董秀，張燕，MUNYAMPIRWA Tito，陶海寧，沈禹穎

長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)黃土高原旱作農(nóng)田土壤碳含量及轉(zhuǎn)化酶活性的影響

董秀，張燕，MUNYAMPIRWA Tito，陶海寧，沈禹穎

蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院/草種創(chuàng)新與草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅慶陽草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，蘭州 730020

【目的】探究黃土高原旱作農(nóng)田糧草輪作系統(tǒng)長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)土壤碳含量、碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響，為旱作農(nóng)田土壤固碳和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā炕诟拭C慶陽草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站開展的長(zhǎng)期保護(hù)性耕作試驗(yàn)（開始于2001年），分析傳統(tǒng)耕作（T）、免耕（NT）、傳統(tǒng)耕作+秸稈覆蓋（TS）、免耕+秸稈覆蓋（NTS）對(duì)玉米-冬小麥-飼用大豆糧草輪作系統(tǒng)玉米收獲季不同土層（0—5、5—10、10—20 cm）土壤有機(jī)碳（SOC）、微生物量碳（MBC）含量、β-葡萄糖苷酶（βG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-木糖苷酶（βX）活性的影響?！窘Y(jié)果】（1）保護(hù)性耕作措施可顯著增加SOC、MBC含量，其中0—5 cm土層提升效果最顯著。與傳統(tǒng)耕作相比，秸稈覆蓋使SOC和MBC含量分別升高19.1%和39.9%，免耕使SOC和MBC含量分別升高15.1%和34.3%。（2）保護(hù)性耕作措施顯著提高了土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性，表現(xiàn)為βG＞CBH＞βX活性，對(duì)保護(hù)性耕作措施最敏感的酶是CBH。相比傳統(tǒng)耕作，秸稈覆蓋使0—5和5—20 cm土層βG、CBH、βX活性分別增加20.3%、37.6%、41.1%和-7.6%、99.9%、3.5%；免耕使0—5和5—20 cm土層βG、CBH、βX活性分別增加12.5%、31.0%、26.1%和-21.1%、22.1%、-12.1%。結(jié)構(gòu)方程結(jié)果表明，土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性的變化主要受糧草輪作系統(tǒng)內(nèi)土壤全氮含量的影響。（3）秸稈覆蓋可直接影響土壤碳的積累，也可通過改變土壤全氮含量而間接影響土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性；免耕措施未顯著影響土壤環(huán)境，導(dǎo)致土壤碳含量及碳轉(zhuǎn)化酶活性無顯著變化?！窘Y(jié)論】黃土高原旱作農(nóng)田糧草輪作系統(tǒng)中，土壤碳的積累主要受到秸稈覆蓋的直接效應(yīng)，而碳轉(zhuǎn)化酶活性主要通過對(duì)系統(tǒng)內(nèi)土壤全氮的間接作用而變化，其中，免耕+秸稈覆蓋是提高土壤碳含量和酶活性的最有效措施。β-葡萄糖苷酶是參與土壤碳轉(zhuǎn)化的主要酶。

