)、生物數(shù)據(jù)采集和氣候數(shù)據(jù)整合，以加強對氣候變化下高山湖泊生態(tài)環(huán)境響應(yīng)認知，旨在減輕氣候變化對高山湖泊的不利影響。