王曉榮, 胡興宜, 龔 苗, 付 甜, 龐宏?yáng)|, 楊佳偉

（1.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院, 武漢 430075；2.湖北幕阜山竹林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 湖北 咸寧 437100；3.咸寧市林業(yè)科學(xué)院, 湖北 咸寧 437100）

由于人類活動(dòng)造成大量溫室氣體排放, 是導(dǎo)致全球氣候變化的主要原因[1］, 而通過植樹造林應(yīng)對(duì)氣候變化被認(rèn)為是最經(jīng)濟(jì)、最現(xiàn)實(shí)的手段, 是國(guó)際社會(huì)公認(rèn)的有效途徑[2, 3］。森林通過光合作用吸收CO2, 并將其固定于植被和土壤中, 在一定時(shí)間尺度內(nèi)被認(rèn)為具有良好的碳匯功能[4］。近年來, 森林植被經(jīng)營(yíng)管理與碳匯功能的關(guān)系受到廣泛關(guān)注。

固碳能力是樹木同化CO2的能力, 不同樹種個(gè)體的固碳能力決定了整個(gè)林分的固碳能力[3］。在實(shí)際營(yíng)造碳匯林過程中, 篩選和配置高固碳能力的樹種是決定碳匯林質(zhì)量的關(guān)鍵因素, 而通過了解樹木的各種光合生理特征指標(biāo)來確定樹木固碳能力已成為一種重要方法[5］。許多學(xué)者對(duì)不同地區(qū)不同樹種開展了生理生態(tài)特征的比較研究, 張嬌等[5］研究了浙北省樹齡為10～15 年的常見30 種綠化樹種光合固碳能力；陳娟等[6］分析了武漢市49 種園林植物的光合和蒸騰特性；劉欣欣等[7］分析了浙江省常見15個(gè)樹種2～3 年生幼苗的光合能力和適應(yīng)性；李瑩等[8］對(duì)比分析了福建省19 種主要造林鄉(xiāng)土闊葉樹種3 年適生幼樹的光合特性。這些研究對(duì)區(qū)域碳匯造林樹種篩選具有重要參考作用, 但對(duì)長(zhǎng)江中下游區(qū)域的碳匯樹種篩選仍略顯不足。

一般而言, 植物的光合與生理特征受遺傳因素和環(huán)境因子的影響, 種間差異顯著大于種內(nèi)個(gè)體的差異, 這與遺傳和自然選擇產(chǎn)生的物種本身潛在光合能力差異有很大關(guān)系[9］, 說明開展環(huán)境條件類似的特定區(qū)域樹種篩選是可行的。在選擇測(cè)試試驗(yàn)材料時(shí), 幼樹由于受林分結(jié)構(gòu)、相鄰樹木競(jìng)爭(zhēng)、生長(zhǎng)生境等因素影響, 個(gè)體生長(zhǎng)差異會(huì)相對(duì)較大, 而幼苗由于生長(zhǎng)時(shí)間短, 短時(shí)段內(nèi)生長(zhǎng)特性仍主要受遺傳基因內(nèi)在差異影響。同時(shí), 測(cè)試大量樹種光合參數(shù)來開展碳匯樹種篩選費(fèi)時(shí)費(fèi)力, 通過統(tǒng)計(jì)已發(fā)表的成果數(shù)據(jù), 選擇生態(tài)環(huán)境條件類似的樹種來比較研究也是可行的。基于此, 本研究通過文獻(xiàn)檢索長(zhǎng)江中下游地區(qū)已發(fā)表的1～2 年生常見鄉(xiāng)土樹種幼苗光合生理參數(shù), 利用聚類分析法統(tǒng)計(jì)分析不同樹種的固碳特征, 以期為該區(qū)域篩選生態(tài)幅度寬的碳匯樹種以及碳匯林營(yíng)造配置提供科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