秸稈覆蓋；免耕；土壤有機(jī)碳；土壤酶活性；微生物量碳

0 引言

【研究意義】隴東旱塬是我國(guó)典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)，以小麥或玉米連年單作為主的傳統(tǒng)種植模式，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力低，穩(wěn)定性差，水土流失嚴(yán)重，且長(zhǎng)期密集的傳統(tǒng)耕作技術(shù)加劇了水土資源的流失和經(jīng)濟(jì)損失的風(fēng)險(xiǎn)，嚴(yán)重制約著該區(qū)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1-3]。如何在高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的情況下，減少水土流失，提高土壤肥力是該區(qū)農(nóng)業(yè)高效可持續(xù)發(fā)展面臨的迫切需求。糧草輪作是我國(guó)現(xiàn)階段滿足飼料糧需求和用地與養(yǎng)地相結(jié)合的措施之一，也是全球溫帶地區(qū)可持續(xù)農(nóng)業(yè)主要的土地利用策略。保護(hù)性耕作能夠減少土壤風(fēng)蝕水蝕，改善土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤持水性，提高作物產(chǎn)量，促進(jìn)作物根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收利用，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要耕作技術(shù)[4-7]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】土壤有機(jī)碳是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫，其轉(zhuǎn)化及動(dòng)態(tài)是土壤中重要的生物化學(xué)過程[8-9]，有研究表明，保護(hù)性耕作能夠改善長(zhǎng)期傳統(tǒng)耕作造成的土壤有機(jī)碳含量下降的問題[10-15]，如，華北平原11年免耕覆蓋使表層（0—10 cm）土壤有機(jī)質(zhì)較傳統(tǒng)耕作增加了16.1%[16]。土壤酶作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與土壤有機(jī)碳的分解與固定，其活性可反映土壤碳循環(huán)生化過程的強(qiáng)度與方向[17-23]。近年來，關(guān)于保護(hù)性耕作對(duì)土壤酶活性影響的研究多以保護(hù)性耕作短期或中長(zhǎng)期（5—15年）為主[13,21,24-25]，如，張鵬鵬等[26]研究表明新疆干旱區(qū)實(shí)施15年秸稈還田土壤β-葡萄糖苷酶和纖維素酶活性提高了13.8%—20.7%和54.1%— 70.9%。馬立曉等[20]通過mate分析發(fā)現(xiàn)較傳統(tǒng)耕作，翻耕+秸稈還田、免耕、免耕+秸稈覆蓋措施使土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性分別提高了28.0%、13.7%和23.2%，且短期（＜5年）和中期（5—10年）秸稈還田碳轉(zhuǎn)化酶活性增幅為22.0%和27.3%?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】土壤酶活性受外界環(huán)境干擾較大，短期內(nèi)變化難以看出其對(duì)保護(hù)性耕作措施的響應(yīng)，糧草輪作系統(tǒng)長(zhǎng)期實(shí)施保護(hù)性耕作對(duì)碳轉(zhuǎn)化酶的影響及其效應(yīng)機(jī)理亟待進(jìn)一步研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】鑒于此，為探究長(zhǎng)期保護(hù)性耕作措施對(duì)土壤有機(jī)碳、微生物量碳含量及土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性影響，本文以隴東旱塬實(shí)施了19年之久的長(zhǎng)期保護(hù)性耕作措施下的黑壚土為研究對(duì)象，分析旱作玉米（L.）-冬小麥（L.）-飼用大豆（L.）輪作系統(tǒng)玉米收獲季免耕和秸稈覆蓋措施下土壤有機(jī)碳（SOC）、微生物量碳（MBC）含量、β-葡萄糖苷酶（βG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-木糖苷酶（βX）酶活性變化及影響因素，試圖揭示糧草輪作系統(tǒng)保護(hù)性耕作對(duì)土壤碳轉(zhuǎn)化酶的影響機(jī)制，以期為旱作雨養(yǎng)耕地的高效可持續(xù)利用及進(jìn)一步研究土壤固碳機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)于蘭州大學(xué)甘肅慶陽草地農(nóng)業(yè)野外科學(xué)觀測(cè)研究站（35° 39′N，107° 51′E，海拔1 297 m）開展，行政區(qū)劃隸屬甘肅省慶陽市西峰區(qū)。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年（2001—2020年）平均氣溫10.5℃，極端最高氣溫39.6℃，最低氣溫為-22.4℃，＞5℃年均積溫3 446℃。多年平均降雨量562 mm，降水集中分布于7—9月，年均蒸發(fā)量1 504 mm，無霜期161 d。土壤類型為黑壚土，容重1.40 g·cm-3，有機(jī)質(zhì)約10 g·kg-1，pH為8.2，機(jī)械組成中粉粒含量70%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

