王照欣 梁萌青 衛(wèi)育良 徐后國 馬 強 代 平

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島266071)

凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)屬于熱帶型種類，具有廣鹽、廣溫性、肉質(zhì)鮮美及經(jīng)濟價值高等特點，其產(chǎn)量在世界養(yǎng)殖蝦類中名列前茅。目前，我國凡納濱對蝦親蝦主要從國外引入，但國外引種價格極其昂貴，這極大地制約了我國種蝦產(chǎn)業(yè)。因此，提高我國自主培育親蝦的能力尤為重要[1]。沙蠶是凡納濱對蝦親蝦繁育階段的主要生物餌料，但沙蠶的品質(zhì)極不穩(wěn)定，且易攜帶致病菌，這些病菌能夠通過親蝦垂直傳播，感染蝦苗，使苗種成活率降低，造成經(jīng)濟損失[2]。而配合飼料質(zhì)量穩(wěn)定，不攜帶病菌，可避免蝦苗的感染；但是，目前市場上缺乏高質(zhì)量的親蝦配合飼料，僅有的一些飼料也因存在親蝦強化階段性腺促熟效果不理想，被認為不能完全取代沙蠶[2]。因此，研發(fā)親蝦營養(yǎng)強化飼料，能夠在提高親蝦繁殖性能的同時，提高機體健康狀況和抵御疾病的能力是亟待解決的問題之一。

蝦青素是一種類胡蘿卜素，其具有很強的抗氧化能力，能降低機體氧化損傷，但魚類和甲殼類自身無法合成蝦青素，只能通過攝入外界營養(yǎng)獲得[3]。在水產(chǎn)領(lǐng)域，蝦青素的研究主要聚焦于水產(chǎn)動物的體色、生長性能、抗氧化能力和免疫力等方面。例如，蝦青素能夠提高三疣梭子蟹、獅子頭金魚抗氧化能力，提高中華絨螯蟹免疫力和耐氨氮能力，促進錦鯉、斑節(jié)對蝦生長，提高錦鯉和中華絨螯蟹的色澤[4-10]。近些年研究者發(fā)現(xiàn)，蝦青素對水產(chǎn)動物親體繁殖性能也有一定的促進作用[11]，但針對對蝦繁殖性能的研究報道較少，迄今為止，尚未見蝦青素對凡納濱對蝦親蝦繁殖性能影響的報道?；诖?，本試驗探討了飼料中添加蝦青素對凡納濱對蝦親蝦繁殖性能、抗氧化能力和免疫功能的影響，旨在為凡納濱對蝦親蝦配合飼料的配制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計和試驗飼料

試驗設(shè)計了3種等氮等脂飼料，通過添加加麗素粉紅(含有10%的蝦青素)，使飼料中蝦青素含量分別為587.46、1 073.29和1 574.57 mg/kg，依次記為低蝦青素組、中蝦青素組和高蝦青素組。制作飼料時，先將原料經(jīng)粉碎機粉碎后充分混合，然后再加入魚油和水密封放入50 ℃烘箱1 h，取出后趁熱制粒，烘干，于-20 ℃冰箱保存。試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.2 試驗用蝦

試驗用蝦購自山東省濰坊市昌邑市邦普種業(yè)科技有限公司，采用12月齡親蝦，雌蝦初始體重為(48.5±0.5) g，性腺未發(fā)育；雄蝦初始體重為(37.8±0.6) g。

1.3 養(yǎng)殖管理

親蝦養(yǎng)殖于直徑2 m、高度1.3 m的養(yǎng)殖池內(nèi)，養(yǎng)殖用水為深井海水，水溫(30.0±0.5) ℃，溶氧高于7 mg/L，鹽度31，pH 8.0～8.2，氨氮含量≤0.5 mg/L，亞硝酸鹽含量≤0.05 mg/L。