長(zhǎng)江中下游地區(qū)指中國(guó)長(zhǎng)江三峽以東的中下游沿岸帶狀平原, 地跨湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江、上海7 省市。西起巫山東麓, 東到黃海、東海濱, 北接桐柏山、大別山南麓及黃淮平原, 南至江南丘陵及錢塘江、杭州灣以北沿江平原。海拔5～100 m, 多在海拔50 m 以下。氣候溫暖濕潤(rùn), 年均氣溫14～18 ℃, 最冷月均氣溫0～5.5 ℃, 絕對(duì)最低氣溫-20～-10 ℃, 最熱月均氣溫27～28 ℃, 無霜期210～270 d, 10 ℃以上活動(dòng)積溫達(dá)4 500～5 000 ℃。年降水量為1 000～1 500 mm。

1.2 數(shù)據(jù)來源

通過湖北省科技信息共享服務(wù)平臺(tái)進(jìn)行文獻(xiàn)檢索, 按照 “幼苗” “光合日變化” “光響應(yīng)” 等關(guān)鍵詞, 搜集了長(zhǎng)江中下游常見樹種的光合日變化和光響應(yīng)參數(shù), 且需滿足幾項(xiàng)條件：測(cè)試儀器型號(hào)為L(zhǎng)I-6400 光合測(cè)定儀；樹種屬湖北省境內(nèi)常見鄉(xiāng)土樹種；苗齡為1～2 年生樹苗；試驗(yàn)時(shí)間為7—8 月；日變化測(cè)定時(shí)間為6：00—18：00, 起始和截止時(shí)間浮動(dòng)為1 h。若文獻(xiàn)中出現(xiàn)相關(guān)試驗(yàn)處理, 則以對(duì)照處理數(shù)據(jù)作為該樹種光合特征值。共篩選出28 個(gè)樹種作為分析對(duì)象[7, 10-30］, 具體檢索情況見表1。

表1 文獻(xiàn)檢索的長(zhǎng)江中下游常見鄉(xiāng)土樹種

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算分析

1.3.1 植物日凈同化量計(jì)算 繪制每個(gè)樹種凈光合速率日變化曲線, 其同化量是凈光合速率曲線與時(shí)間橫軸圍合的面積, 可以使用簡(jiǎn)單積分法計(jì)算各種植物在測(cè)定當(dāng)日的凈同化量[5］。植物當(dāng)日的凈同化量計(jì)算公式如下。

式中,P為單位葉面積的日同化量（mmol）；Pi為初測(cè)點(diǎn)的瞬時(shí)光合作用速率[mmol/（m2·s）］；Pi+1為i+1 測(cè)點(diǎn)的瞬時(shí)光合作用速率[μmol/（m2·s）］；ti為初測(cè)點(diǎn)的瞬時(shí)時(shí)間；ti+1為i+1 測(cè)點(diǎn)的時(shí)間（h）；j為測(cè)試次數(shù)；3 600 為每小時(shí)3 600 s；1 000 為1 000 μmol。

1.3.2 單位葉面積的日凈固碳量計(jì)算 一般植物晚上的暗呼吸消耗量按照白天同化量的20%計(jì)算[5］。單位葉面積的日凈固碳量計(jì)算公式如下。

式中,WCO2為單位葉面積的日凈固定CO2質(zhì)量[g/（m2·d）］；44 為CO2的摩爾質(zhì)量（g/mol）。

1.3.3 聚類分析 采用SPPS 19.0 軟件中的分層聚類法, 以離差平方法和平方歐式距離為基本選項(xiàng), 以各樹種的日凈固碳量以及光合響應(yīng)參數(shù)（包括最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率和暗呼吸速率）進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各樹種日凈固碳量