保護(hù)性耕作試驗(yàn)開始于2001年，為兩年三熟的春玉米-冬小麥-飼用大豆輪作。共設(shè)4個(gè)處理：傳統(tǒng)耕作（T）、傳統(tǒng)耕作+秸稈覆蓋（TS）、免耕（NT）和免耕+秸稈覆蓋（NTS），完全隨機(jī)區(qū)組排列，4次重復(fù)，小區(qū)面積52 m2（4 m×13 m）[27]。耕作處理（T和TS）于作物收獲后和播種前各耕作一次，耕作深度為30 cm；秸稈覆蓋處理（TS和NTS）于作物播種后，將前茬作物的秸稈覆蓋還田，玉米秸稈按當(dāng)年秸稈產(chǎn)量的50%還田，小麥和大豆秸稈全部還田，T和NT處理將作物秸稈移除。免耕采用中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)研制的免耕播種機(jī)播種。所有小區(qū)進(jìn)行常規(guī)管理，降雨是唯一水分補(bǔ)給來源，定期進(jìn)行人工除草。

1.3 土壤樣品的采集與測(cè)定

1.3.1 土樣采集與處理 于2020年9月玉米收獲期，采用“五點(diǎn)取樣法”，用直徑4.5 cm的土鉆在每個(gè)小區(qū)采集行間土壤，取樣深度0—5、5—10和10—20 cm，一共采集48個(gè)樣（4個(gè)處理×4次重復(fù)×3個(gè)土層）。去除土壤中的石塊、根系及動(dòng)植物殘?bào)w等雜質(zhì)，放進(jìn)冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，采用烘干稱量法測(cè)定土壤含水量，部分過2 mm篩，放入4℃冰箱中保存，用于測(cè)定土壤微生物量碳含量及土壤酶活性，其余部分自然風(fēng)干過篩，用于測(cè)定土壤pH、有機(jī)碳及全氮含量。

1.3.2 指標(biāo)的測(cè)定方法 土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；全氮含量用凱氏定氮法測(cè)定；pH用pH計(jì)測(cè)定（土水比為1﹕5）；土壤微生物量碳含量用氯仿熏蒸-K2SO4浸提，總有機(jī)碳分析儀（elemental vario TOC）測(cè)定[28]；土壤β-葡萄糖苷酶（βG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-木糖苷酶（βX）酶活性采用96微孔酶標(biāo)板熒光分析法測(cè)定[29]。

與傳統(tǒng)耕作相比，保護(hù)性耕作措施會(huì)改變的土壤酶活性，其變化程度用來評(píng)價(jià)土壤酶活性對(duì)保護(hù)性耕作措施的敏感性，公式如下：

式中，VE表示酶活性變化幅度；CT?表示TS、NT、NTS處理下的土壤酶活性；T表示傳統(tǒng)耕作處理下的土壤酶活性。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS軟件（version 25.0，IBM，SPSS，USA）進(jìn)行，首先進(jìn)行數(shù)據(jù)的正態(tài)性和同質(zhì)性檢驗(yàn)，然后分析秸稈覆蓋、耕作、土層深度及交互作用對(duì)土壤有機(jī)碳、微生物量碳和土壤酶活性的影響，Duncan法進(jìn)行多重比較。運(yùn)用Origin 2019 b（9.65）軟件制圖。利用結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation model，SEM）分析耕作、秸稈覆蓋及土層深度對(duì)微生物量碳及酶活性變化的影響，分析前對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行Z-score標(biāo)準(zhǔn)化處理，用冗余分析選取土壤含水量（soil water content，SWC）、微生物量碳、全氮（total nitrogen， TN）和pH作為影響微生物量碳及酶活性變化的土壤因子，借助Amos 24.0 軟件進(jìn)行SEM擬合分析。

2 結(jié)果

2.1 長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)土壤有機(jī)碳、微生物量碳含量的影響

秸稈覆蓋顯著影響土壤SOC含量變化，且隨土層深度變化（＜0.05，表1，圖1），而耕作措施對(duì)土壤SOC含量無顯著影響（＞0.05，表1，圖1）。在0—20 cm土層，各耕作處理SOC含量無顯著差異（0.05）。0—5、5—10、10—20 cm土層中，TS較T處理SOC含量分別提高23.1%、18.9%、5.1%，NTS較T處理SOC含量分別提高15.1%、13.0%、0.1%；SOC含量均隨土層深度呈逐漸降低趨勢(shì)，T與TS處理的0—5 cm土層SOC含量顯著高于10—20 cm土層（＜0.05）。NTS處理下的各土層間SOC含量無顯著差異（＞0.05）。