試驗開始時，選擇大小均勻、體格健壯的雌雄親蝦各108尾，挑選位置接近的18個養(yǎng)殖池(位置相近，可以排除光照影響)，其中9個養(yǎng)殖雌蝦、另9個養(yǎng)殖雄蝦。將試驗雌蝦隨機分到9個養(yǎng)殖池中，每組3個重復(fù)，每池12尾雌蝦；將試驗雄蝦隨機分到9個養(yǎng)殖池中，每組3個重復(fù)，每池12尾雄蝦。每日飽食投喂5次試驗飼料，換水1次，換水量50%。營養(yǎng)強化12周后，采用鑷燙法剪除雌蝦單側(cè)眼柄，并恢復(fù)48 h。

進入繁殖階段，為使親蝦順利產(chǎn)卵，改用飼料與魷魚混合投喂，每日投喂3次試驗飼料和2次魷魚，魷魚的投喂量每日每池30 g，連續(xù)投喂4周。每日10:00挑選性腺成熟的雌蝦(性腺飽滿)放入相對應(yīng)試驗組雄蝦池中進行自然交配，19:30檢查雄蝦池中雌蝦交配情況，將受精成功的雌蝦放入100 L產(chǎn)卵桶中，每蝦1桶，水溫28 ℃，微充氧，受精失敗的雌蝦則返回原池。翌日07:00，將產(chǎn)卵后的雌蝦轉(zhuǎn)移至原池，統(tǒng)計產(chǎn)卵量。將受精卵轉(zhuǎn)移至孵化桶，8 h后受精卵已孵化成無節(jié)幼體，統(tǒng)計無節(jié)幼體數(shù)量。48 h后無節(jié)幼體變態(tài)為蚤狀幼體，統(tǒng)計蚤狀幼體數(shù)量。統(tǒng)計產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體和蚤狀幼體數(shù)量時，先混勻水體，使卵、無節(jié)幼體和蚤狀幼體均勻分布于水中，用燒杯從中舀取100 mL水，統(tǒng)計燒杯內(nèi)卵或幼體數(shù)量，重復(fù)5次并計算平均值，按照燒杯與產(chǎn)卵桶的比例計算出每尾蝦的總產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體和蚤狀幼體的數(shù)量。

1.4 樣品采集

養(yǎng)殖結(jié)束禁食24 h后，記錄養(yǎng)殖池中親蝦存活數(shù)量，從每個養(yǎng)殖池中隨機選取6尾親蝦，用吸水紙吸干表面水分后用電子天平稱重并記錄；利用無菌注射器從腹部抽取血淋巴分裝于含有等比例抗凝劑的離心管中，靜置4 h，4 000 r/min離心10 min，取上清液于-20 ℃冰箱保存；將親蝦于冰盤上活體解剖，用手術(shù)剪解剖出肝胰腺和性腺，準確稱重，將性腺、肝胰腺置于液氮中速凍，后置于-80 ℃冰箱保存。

1.5 測定指標(biāo)及方法

粗蛋白質(zhì)含量測定采用凱氏定氮法(Kieltec-2300，F(xiàn)OSS，丹麥)；粗脂肪含量測定采用索氏提取法，以石油醚作為抽提液(Foss Tecator，Hoganas公司，瑞典)；粗灰分含量測定采用馬弗爐550 ℃灼燒法。飼料蝦青素含量測定采用GB/T 31520—2015方法，將樣品經(jīng)二氯甲烷與甲醇混合溶液提取，氫氧化鈉甲醇溶液皂化，使其中的蝦青素酯轉(zhuǎn)化成游離態(tài)的蝦青素，經(jīng)C30反相液相色譜柱分離后，用配有紫外檢測器的液相色譜儀(SPD-20A，島津，日本)測定，外標(biāo)法定量。

血清總膽固醇(TC，A111-1-1)、甘油三酯(TG，A110-1-1)、總蛋白(TP，A45-2)、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C，A112-1-1)、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C，A113-1-1)、丙二醛(MDA，A003-1-1)含量和溶菌酶(LZM，A50-1-1)、超氧化物歧化酶(SOD，A001-3-1)、過氧化氫酶(CAT，A007-1-1)、谷胱甘肽還原酶(GR，A062-1-1)、總一氧化氮合酶(T-NOS，A014-2)活性以及總抗氧化能力(T-AOC，A015-1)使用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒進行測定，按照說明書的要求先將血清用生理鹽水稀釋到測定范圍，再將血清樣品和試劑盒中的工作液加到酶標(biāo)板中，然后放入酶標(biāo)儀中設(shè)定波長測定吸光度，最后通過說明書中的公式計算出所測物質(zhì)的含量或活性。