由表2 可知, 28 個(gè)鄉(xiāng)土樹種單位葉面積的日凈固碳量為4.00～16.49 g/（m2·d）, 以櫸樹的日凈固碳量[16.49 g/（m2·d）］最高, 夾竹桃的日凈固碳量[16.02 g/（m2·d）］次之, 以楊樹的日凈固碳量[4.00 g/（m2·d）］最低。將28 個(gè)樹種樣本各自看成一類, 以單位葉面積的日凈固碳量進(jìn)行聚類分析（圖1）。依據(jù)分類結(jié)果參考線L, 28 個(gè)樹種的單位面積的日凈固碳量種類間排序可分為3 類, 第1 類日凈固碳量高, 為14.95～16.49 g/（m2·d）, 包括櫸樹、夾竹桃、黃櫨；第2 類日凈固碳量中等, 為9.23～12.66 g/（m2·d）, 包括楸樹、紅椿、油桐、楓楊、烏桕、杉木、厚皮香、喜樹、無患子、絲栗栲、栓皮櫟；第三類日凈固碳量低, 為4.00～8.22 g/（m2·d）, 包括杜英、南酸棗、閩楠、香樟、樟樹、馬尾松、鉤栗、苦櫧、楊梅、青岡櫟、油茶、濕地松、香果樹、楊樹。

表2 各樹種凈固碳量

圖1 28 個(gè)樹種凈固碳量聚類分析

2.2 各樹種光響應(yīng)參數(shù)比較

2.2.1 最大凈光合速率和暗呼吸速率 最大光合速率為植物在光飽和點(diǎn)下的凈光合速率, 該值越大表明植物在有效光照條件下合成的光照產(chǎn)物越多, 葉片的光合潛能也越高[8］。由表3 可知, 馬尾松的最大凈光合速率最高, 為34.40 μmol/（m2·s）, 油茶的最大凈光合速率最低, 為6.03 μmol/（m2·s）, 其余櫸樹、香樟、香果樹、紅椿、烏桕、楊樹、杜英、油桐、夾竹桃、栓皮櫟、楸樹、楓楊、杉木、青岡櫟的最大凈光合速率為10.66～15.73 μmol/（m2·s）, 無患子、喜樹、絲栗栲、南酸棗、鉤栗、閩楠、厚皮香、楊梅、苦櫧、濕地松、黃櫨、樟樹的最大凈光合速率為6.18～9.69 μmol/（m2·s）, 可見不同樹種葉片的光合潛力存在很大差異。

暗呼吸速率反映了植物呼吸作用的強(qiáng)弱, 與植物的耐弱光性有關(guān), 其值越低表明植物越有利于光合產(chǎn)物的積累[31］。由表3 可知, 楸樹和栓皮櫟具有較高的暗呼吸速率, 其值分別為3.78 μmol/（m2·s）和2.37 μmol/（m2·s）, 表明其對(duì)有機(jī)物的消耗較大, 而厚皮香、杜英、楊梅、鉤栗、油桐的暗呼吸速率相對(duì)較低, 為0.20～0.50 μmol/（m2·s）, 表明這些樹種在弱光條件下仍具有相對(duì)較強(qiáng)的光合產(chǎn)物積累能力。

2.2.2 光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn) 光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)高低反映了植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求及植物光強(qiáng)利用的范圍大小[5］, 若光飽和點(diǎn)越高而光補(bǔ)償點(diǎn)越低, 則說明植物對(duì)光強(qiáng)的利用范圍越廣, 凈光合同化能力也越強(qiáng)[32］。由表3 可知, 夾竹桃的光飽和點(diǎn)最大, 為1 952.51 μmol/（m2·s）, 栓皮櫟次之, 為1 906.14 μmol/（m2·s）, 香果樹最低, 為524.69 μmol/（m2·s）, 除油茶、杜英、鉤栗和香果樹外, 其余樹種光飽和點(diǎn)均在1 000 μmol/（m2·s）以上。同時(shí), 馬尾松和濕地松 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) 較 高, 分 別 為93 μmol/（m2·s）和86 μmol/（m2·s）, 說明其利用低光強(qiáng)能力弱, 耐陰性較差, 而油茶和厚皮香的光補(bǔ)償點(diǎn)較低, 分別為9.25 μmol/（m2·s）和9.75 μmol/（m2·s）。從光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)差值來看, 夾竹桃、栓皮櫟、楓楊的光強(qiáng)利用范圍最大, 均在1 800 μmol/（m2·s）以上, 說明其在較寬的光強(qiáng)范圍內(nèi)可吸收更多的CO2, 而香果樹的光強(qiáng)利用范圍最窄, 僅為476.13 μmol/（m2·s）。