土壤MBC含量不受秸稈覆蓋和耕作措施的直接影響，但受土層深度、耕作與土層交互作用的顯著影響（＜0.05，表1，圖1）。在0—5 cm土層，TS、NT、NTS處理的MBC含量較T處理顯著提高了35.3%、34.2%和44.5%，在5—20 cm土層分別提高了14.76%、-12.24%和-14.81%。MBC含量隨土層深度的增加呈下降趨勢(shì)，其中在T處理下，各土層土壤MBC含量范圍為341.94—438.23 mg·kg-1；在TS、NT、NTS處理下0—5 cm土層的MBC含量顯著高于5—10和10—20 cm土層（＜0.05）。

表1 秸稈覆蓋、耕作方式和土層深度對(duì)各因子影響的方差分析

*、**和***分別表示在 0.05、0.01和 0.001水平上差異顯著，NS差異不顯著。S代表秸稈覆蓋，T代表耕作，D代表土層深度

*, Significantly different at＜0.05; **, Significantly different at＜0.01; ***, Significantly different at＜0.001; NS, Indicated no significant difference. S represents straw mulching, T represents tillage, and D represents soil depth

不同大寫字母表示相同土層不同耕作方式間顯著差異（P＜0.05），不同小寫字母表示相同處理不同土壤深度間差異顯著（P＜0.05）。SOC表示土壤有機(jī)碳含量，MBC表示土壤微生物量碳含量，T、TS、NT和NTS分別表示傳統(tǒng)耕作、傳統(tǒng)耕作+秸稈覆蓋、免耕和免耕+秸稈覆蓋。下同

2.2 長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響

土壤碳轉(zhuǎn)化酶（βG、CBH、βX）活性受到覆蓋或耕作措施的直接或間接影響，并隨土層深度變化（表1，圖2）。覆蓋措施使0—5、5—10、10—20 cm土層βG活性分別升高13.8%、-1.1%、-4.1%，耕作措施使其分別升高1.8%、38.4%、12.9%；且所有措施中土壤βG活性隨著土層升高而降低，其中T、TS、NT和NTS處理下0—5 cm土層βG活性分別是5—10 cm土層的1.33、1.74、2.04和2.08倍，是10—20 cm土層的2.75、2.90、2.66和3.61倍。

土壤CBH活性不受耕作的影響，但受秸稈覆蓋、耕作與土層交互作用的影響（＜0.05），且隨土層深度變化（＜0.001，表1，圖2）。覆蓋措施使0—5、5—10、10—20 cm土層CBH活性分別升高41.3%、22.4%、16.1%，耕作措施其分別升高1.0%、74.0%、3.1%。0—5和10—20 cm土層的CBH活性均表現(xiàn)為：TS＞T處理，NTS＞NT處理，NT＞T處理。4個(gè)處理均表現(xiàn)為0—5 cm土層CBH活性顯著高于5—10和10—20 cm土層（＜0.05）。

秸稈覆蓋顯著影響土壤βX活性變化，且隨土層深度變化（＜0.05，表1，圖2），βX酶活性表現(xiàn)為：TS＞NTS＞NT＞T處理。在0—5 cm土層，NTS處理的βX活性最大，較T和NT處理分別提高52.1%和36.4%（＜0.05）；在5—10 cm土層，各處理βX活性無顯著差異（＜0.05）。在10—20 cm土層，TS處理的βX活性是T和NTS處理的1.64和2.04倍（＜0.05），與NT處理無顯著差異（＞0.05）。在TS、NT和NTS處理下，0—5 cm土層的βX活性顯著高于5—10和10—20 cm土層（＜0.05）。