睪酮(HB1042-QT)、雌二醇(HB562-QT)、卵黃蛋白(HB580-QT)、轉(zhuǎn)化生長因子-β1(TGF-β1，HB665-QT)、白細胞介素-10(IL-10，HB290-QT)和核因子-κB(NF-κB，HB399-QT)含量采用上海恒遠生物科技有限公司生產(chǎn)的試劑盒測定，按照說明書的要求先將標(biāo)準品按梯度稀釋，然后在酶標(biāo)包被板上加標(biāo)準品和待測樣品，37 ℃溫育30 min，棄去液體并洗滌，加入酶標(biāo)試劑，溫育30 min，棄去并洗滌，再加入顯色劑于37 ℃避光顯色15 min，然后加入終止液，最后按說明書要求的波長依序測量各孔的吸光度，根據(jù)說明書中的公式計算出所測物質(zhì)的含量。

1.6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

利用SPSS 25.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和Duncan氏法多重比較，P<0.05為差異顯著水平，結(jié)果數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準誤”表示。

計算公式如下：

存活率(survival rate,SR,%)=100×
養(yǎng)殖結(jié)束后池內(nèi)蝦總數(shù)/試驗初始
放入池內(nèi)蝦總數(shù)；
增重率(weight gain rate,WGR,%)=100×
(末重-初重)/初重；
孵化率(hatchability rate,HR,%)=100×
無節(jié)幼體數(shù)量/產(chǎn)卵量；
變態(tài)率(metamorphosis rate,MR,%)=100×
蚤狀幼體數(shù)量/無節(jié)幼體數(shù)量；
性腺指數(shù)(gonadosomatic index,GSI,%)=100×
卵巢質(zhì)量/體質(zhì)量；
肝體指數(shù)(hepatopancreas somatic index,HIS,%)=
100×肝胰腺質(zhì)量/體質(zhì)量。

2 結(jié) 果

2.1 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦生長性能的影響

由表2可知，凡納濱對蝦親蝦存活率隨蝦青素添加水平提高而提高，高蝦青素組雌蝦存活率顯著高于其他2組(P<0.05)，雄蝦存活率在各組之間差異不顯著(P>0.05)。中蝦青素組雌蝦增重率和末重在各組中最高，顯著高于高蝦青素組(P<0.05)；雄蝦增重率和末重隨蝦青素添加水平提高先升高后趨于平緩，其中低蝦青素組顯著低于其他2組(P<0.05)。親蝦HSI在3個組之間無顯著差異(P>0.05)。

表2 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦生長性能的影響

2.2 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦繁殖性能和后代質(zhì)量的影響

由表3可知，3組凡納濱對蝦親蝦GSI、產(chǎn)卵量、血清睪酮和雌二醇含量之間均無顯著差異(P>0.05)；卵巢卵黃蛋白含量隨著蝦青素添加水平提高呈先升高后降低的趨勢，其中，中蝦青素組卵巢卵黃蛋白含量顯著高于高蝦青素組(P<0.05)，與低蝦青素組之間無顯著差異(P>0.05)。

表3 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦繁殖性能的影響

由表4可知，隨著蝦青素添加水平的提高，孵化率和無節(jié)幼體數(shù)量隨之升高并趨于平緩，其中低蝦青素組顯著低于中蝦青素組和高蝦青素組(P<0.05)；變態(tài)率和蚤狀幼體數(shù)量隨著蝦青素添加水平的提高呈先升高后降低的趨勢，其中中蝦青素組變態(tài)率顯著高于其他2組(P<0.05)，蚤狀幼體數(shù)量顯著高于低蝦青素組(P<0.05)，與高蝦青素組之間無顯著差異(P>0.05)。