2.2.3 表觀量子效率 表觀量子效率反映了葉片對(duì)光能的利用情況, 尤其是對(duì)弱光的利用能力, 其值越大表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多, 利用弱光的能力越強(qiáng)[26］。由表3 可知, 鉤栗的表觀量子效率最大, 為0.219, 表明其在較弱光環(huán)境下仍具有較好的光合同化能力, 其余樹種表觀量子效率為0.020～0.118, 由大到小依次為油茶、烏桕、喜樹、楓楊、紅椿、黃櫨、楊樹、香樟、青岡櫟、楸樹、杜英、南酸棗、香果樹、櫸樹、油桐、栓皮櫟、杉木、楊梅、閩楠、夾竹桃、樟樹、馬尾松、絲栗栲、無患子、濕地松, 而以苦櫧和厚皮香的表觀量子效率較低, 分別僅為0.017 和0.019, 表明其對(duì)弱光的利用能力較低。

表3 各樹種最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率、暗呼吸速率特征值

2.3 各樹種光合生理參數(shù)聚類分析

將28 個(gè)樹種樣本各自看成一類, 以最大光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率、暗呼吸速率作為變量進(jìn)行聚類分析, 結(jié)果見圖2。依據(jù)分類結(jié)果參考線L, 根據(jù)樹種喜光和耐陰特性, 28 個(gè)樹種樣本排序可分為4 類, 其中第1 類為強(qiáng)陽(yáng)性樹種, 包括夾竹桃、栓皮櫟、楓楊；第2 類為陽(yáng)性樹種, 包括香樟、烏桕、櫸樹、絲栗栲、馬尾松、厚皮香、楊樹、南酸棗、苦櫧；第3 類為中性樹種, 包括楸樹、喜樹、無患子、濕地松、紅椿、青岡櫟、樟樹、黃櫨、閩楠、油桐、楊梅、杉木；第4 類為耐陰樹種, 包括油茶、杜英、鉤栗、香果樹。

圖2 28 個(gè)樹種光合生理參數(shù)聚類分析

3 小結(jié)與討論

光合能力是在光飽和以及其他條件適宜情況下植物的最大光合速率, 一般用來衡量一定時(shí)期內(nèi)植物的碳收獲效益[6］。本研究采用文獻(xiàn)檢索長(zhǎng)江中下游地區(qū)與湖北省氣候條件類似區(qū)域的28 種常見鄉(xiāng)土樹種, 從樹種的幼苗固碳量大小以及光合生理指標(biāo)進(jìn)行比較分析, 對(duì)省級(jí)區(qū)域尺度開展碳匯樹種推薦具有參考意義。

