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        銅綠麗金龜線粒體全基因組及其系統(tǒng)發(fā)育分析

        2023-03-07 12:56:26曲春娟朱悅江晨曲明靜王向譽(yù)李曉
        生物技術(shù)通報(bào) 2023年2期

        曲春娟 朱悅,2 江晨 曲明靜 王向譽(yù) 李曉

        (1. 山東省花生研究所,青島 266100;2. 塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)院,阿拉爾 843300;3. 山東省蠶業(yè)研究所,煙臺(tái) 264000)

        銅綠麗金龜Anomala corpulenta隸屬于鞘翅目Coleoptera 多食亞目Polyphaga 金龜總科Scarabaeoidea金龜科Scarabaeidae 麗金龜亞科Rutelinae,在我國(guó)及日本、朝鮮、東南亞等國(guó)廣泛分布,其幼蟲(chóng)危害玉米、花生、大豆、小麥等多種作物根系或莢果,造成直接或間接經(jīng)濟(jì)損失,成蟲(chóng)經(jīng)常聚集暴食葉片,危害榆樹(shù)、楊樹(shù)、葡萄等多種林果木[1-2],對(duì)其全面深入的研究對(duì)農(nóng)林生產(chǎn)具有重要意義。

        麗金龜亞科昆蟲(chóng)全世界已知有235 屬4 200 余種,其中有許多種類是重要的農(nóng)林害蟲(chóng)[3]。目前麗金龜亞科的系統(tǒng)發(fā)育研究主要是納入在金龜總科和金龜科的研究中,針對(duì)麗金龜?shù)难芯縿t相對(duì)缺乏。而且尚有諸多問(wèn)題需要解決,比如麗金龜亞科的單系性有待明確、麗金龜外部形態(tài)趨同現(xiàn)象普遍導(dǎo)致的近緣種區(qū)分困難等[4]。隨著分子生物學(xué)和測(cè)序技術(shù)的發(fā)展,基因序列被廣泛應(yīng)用到昆蟲(chóng)的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究中。相比傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)手段,基因序列在解決趨同進(jìn)化問(wèn)題方面更有優(yōu)勢(shì)。尤其是線粒體基因因其母系遺傳、進(jìn)化速率快等特點(diǎn),在這一領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用[5-6]。對(duì)于金龜總科的分子系統(tǒng)學(xué)研究,過(guò)去主要借助于線粒體單基因、單個(gè)核基因或者少數(shù)2-3 個(gè)基因的聯(lián)合,例如cox1、cox2、16S rRNA、12S rRNA、cytb、nad1等線粒體基因都是經(jīng)常用于進(jìn)化分析的分子靶標(biāo)[7]。然而單個(gè)基因不僅所包含的進(jìn)化信息較少,難以完全解析物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,在選擇壓力和進(jìn)化速率方面也存在差異,容易導(dǎo)致“長(zhǎng)枝吸引”等問(wèn)題,而完整的線粒體基因組能夠克服上述弊端,成為研究后生動(dòng)物進(jìn)化歷史和親緣關(guān)系更加強(qiáng)有力的工具[8-9]。以前傳統(tǒng)的線粒體基因組測(cè)序主要依賴于通用引物和長(zhǎng)片段PCR擴(kuò)增,效率低下,費(fèi)事費(fèi)力;尤其是控制區(qū)高AT含量、連續(xù)重復(fù)堿基較多的特點(diǎn),導(dǎo)致Sanger 測(cè)序獲取全長(zhǎng)序列比較困難。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展,該策略被逐步應(yīng)用到線粒體基因組測(cè)序中來(lái),成為獲取線粒體基因組序列的更有力手段[10]。