表4 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦后代質(zhì)量的影響

2.3 蝦青素對凡納濱對蝦雌性親蝦血清抗氧化指標(biāo)的影響

由表5可知，隨著蝦青素添加水平的提高，凡納濱對蝦雌性親蝦血清GR活性先升高后趨于平緩，其中低蝦青素組顯著低于中蝦青素組和高蝦青素組(P<0.05)；血清CAT活性隨蝦青素添加水平的提高有升高的趨勢，其中高蝦青素組顯著高于低蝦青素組和中蝦青素組(P<0.05)；血清T-AOC、SOD活性及MDA含量在3個組之間均無顯著差異(P>0.05)，但血清T-AOC隨蝦青素添加水平的提高有升高的趨勢，血清MDA含量隨蝦青素添加水平的提高有降低的趨勢。

表5 蝦青素對凡納濱對蝦雌性親蝦血清抗氧化指標(biāo)的影響

2.4 蝦青素對凡納濱對蝦雌性親蝦血清免疫指標(biāo)的影響

由表6可知，凡納濱對蝦雌性親蝦血清LZM活性和TGF-β1含量隨蝦青素添加水平的提高有升高的趨勢，其中在高蝦青素組達到最高，顯著高于其他2組(P<0.05)，低蝦青素組和中蝦青素組之間無顯著差異(P>0.05)；血清IL-10含量隨蝦青素添加水平的提高顯著升高(P<0.05)；血清NF-κB含量隨蝦青素添加水平的提高呈先升高后趨于平緩的趨勢，在中蝦青素組中達到最高，顯著高于低蝦青素組(P<0.05)，與高蝦青素組無顯著差異(P>0.05)；血清T-NOS活性隨蝦青素添加水平的提高有降低的趨勢，在低蝦青素組最高，顯著高于高蝦青素組(P<0.05)，與中蝦青素組無顯著差異(P>0.05)。

表6 蝦青素對凡納濱對蝦雌性親蝦血清免疫指標(biāo)的影響

2.5 蝦青素對凡納濱對蝦雌性親蝦血清生化指標(biāo)的影響

由表7可知，凡納濱對蝦雌性親蝦血清TG和HDL-C含量在各組之間均無顯著差異(P>0.05)；高蝦青素組血清LDL-C含量顯著高于低蝦青素組和中蝦青素組(P<0.05)，低蝦青素組與中蝦青素組之間無顯著差異(P>0.05)；血清TP含量在高蝦青素組最高，顯著高于中蝦青素組(P<0.05)，與低蝦青素組無顯著差異(P>0.05)。

表7 蝦青素對雌性凡納濱對蝦雌性親蝦血清生化指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦生長性能的影響

研究表明，蝦青素不僅能提高暗紋東方鲀(Takifuguobscurus)、錦鯉(Cyprinuscarpiohaematopterus)和大黃魚(Larimichthyscrocea)等魚類的生長性能，而且對凡納濱對蝦、斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)、羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)及紅螯螯蝦(Chrtaxquadricarinatus)等甲殼類生長也有促進作用[6-16]。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，凡納濱對蝦親蝦的增重率在添加適宜水平蝦青素后有顯著的提高。但是，飼料蝦青素水平對雌性親蝦和雄性親蝦的促生長作用上存在差異，隨著蝦青素添加水平的提高，雄性親蝦的增重率顯著升高然后趨于平緩，而雌性親蝦的增重率呈現(xiàn)先升高，然后當(dāng)蝦青素在飼料中的含量超過1 073.29 mg/kg時，則會降低雌性親蝦的增重率，這表明在親蝦營養(yǎng)強化期間，適量的蝦青素對親蝦的生長發(fā)育有促進作用，但雌性親蝦和雄性親蝦對飼料蝦青素的需求可能存在差異。