NTS處理下CBH活性（4.88—29.07 nmol·g-1·h-1）和βG活性（27.73—104.08 nmol·g-1·h-1）最高，TS處理中的βX活性（6.39—47.84 nmol·g-1·h-1）最高。在保護(hù)性耕作措施下CBH酶活性變化（-11.4%—63.1%）幅度高于βG（-10.6%—11.3%）和βX（2.2%—32.9%）酶活性的變化。NT相較于T處理，酶活性敏感性變化的排序?yàn)椋篊BH＞βG＞βX；TS和NTS處理相較于T處理，CBH的敏感性最高，其次為βX，敏感性最低的均為βG（表2）。

圖2 長(zhǎng)期保護(hù)性耕作措施下土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性變化

表2 土壤酶活性對(duì)保護(hù)性耕作措施的敏感性

2.3 土壤碳及轉(zhuǎn)化酶變化的路徑分析

秸稈覆蓋和耕作措施對(duì)土壤碳及轉(zhuǎn)化酶的影響除直接效應(yīng)外，還可通過對(duì)土壤環(huán)境的間接效應(yīng)而發(fā)揮作用。本研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)性耕作措施增加了0—20 cm土層土壤C/N（有機(jī)碳/全氮）、全氮（TN）含量及土壤含水量，C/N表現(xiàn)為NTS＞NT＞TS＞T處理，全氮表現(xiàn)為TS＞NTS＞NT＞T處理。與T處理相比，TS、NT和NTS處理使0—10 cm土層土壤含水量分別提高10.0%、3.4%和5.9%。TS處理下pH最低，其次是NT，較T處理分別降低了0.16和0.11個(gè)單位（表3）。冗余分析表明SWC、TN和pH是影響土壤碳變化的主要土壤因子，因此結(jié)合結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）來分析耕作和秸稈覆蓋分別對(duì)土壤SOC、MBC的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)（圖3）。SEM表明，秸稈覆蓋對(duì)土壤SOC、MBC的影響主要以直接效應(yīng)為主，而耕作對(duì)SOC、MBC無顯著影響，這一結(jié)果與方差分析結(jié)果一致。

表3 不同保護(hù)性耕作措施下土壤環(huán)境因子變化

SOC：χ2=1.069，GFI=0.972，RMSEA=0.024，P=0.382；MBC：χ2=0.903，GFI=0.960，RMSEA=0.062，P=0.113。箭頭旁的數(shù)字表示標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)（*P＜0.05，**P＜0.01，***P＜0.001）。線條粗細(xì)表示路徑系數(shù)大小，線條越粗，路徑系數(shù)越大。下同

同樣，利用冗余分析選擇SWC、TN、pH、MBC作為土壤因子，利用結(jié)構(gòu)方程模型來分析秸稈覆蓋和耕作措施對(duì)土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響（圖4）。秸稈覆蓋對(duì)碳轉(zhuǎn)化酶的影響主要以間接效應(yīng)為主，主要是通過對(duì)土壤TN的作用來影響其變化，而耕作對(duì)其無顯著影響，且不同土層土壤TN變化是影響其變化的主要因素。

3 討論

3.1 土壤有機(jī)碳及微生物量碳對(duì)長(zhǎng)期保護(hù)性耕作措施的響應(yīng)