        目前已完成線粒體全基因組測(cè)序的麗金龜只有日本弧麗金龜Popillia japonica[11]、棉花弧麗金龜Popillia mutans[12]和墨綠彩麗金龜Mimela splendens(MZ064554)。此外還有非全長(zhǎng)序列JX412777(Popilliasp.)和JX412788(Adoretussp.)。其中僅弧麗金龜屬Popillia兩個(gè)種的線粒體基因組是基于高通量測(cè)序組裝獲得。而異麗金龜屬Anomala的線粒體基因組卻未見(jiàn)報(bào)道。該屬是麗金龜亞科中種類豐富度最高的屬,已記錄的超過(guò)1 000 種[4]。其中的代表性物種之一——銅綠麗金龜是我國(guó)華北農(nóng)田三大優(yōu)勢(shì)金龜甲之一[13-14],受到昆蟲(chóng)學(xué)家及植保工作者密切關(guān)注。針對(duì)其開(kāi)展線粒體全基因組的研究,不僅可以豐富金龜科尤其是麗金龜亞科昆蟲(chóng)的線粒體基因組信息,而且能夠?yàn)殂~綠麗金龜?shù)姆肿酉到y(tǒng)學(xué)、群體遺傳學(xué)及分子生態(tài)學(xué)研究提供重要的基礎(chǔ)信息。

        本研究利用高通量測(cè)序技術(shù)Illumina 平臺(tái)對(duì)銅綠麗金龜進(jìn)行線粒體基因組測(cè)序,完成組裝和注釋后,對(duì)其線粒體基因組的結(jié)構(gòu)和基因排列、堿基組成、密碼子使用情況,以及轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(transfer RNA,tRNA)的結(jié)構(gòu)等進(jìn)行預(yù)測(cè)分析,結(jié)合已發(fā)表的金龜科線粒體基因組序列對(duì)金龜科各亞科、屬和種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行探討,旨在為麗金龜?shù)南到y(tǒng)發(fā)育研究和線粒體基因組學(xué)研究提供方法參考和依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        供試銅綠麗金龜成蟲(chóng)于2020年7月采自山東省花生研究所萊西望城試驗(yàn)基地,將活體試蟲(chóng)放入無(wú)水乙醇中于-20℃冰箱保存?zhèn)溆?。選擇試蟲(chóng)胸部和足的肌肉組織提取基因組總DNA,所用提取方法為改進(jìn)的CTAB 法,采用1%瓊脂糖凝膠電泳和核酸分析儀NanoDrop 2000 分別測(cè)定提取DNA 的質(zhì)量和濃度。

        1.2 方法

        1.2.1 Illumina HiSeq 高通量測(cè)序 DNA 樣品送至武漢百奧維凡生物科技有限公司構(gòu)建350 bp 的小片段測(cè)序文庫(kù)和進(jìn)行高通量測(cè)序。基于邊合成邊測(cè)序(Sequencing By Synthesis, SBS)技術(shù)和Illumina HiSeq X 測(cè)序平臺(tái)對(duì)所構(gòu)建的測(cè)序文庫(kù)進(jìn)行雙端150 bp 測(cè)序,利用NGS QC Toolkit 2.3.3[15]將原始測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行過(guò)濾,去除adapter 序列、低質(zhì)量末端、含N>10%的reads 以及長(zhǎng)度小于25 bp 的短片段后,得到11.29 Gb 的clean reads。

        1.2.2 序列拼裝、注釋及特征分析 利用SPAdes v3.11.1(http://cab.spbu.ru/software/spades/)[16]拼 接軟件對(duì)clean reads 進(jìn)行拼接,構(gòu)建contigs。使用SSPACE 軟件[17]對(duì)contigs 進(jìn)行擴(kuò)展延伸,獲得最終的完整線粒體基因組序列。利用MITOS 在線服務(wù)器(http://mitos.Bioinf.uni-leipzig.de)[18]對(duì)線粒體基因組序列進(jìn)行功能注釋。并進(jìn)一步通過(guò)與已知金龜科物種的線粒體基因進(jìn)行同源比對(duì)注釋結(jié)果進(jìn)行核對(duì)驗(yàn)證。利用tRNAscan-SE 軟件(http:∥lowelab.ucsc.edu/tRNAscan-SE/)[19]對(duì)tRNA 基因進(jìn)行查找及二級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)。利用Mega 11[20]分別計(jì)算銅綠麗金龜線粒體基因組中各編碼基因的堿基組成、密碼子使用頻率、AT-skew 和GC-skew。