一般而言, 植物凈同化量越大, 表明植物的生產(chǎn)力越強(qiáng), 有機(jī)物累積量越大, 固定在體內(nèi)的碳含量越大, 其固碳能力越強(qiáng)[5］。就所研究樹種幼苗的日凈固碳量而言, 櫸樹、夾竹桃、黃櫨的固碳能力較強(qiáng), 楸樹、紅椿、油桐、楓楊、烏桕、杉木、厚皮香、喜樹、無患子、絲栗栲、栓皮櫟固碳能力中等, 杜英、南酸棗、閩楠、香樟、樟樹、馬尾松、鉤栗、苦櫧、楊梅、青岡櫟、油茶、濕地松、香果樹的固碳能力相對(duì)較弱。進(jìn)一步基于28 個(gè)樹種光響應(yīng)參數(shù)的聚類結(jié)果, 夾竹桃、栓皮櫟、楓楊為強(qiáng)陽(yáng)性樹種, 適合栽植于全光環(huán)境條件下；香樟、烏桕、櫸樹、絲栗栲、馬尾松、厚皮香、楊樹、南酸棗、苦櫧屬陽(yáng)性樹種, 適合栽植于光照環(huán)境相對(duì)較強(qiáng)的陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡, 栽培密度不宜過大；楸樹、喜樹、無患子、濕地松、紅椿、青岡櫟、樟樹、黃櫨、閩楠、油桐、楊梅、杉木為中性樹種, 適合栽植于一定光強(qiáng)的稀疏林下或單獨(dú)栽植于半陰坡等環(huán)境；油茶、杜英、鉤栗、香果樹屬耐陰樹種, 適合補(bǔ)植于林冠下。從幼苗光合特性及固碳能力可知, 適合湖北省碳匯造林發(fā)展的樹種包括楓楊、烏桕、櫸樹、紅椿、楸樹、喜樹、栓皮櫟等, 這些樹種的光合特性有著獨(dú)特的優(yōu)勢(shì), 且固碳能力也較強(qiáng)。同時(shí), 夾竹桃屬喜陽(yáng)性的灌木樹種, 其日凈固碳量?jī)H低于櫸樹, 屬?gòu)?qiáng)固碳能力樹種, 因此在碳匯造林時(shí), 應(yīng)考慮將高固碳和適應(yīng)能力強(qiáng)的喬木和灌木合理搭配, 以構(gòu)建固碳高效的碳匯林[6］。

由于湖北省林業(yè)碳匯研究基礎(chǔ)相對(duì)薄弱, 對(duì)碳匯林業(yè)發(fā)展路徑和模式還不明確。本研究以長(zhǎng)江中下游區(qū)域與湖北省氣候條件類似, 且廣泛分布的常見鄉(xiāng)土樹種為研究對(duì)象, 一定程度上比較不同樹種幼苗期的固碳能力和生理適應(yīng)性, 具有一定的參考價(jià)值, 但對(duì)全面、準(zhǔn)確評(píng)估樹種碳匯能力還存在很大不確定性。因?yàn)闅夂騕12, 33］、種源[16］、試驗(yàn)條件[21］等差異可能會(huì)影響結(jié)果準(zhǔn)確性, 且受限于已有研究樹種的種類和范圍, 其他適合高碳匯能力的樹種可能未被選擇研究。同時(shí), 對(duì)某一植物而言, 其光合作用模式并不遵循固定不變的模式[20］, 在實(shí)際林層中, 幼苗期對(duì)弱光的利用率較高, 而隨著植物的生長(zhǎng), 對(duì)強(qiáng)光環(huán)境的利用率逐漸增強(qiáng), 且隨著氣候條件、生長(zhǎng)環(huán)境及生育期的不同而呈現(xiàn)變化[7, 32］。已有研究也表明, 碳匯造林樹種選擇應(yīng)遵循的特點(diǎn)包括固碳能力強(qiáng)的樹種、與造林立地條件相適應(yīng)的鄉(xiāng)土樹種、穩(wěn)定性及抗逆性強(qiáng)的樹種, 且科學(xué)配置樹種結(jié)構(gòu), 最大限度獲得碳匯[2］。因此, 下一步應(yīng)該結(jié)合現(xiàn)有碳匯造林樹種選擇、模式配置和經(jīng)營(yíng)管理措施, 綜合考慮影響樹種固碳能力變化的相關(guān)因素進(jìn)行長(zhǎng)期定位觀測(cè), 以期為湖北省森林質(zhì)量提升和森林碳匯增強(qiáng)提供借鑒。