土壤有機(jī)碳是表征土壤質(zhì)量高低的重要指標(biāo)，其動(dòng)態(tài)變化主要取決于碳的輸入和輸出[30]。土壤微生物量碳在土壤有機(jī)碳中占比很?。ū狙芯恐形⑸锪刻颊纪寥烙袡C(jī)碳的5.3%），但作為土壤生物活性和肥力狀況的關(guān)鍵指標(biāo)，其變化不僅受氣候和環(huán)境因素的影響，還與耕作措施密切相關(guān)[9,31]。HE等[16]研究表明，實(shí)施11年免耕秸稈覆蓋措施較傳統(tǒng)耕作0—30 cm土層有機(jī)碳含量提高了7.7%。李景等[10]研究發(fā)現(xiàn)，在黃土高原東部實(shí)施15年免耕秸稈覆蓋提高了0—10 cm土層有機(jī)碳含量，但對(duì)少耕無秸稈覆蓋處理無顯著影響。MATE分析表明在全球尺度上有或無秸稈覆蓋的基礎(chǔ)上實(shí)施免耕使土壤微生物量碳含量較傳統(tǒng)耕作增加了33.1%[31]。本研究表明，與傳統(tǒng)耕作相比，保護(hù)性耕作連續(xù)實(shí)施19年能夠提高土壤有機(jī)碳及微生物量碳含量，同時(shí)還受土層深度的影響，與前人研究結(jié)果相似[10,13]。此外，與本團(tuán)隊(duì)前期研究[32]相比，實(shí)施19年保護(hù)性耕作較實(shí)施2年，提高了土壤有機(jī)碳含量（T、TS、NT和NTS處理土壤有機(jī)碳分別增加了7.5%、10.5%、4.7%、16.5%）。主要原因是保護(hù)性耕作措施下，土壤有機(jī)質(zhì)的輸入增加，C/N比增加（表3）。秸稈還田是土壤碳輸入的直接來源，秸稈中的多糖成分會(huì)促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成，有利于土壤碳的固定[14]；此外，秸稈還田改善了土壤養(yǎng)分和水分（表3，圖3），為土壤微生物生長(zhǎng)提供了充足的能量和良好環(huán)境，進(jìn)一步加強(qiáng)了土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性[33-34]，因此，土壤有機(jī)碳及活性有機(jī)碳含量處于較高水平。相反，在無秸稈覆蓋的情況下，外源有機(jī)物供給不足，微生物生長(zhǎng)繁殖受限，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳及微生物量碳含量較低[17]。免耕措施通過增加對(duì)土壤團(tuán)聚體的保護(hù)，改變土壤通氣狀況，延緩了有機(jī)物分解速度，提高了土壤碳含量[7]；而長(zhǎng)期傳統(tǒng)耕作打破了良好的土體結(jié)構(gòu)，有機(jī)碳失去保護(hù)暴露于空氣中，礦化速率加快，土壤碳含量降低[15]。土壤有機(jī)碳及微生物量碳含量均隨土層深度的增加逐漸降低，這與YEBOAH[35]研究結(jié)果一致。一方面，將秸稈覆蓋于地表可減少水分蒸發(fā)和土壤日均溫度變化幅度，同時(shí)隨著土層加深，土壤通透性變差，表土水熱條件優(yōu)于深層，利于土壤微生物的代謝，加速了表層土壤碳固定[20,25,36]；秸稈作為外源碳的主要來源，增加了表層土壤有機(jī)物質(zhì)含量，而下層有機(jī)物供給少，深層土壤植物根系生物量小于表層，根系分泌物少，不利于微生物繁殖[37-39]。另一方面，不同土層所受耕作干擾程度不同，土壤微生物在受干擾較大的土壤表層活動(dòng)更強(qiáng)，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳及微生物量碳含量隨土層深度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

βG: χ2=0.939, GFI=0.972, RMSEA＜0.001, P=0.519; CBH: χ2=0.996, GFI=0.973, RMSEA＜0.001, P=0.454; βX: χ2 =1.486, GFI=0.956, RMSEA=0.064, P=0.095

3.2 土壤碳轉(zhuǎn)化酶對(duì)長(zhǎng)期保護(hù)性耕作措施的響應(yīng)