        1.2.3 系統(tǒng)發(fā)育分析 為研究銅綠麗金龜在金龜科的系統(tǒng)發(fā)育地位,利用線粒體基因組的13 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因(protein-coding genes,PCGs)的核苷酸序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。選取已報(bào)道的19 種金龜科昆蟲(chóng)的線粒體基因組作為參考序列,以牙甲科昆蟲(chóng)Sphaeridium bipustulatum為外群,采用最大似然法(maximum likelihood,ML)和貝葉斯法(Bayesian,BI)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。利用Clustal X 2.0[21]對(duì)核苷酸序列進(jìn)行多重比對(duì)后,使用Gblocks v0.91b[22]過(guò)濾比對(duì)結(jié)果,然后采用SequenceMatrix v1.7[23]對(duì)每個(gè)基因的比對(duì)結(jié)果進(jìn)行串聯(lián)連接?;赟MS 軟件[24]和ModelFinder[25]對(duì)建樹(shù)數(shù)據(jù)集評(píng)估得到的最適替代模型為GTR+I+G。以PhyML3.0 在線分析軟件[26]進(jìn)行1 000 次bootstrap 運(yùn)算,構(gòu)建ML 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。利用MrBayes 3 軟件[27]計(jì)算200 000 代,每運(yùn)算100 代取樣保存,舍棄25%的老化樣本,構(gòu)建BI 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。最后使用FigTree v.1.4.3(http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree)對(duì)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)進(jìn)行繪制。

        2 結(jié)果

        2.1 銅綠麗金龜mtDNA基因組結(jié)構(gòu)組成和分布特征

        銅綠麗金龜線粒體基因組全長(zhǎng)16 673 bp(GenBank 登錄號(hào):OL449520),呈現(xiàn)典型雙鏈閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu),包括13 個(gè)PCGs、2 個(gè)rRNA、22 個(gè)tRNA 共37 個(gè)基因以及1 074 bp 的AT 富集區(qū),與后生動(dòng)物線粒體基因組的經(jīng)典基因組成一致。昆蟲(chóng)線粒體基因組的多數(shù)基因在同一條鏈上編碼,該鏈稱為J 鏈(majority strand);其余少數(shù)基因在另一條鏈上編碼,該鏈稱為N 鏈(minority strand)。對(duì)銅綠麗金龜線粒體而言,23 個(gè)基因位于J 鏈上,包括9 個(gè)PCGs(nad3、cox3、atp6、atp8、cox2、cox1、nad2、cytb和nad6)和14 個(gè)tRNA 基因;14 個(gè)基因位于N鏈,包括4 個(gè)PCGs(nad5、nad4、nad4l和nad1)、8 個(gè)tRNA 基因和2 個(gè)rRNA 基因(圖1)。與其他昆蟲(chóng)線粒體一樣,銅綠麗金龜線粒體基因組也存在基因重疊和間隔現(xiàn)象,表現(xiàn)為30 處長(zhǎng)度1-41 bp 的堿基重疊現(xiàn)象和5 處長(zhǎng)度1-15 bp 的堿基間隔現(xiàn)象(表1)。基因排布與已報(bào)道的其他麗金龜:墨綠彩麗金龜、日本弧麗金龜和棉花弧麗金龜一致,與果蠅代表的祖先模式也一致。

        表1 銅綠麗金龜線粒體基因位置與起始終止密碼子Table 1 Locations and start/stop codons of mitochondrial genes in A. corpulenta

        圖1 銅綠麗金龜線粒體基因組結(jié)構(gòu)圖Fig. 1 Mitochondrial genome structure of A. corpulenta

        2.2 線粒體基因組堿基組成

        總的來(lái)看,銅綠麗金龜線粒體基因組中A+T 含量占比75.87%,G+C 含量占比24.13%,表現(xiàn)出明顯的AT 偏向性。其中PCGs、tRNA 基因和rRNA 基因的A+T 含量分別為74.87%、76.54%和75.79%。全基因組的AT-skew 為正值(0.027),GC-skew 為負(fù)值(-0.237),表明整個(gè)基因組更偏好于使用A 堿基和C 堿基。整個(gè)線粒體基因組不同位置對(duì)堿基偏好性具有一定差異。22 個(gè)tRNA 基因和2 個(gè)rRNA 的AT-skew 均為正值,表明其偏好A 堿基;13 個(gè)PCGs和2 個(gè)rRNA 的AT-skew 均為負(fù)值,表明其偏好T堿基;從不同的單基因來(lái)看,除atp8外其余12 個(gè)PCGs 的AT-skew 外均為負(fù)值,J 鏈上的9 個(gè)PCGs的GC-skew 均為負(fù)值,N 鏈上的4 個(gè)PCGs 和rRNA基因的GC-skew 均為正值,與大多數(shù)昆蟲(chóng)的線粒體基因組AT/GC 偏斜一致(表2)。

        表2 銅綠麗金龜線粒體基因組堿基組成Table 2 Base composition in the mitochondrial genome of A. corpulenta

        2.3 線粒體基因組蛋白質(zhì)編碼基因及密碼子使用情況

        銅綠麗金龜線粒體基因組含有13 個(gè)PCGs,序列全長(zhǎng)11 212 bp(占比67.25%),除去終止密碼子(37 bp)共編碼3 725 個(gè)氨基酸殘基。使用最頻繁的密碼子為UUU(Phe)、UUA(Leu)、AUU(Ile)和UAU(Tyr),而CGC(Arg)、CGG(Arg)、CCG(Pro)和GCG(Ala)使用相對(duì)較少(表3),由此也反映了核苷酸組成的AT 偏好性。

        表3 銅綠麗金龜線粒體基因組相對(duì)同義密碼子使用頻率(RSCU)Table 3 Relative synonymous codon usage(RSCU)in the mitochondrial genome of A. corpulenta

        所有PCGs中nad5最長(zhǎng)(1 717 bp),atp8最短(157 bp)。除nad4l以TTG 為起始密碼子外,其余PCGs都以ATN 作為起始密碼子,其中nad2、cox3、nad4和cytb以ATG 為起始密碼子,atp6和nad1以ATA為起始密碼子,cox1、atp8和nad5以ATT 為起始密碼子,cox2、nad3和nad6以ATC 為起始密碼子。cox3和nad4以不完整的TA 為終止密碼子,缺失的核苷酸由轉(zhuǎn)錄后3 苷端多聚腺苷酸化補(bǔ)齊[28],其余PCGs 均以TAA 或TAG 為終止密碼子,與昆蟲(chóng)線粒體基因組普遍使用的終止密碼子一致。

        2.4 線粒體基因組tRNA和rRNA

        銅綠麗金龜?shù)?2 個(gè)tRNA 基因長(zhǎng)度范圍為63 bp(tRNACys)到72 bp(tRNALys),總長(zhǎng)度為1 450 bp。預(yù)測(cè)的二級(jí)結(jié)構(gòu)如圖2 所示,除tRNASer(AGN)缺失DHU 臂外,其余tRNA 序列都可以折疊成典型的三葉草式二級(jí)結(jié)構(gòu)。此外,tRNASer和tRNALeu以雙拷貝形式存在,其余tRNA 基因均僅顯示單拷貝。銅綠麗金龜?shù)膬蓚€(gè)rRNA 基因均在N 鏈上,16S rRNA位 于tRNALeu(CUN)和tRNAVal之 間,長(zhǎng) 度1 350 bp;12S rRNA在tRNAVal和控制區(qū)之間,長(zhǎng)度800 bp。

        圖2 銅綠麗金龜線粒體基因組tRNA 二級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 2 Putative secondary structures of tRNAs in the mitochondrial genome of A. corpulenta