土壤酶作為土壤生態(tài)系統(tǒng)重要組分之一，參與土壤各類生物化學(xué)反應(yīng)，是土壤養(yǎng)分循環(huán)不可分割的一部分，用酶活性評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量及生態(tài)環(huán)境具有重要意義[40-41]。張常仁等[24]研究表明，與傳統(tǒng)耕作相比，免耕秸稈還田可顯著提高0—5 cm土層土壤養(yǎng)分和碳氮轉(zhuǎn)化酶活性，促進(jìn)土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解利用。本研究表明，與傳統(tǒng)耕作相比，秸稈覆蓋措施可顯著提高表層（0—5 cm）土壤酶活性（圖4）。主要原因是：秸稈將大量微生物帶入土壤，增加了土壤酶的來源；另外，當(dāng)秸稈作為外源碳進(jìn)入農(nóng)田土壤后，可提高耕層土壤含水量和養(yǎng)分含量，改善土壤微生物生存環(huán)境，使微生物代謝增強(qiáng)，間接提高了土壤酶活性[21]。其中，TN是影響土壤酶活性變化的主要土壤環(huán)境因子（圖4），主要是因?yàn)樵囼?yàn)地前一茬作物大豆通過生物固氮使氮素在土壤大量積累，且當(dāng)豆科作物秸稈還田時(shí)，土壤中氮素含量升高，降低了氮對(duì)微生物的生長(zhǎng)限制，加速了養(yǎng)分循環(huán)，提高了酶活性[42-43]。本研究還發(fā)現(xiàn)，耕作更利于提高深層土壤酶活性，可能是因?yàn)楦鲗⑼寥辣韺幼魑餁埐绾徒斩挿胪寥?，?jīng)過微生物的分解作用腐爛成肥，增加了腐殖質(zhì)含量，為下層酶提供了充足的能量來源；免耕秸稈覆蓋使有機(jī)物大量聚集于表層，下層碳源較少，且透氣與透水性差，微生物代謝緩慢，酶促反應(yīng)缺少底物[44-45]。

土壤βG、CBH、βX酶活性隨著土層深度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，且土壤TN變化是影響其變化的主要因素（圖4），與AKHTAR等[21]研究結(jié)果相似。土壤腐殖質(zhì)及植物根系主要聚集在土壤表層，且表層土壤通透性及水熱環(huán)境優(yōu)于底層，更利于土壤酶活動(dòng)[34,46]；秸稈還田通過促進(jìn)表層土壤氮素積累，加速了秸稈的分解速率，刺激了土壤微生物生長(zhǎng)和繁殖，使酶活性提高[47-49]。此外，土壤酶與土壤微生物存在密切的關(guān)系[50]，回歸分析表明，土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性與土壤微生物量碳含量具有顯著正相關(guān)關(guān)系（圖5），微生物量碳含量較高時(shí)，可供酶促反應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足，土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性更高。同時(shí)，酶活性通過分解纖維素、木質(zhì)素等有機(jī)物，刺激微生物的新陳代謝，加速碳轉(zhuǎn)化過程，促進(jìn)土壤微生物量碳含量增加，因此，兩者相互協(xié)同，共同參與土壤碳循環(huán)過程[51-52]。

另外，與傳統(tǒng)耕作相比，免耕和秸稈覆蓋會(huì)使土壤酶活性發(fā)生不同程度的改變，其變化幅度可以用來評(píng)價(jià)土壤酶活性對(duì)耕作措施的敏感性。3種參與碳轉(zhuǎn)化的酶活性范圍不一致：活性最大的酶是βG，其次是βX、CBH活性，與閔凱凱等[53]研究結(jié)果相似，說明βG是參與土壤碳轉(zhuǎn)化的主要酶，一方面βG被土壤膠體保護(hù)，保持較高活性；另一方面，βG主要參與寡糖鏈的分解，分解產(chǎn)生的葡萄糖可供微生物直接利用，決定了微生物養(yǎng)分狀況，因此微生物分泌更多的βG，以維持自身生長(zhǎng)所需[54]。

圖5 土壤βG、CBH和βX活性與MBC含量相關(guān)關(guān)系

4 結(jié)論

與傳統(tǒng)耕作相比，19年保護(hù)性耕作使隴東旱塬糧草輪作系統(tǒng)玉米收獲季表層（0—5 cm）土壤有機(jī)碳（SOC）和微生物量碳含量（MBC）分別升高17.8%和38.0%，使土壤β-葡萄糖苷酶（βG）、纖維二糖水解酶（CBH）和β-木糖苷酶（βX）活性分別提升9.4%、13.7%和31.3%。秸稈覆蓋直接影響土壤碳的積累，而通過對(duì)系統(tǒng)內(nèi)土壤環(huán)境的間接效應(yīng)來影響碳轉(zhuǎn)化酶活性，其中土壤全氮是主要影響因子；免耕措施未顯著影響土壤環(huán)境，因此對(duì)土壤碳含量及碳轉(zhuǎn)化酶活性無顯著影響，而免耕+秸稈覆蓋顯著提升土壤有機(jī)碳、微生物量碳含量和碳轉(zhuǎn)化酶活性，是黃土高原旱作農(nóng)田土壤碳庫積累的最有效措施。β-葡萄糖苷酶是參與土壤碳轉(zhuǎn)化的主要酶。