        2.5 系統(tǒng)發(fā)育分析

        以 牙 甲 科(Sphaeridiinae) 中 的Sphaeridium bipustulatum為外群,使用已報(bào)道的麗金龜亞科(Rutelinae)、金龜亞科(Scarabaeinae)、花金龜亞科(Cetoniinae)、鰓金龜亞科(Melolonthinae)、犀金龜亞科(Dynastinae)、蜉金龜亞科(Aphodiinae)共19 種金龜科昆蟲(chóng)及本研究測(cè)得的銅綠麗金龜線粒體基因組的13 個(gè)PCGs 的核苷酸序列,構(gòu)建金龜科昆蟲(chóng)的ML 和BI 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。結(jié)果顯示兩種建樹(shù)方法得到的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)完全一致,金龜亞科和蜉金龜亞科聚為1 個(gè)分支,麗金龜、花金龜、犀金龜和鰓金龜亞科聚為1 個(gè)分支,置信值均為100%。除鰓金龜亞科外,各亞科均聚為一支且置信值較高。但與傳統(tǒng)分類不同,鰓金龜亞科的5 個(gè)種并未聚為一個(gè)支系。各亞科之間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系為(蜉金龜亞科+金龜亞科)+(鰓金龜亞科(花金龜亞科(犀金龜亞科+麗金龜亞科)))(圖3)。

        圖3 基于線粒體蛋白質(zhì)編碼基因核苷酸序列構(gòu)建的銅綠麗金龜與其他金龜科昆蟲(chóng)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(最大似然法和貝葉斯法)Fig. 3 Phylogenetic tree of A. corpulenta and other insects species of Scarabaeidae based on the mitochondrial protein-coding gene sequences(maximum likelihood and Bayesian)

        銅綠麗金龜聚在麗金龜亞科分支系,與墨綠彩麗金龜組成姐妹關(guān)系,且置信值均為100%。利用Kimura-2-Parameter 參數(shù)模型計(jì)算麗金龜亞科5 個(gè)種之間的遺傳距離,結(jié)果所反映的親緣關(guān)系與系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)一致:銅綠麗金龜與墨綠彩麗金龜?shù)倪z傳距離為0.007 9,而與棉花弧麗金龜和日本弧麗金龜?shù)倪z傳距離分別為0.172 7 和0.177 4,與喙麗金龜屬Adoretussp.的遺傳距離則為0.209 9(表4)。

        3 討論

        線粒體基因組具有母系遺傳、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、進(jìn)化速率快的特點(diǎn),作為分子標(biāo)記有其獨(dú)特優(yōu)勢(shì),目前被廣泛應(yīng)用到遺傳學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、生物地理學(xué)以及物種診斷學(xué)等研究領(lǐng)域[5-6]。隨著測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步,越來(lái)越多的昆蟲(chóng)線粒體基因組完成測(cè)序[5]。這些昆蟲(chóng)線粒體基因組與其他后生動(dòng)物線粒體一樣,呈現(xiàn)共同特點(diǎn):為共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA 分子,長(zhǎng)度為14-20 kb,通常含有37 個(gè)基因,包括13 個(gè)PCGs、22 個(gè)tRNA 基因、2 個(gè)核糖體RNA(ribosomal RNA,sRNA)基因及一個(gè)或數(shù)個(gè)AT 富集區(qū)[29-30]。

        本研究首次測(cè)定和分析了銅綠麗金龜?shù)耐暾€粒體基因組,豐富了金龜科的線粒體基因組信息,尤其是為研究異麗金龜Anomala屬在麗亞科中的系統(tǒng)發(fā)育位置提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。銅綠麗金龜線粒體基因組全長(zhǎng)16 673 bp,與NCBI 已公布的其他3 種麗金龜(墨綠彩麗金龜、日本弧麗金龜和棉花弧麗金龜)的線粒體基因組大小近似(15 148-16 541 bp)[11-12]。包含37 個(gè)線粒體基因,排布方式與上述3 種麗金龜完全一致,而且與果蠅Drosophila yakuba也一致[31]。D. yakuba線粒體的基因排布方式代表了昆蟲(chóng)線粒體基因排布的祖先模式[31],說(shuō)明銅綠麗金龜線粒體未發(fā)生基因重排現(xiàn)象。

        在昆蟲(chóng)綱中,線粒體基因組的蛋白質(zhì)編碼基因已被廣泛證實(shí)可以有效解決不同分類階元的系統(tǒng)發(fā)育問(wèn)題[5]。本研究以線粒體基因組的13 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因作為分子靶標(biāo),探索了金龜科6 個(gè)亞科(麗金龜亞科、金龜亞科、花金龜亞科、鰓金龜亞科、犀金龜亞科、蜉金龜亞科)的分類學(xué)關(guān)系[3]。在已公布線粒體基因組序列的幾種麗金龜物種中,日本弧麗金龜、棉花弧麗金龜和墨綠彩麗金龜具有完整的線粒體基因組序列。Adoretussp.(JX412788)的線粒體基因組雖然是部分序列,但包含了完整的13 個(gè)PCGs 序列信息,因此也被納入到建樹(shù)數(shù)據(jù)集。但Phylloperthasp.(KX087335)和Popilliasp.(JX412777)的線粒體基因組由于缺失部分PCGs的數(shù)據(jù),未被采用。

        Table 4 Pairwise genetic distances of mitochondrial protein-coding gene sequences between A. corpulenta and other phytophagous species of Scarabaeidae based on Kimura-2-Parameters

        已知的金龜科昆蟲(chóng)全世界超過(guò)30 000 種,按照食性分為糞食性和植食性兩大類[32-33]。其中糞食類包括金龜亞科和蜉金龜亞科,植食類包括犀金龜、花金龜、麗金龜和鰓金龜。本研究構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)也清晰得顯示了金龜科是由這兩個(gè)主要群體構(gòu)成的。植食性金龜子各亞科之間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系為鰓金龜亞科+(花金龜亞科+(犀金龜亞科+麗金龜亞科)),與Ayivi 等[33]和Song 等[12]基于線粒體基因組ML 樹(shù)和BI 樹(shù)的分析結(jié)果一致。麗金龜亞科和犀金龜亞科互為姐妹群,也與目前多數(shù)學(xué)者基于形態(tài)學(xué)和分子證據(jù)得出的主流觀點(diǎn)一致[4]。此外,麗金龜、犀金龜、花金龜和金龜亞科的單系性均得到很高的支持,說(shuō)明系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系可信度較高。同時(shí)我們發(fā)現(xiàn)鰓金龜亞科并非單系群,這與之前報(bào)道一致[12,33-35]。

        在屬級(jí)階元關(guān)系上,系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的結(jié)果顯示麗金龜亞科一支中,異麗金龜屬Anomala與彩麗金龜屬M(fèi)imela的親緣關(guān)系更近,弧麗金龜屬Popillia次之,而喙麗金龜屬Adoretus較遠(yuǎn),且在該分支上兩種分析方法的置信值均為100%。遺傳距離分析的結(jié)果同樣證明了上述關(guān)系,支持了Bouchard 等[3]關(guān)于麗金龜亞科的分類系統(tǒng)。但齒爪鰓金龜屬Holotrichia兩個(gè)種(暗黑鰓金龜H. parallela和大黑鰓金龜H.oblita)并沒(méi)有聚到一起,還需要進(jìn)一步研究。

        本研究對(duì)銅綠麗金龜線粒體基因組全序列的測(cè)定,豐富了金龜科線粒體基因組的序列信息以及結(jié)構(gòu)和組成信息,為后續(xù)麗金龜科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究奠定基礎(chǔ),同時(shí)也為銅綠麗金龜?shù)娜后w遺傳學(xué)和分子生態(tài)學(xué)研究提供了基礎(chǔ)信息。

        4 結(jié)論

        獲得了銅綠麗金龜線粒體全基因組,其基因的排布方式與墨綠彩麗金龜、日本弧麗金龜和棉花弧麗金龜相同,且與祖先模式一致,系統(tǒng)發(fā)育分析支持麗金龜亞科的單系性,異麗金龜屬Anomala與彩麗金龜屬M(fèi)imela的親緣關(guān)系較其與弧麗金龜Popillia和喙麗金龜屬Adoretus更近。

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