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Effects of Long-Term Conservation Tillage on Soil Carbon Content and Invertase Activity in Dry Farmland on the Loess Plateau

DONG Xiu, ZHANG Yan, MUNYAMPIRWA Tito, TAO HaiNing, SHEN YuYing

College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University/State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems/National Field Scientific Observation and Research Station of Grassland Agro-ecosystems in Qingyang, Gansu, Lanzhou 730020

【Objective】The effects of long-term conservation tillage on soil carbon and carbon invertase activity in forage-crop rotation system of dry farmland in the Loess Plateau were explored to provide the scientific basis for soil carbon sequestration and sustainable and healthy development of agriculture in dry farmland. 【Method】In this study, we aimed to investigate the effects of long-term traditional tillage (T), no-tillage (NT), traditional tillage+straw mulch (TS), and no-tillage+straw mulch (NTS) on soil organic carbon (SOC), microbial biomass carbon content (MBC), β-glycosidase (βG), cellobiohydrolase (CBH) and β-xylosidase enzymes (βX) in forage-crop rotation system at the National Field Scientific Observation and Research Station of the Grassland Agricultural Ecosystem in Qingyang, Gansu Province. Soils were collected from 0-5, 5-10 and 10-20 cm depths at the harvest of maize (L.). 【Result】(1) Conservation tillage significantly increased the contents of SOC and MBC in soil, especially in 0-5 cm soil layer. Compared with conventional tillage, straw mulching increased SOC and MBC by 19.1% and 39.9%, respectively, and no-tillage increased SOC and MBC by 15.1% and 34.3%, respectively. (2) Conservation tillage significantly increased soil carbon invertase activity, the three enzyme activities showed: βG＞CBH＞βX, the sensitivity of conservation tillage measures showed: CBH＞βX＞βG. Compared with traditional tillage, the activities of βG, CBH and βX in 0-5 cm soil layer under straw mulching increased by 20.3%, 37.6% and 41.1%, respectively, and those under no-tillage increased by 12.5%, 31.0% and 26.1%, respectively. Straw mulching in 5-20 cm soil layer increased βG, CBH and βX by -7.6%, 99.9% and 3.5%, respectively, and no-tillage increased them by -21.1%, 22.1% and -12.1%, respectively. In addition, the structural equation results showed that soil carbon invertase activity was mainly affected by soil total nitrogen content in forage-crop rotation system. (3) Straw mulching could directly affect the accumulation of soil carbon, mainly affecting the activity of soil carbon invertase by changing the soil total nitrogen content; no tillage had no significant impact on soil environment, resulting in no significant changes in soil carbon content and carbon invertase activity.【Conclusion】The accumulation of soil carbon was mainly affected by the direct effect of straw mulching measures, and the activity of carbon invertase was mainly changed by the indirect effect of soil total nitrogen in the forage-crop rotation system of dry farmland in the Loess Plateau. Among them, no tillage combined with straw mulching was the most effective measure to improve soil carbon content and enzyme activity, and β- Glucosidase is the main enzyme involved in soil carbon inversion.

straw mulching; no tillage; soil organic carbon; soil enzyme activity; microbial biomass carbon

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.05.008

2022-01-29；

2022-06-06

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022YFD1300803）、甘肅省青年科技基金計(jì)劃（22JR5RA533）、國(guó)家自然科學(xué)基金（31872416）、中國(guó)博士后面上項(xiàng)目（2021M691369）、中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)定向探索項(xiàng)目（lzujbky-2021-pd01）、甘肅省重點(diǎn)人才項(xiàng)目（2019-2021）

董秀，E-mail：dongx20@lzu.edu.cn。通信作者沈禹穎，E-mail：yy.shen@lzu.edu.cn

（責(zé)任編輯 李云霞）