3.2 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦繁殖性能和后代質(zhì)量的影響

在親蝦培育過程中，需要特別關(guān)注親蝦的繁殖性能，包括GSI、性激素水平和產(chǎn)卵量，其中，GSI和性激素水平代表了性腺發(fā)育情況，GSI和性激素水平越高表示性腺發(fā)育越好；產(chǎn)卵量是指每次產(chǎn)卵的數(shù)量，也可以直接作為評價親蝦繁殖性能的依據(jù)。已有研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加100 g/kg磷蝦粉(其蝦青素含量較高)的半滑舌鰨親魚血清雌二醇含量和相對產(chǎn)卵量顯著高于未添加磷蝦粉組的親魚[17]。但是，在本試驗中，各試驗組親蝦的GSI、產(chǎn)卵量及血清性激素含量隨蝦青素添加水平的提高沒有顯著的變化，可能是因為在本試驗中低蝦青素組的蝦青素含量就可以部分滿足凡納濱對蝦性腺的正常發(fā)育和雌二醇合成，而半滑舌鰨親魚對照組飼料中未添加富含蝦青素的鱗蝦粉，所以當(dāng)親魚飼料中添加富含蝦青素的鱗蝦粉后提高了血清雌二醇含量和相對產(chǎn)卵量[3,17]。不過，也有研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素對雌性中華絨螯蟹的GSI沒有顯著影響[18]，而本研究由于考慮到親蝦繁殖中對蝦青素的需求，而沒有設(shè)計空白對照組，因此，蝦青素是否也能提高凡納濱對蝦親蝦的GSI、性激素水平和產(chǎn)卵量，還有待進一步研究。卵黃蛋白是胚胎和幼體早期發(fā)育的營養(yǎng)來源，在卵黃發(fā)生期卵黃蛋白迅速合成積累[19]。本試驗結(jié)果顯示，中蝦青素組雌蝦卵巢卵黃蛋白含量最高，顯著高于高蝦青素組，與低蝦青素組無顯著差異，這說明適宜水平蝦青素可以提高雌蝦卵巢卵黃蛋白含量，但當(dāng)蝦青素在飼料中含量超過1 073.29 mg/kg時則會使卵巢卵黃蛋白含量降低。

受精率孵化率、幼體變態(tài)率、無節(jié)幼體數(shù)量和蚤狀幼體數(shù)量能直觀反映凡納濱對蝦后代的活力，經(jīng)常被用在親體繁殖的后代質(zhì)量評價[20]。在本研究中，幼體的變態(tài)率和蚤狀幼體數(shù)量在中蝦青素組達到最高，受精卵的孵化率和無節(jié)幼體數(shù)量在高蝦青素組達到最高，且與中蝦青素組無顯著差異。蝦青素對卵和幼體質(zhì)量的提高可能是因為蝦青素在親蝦體內(nèi)積累，通過親蝦傳遞給受精卵和幼體，進而減少自由基的破壞和不飽和脂肪酸的氧化，從而提高了卵和后代質(zhì)量[21-22]。在其他水產(chǎn)動物的研究中也發(fā)現(xiàn)，蝦青素能夠提高卵和后代質(zhì)量，如適量的蝦青素能夠提高半滑舌鰨受精卵的孵化率，促進仔魚生長，提高仔魚的存活率和消化酶活性，且能降低仔魚的畸形率[23]，也能提高虹鱒魚受精卵發(fā)眼率和孵化率[24]。

3.3 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦抗氧化能力的影響

生物體內(nèi)的有氧生化反應(yīng)會產(chǎn)生大量自由基和活性氧，這些物質(zhì)會攻擊體內(nèi)脂質(zhì)、DNA和蛋白質(zhì)，造成機體損傷[21]。研究表明，蝦青素具有較高的抗氧化作用，這是因為蝦青素的分子結(jié)構(gòu)包括1條長鏈共軛雙鍵和多個羥基、酮基，這樣的結(jié)構(gòu)十分容易與自由基和活性氧結(jié)合，從而將其清除，達到保護機體的作用[22]。MDA含量、T-AOC、CAT和GR活性可以評價機體的抗氧化能力，其中，CAT和GR是機體氧化還原體系中的關(guān)鍵酶，CAT能與機體中的過氧化氫結(jié)合并將其清除，減少過氧化氫對機體的損害；GR對血紅蛋白具有保護作用、使巰基蛋白保持還原性[25]；MDA是由脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的，其含量可以反映脂質(zhì)過氧化程度[23]；T-AOC代表機體抗氧化能力的總和，包括抗氧化物質(zhì)和抗氧化酶[26]。因此，以這些為評價指標(biāo)，可以評價蝦青素對多種水產(chǎn)動物抗氧化能力的作用。李美鑫等[27]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加蝦青素顯著提高了烏鱧血清CAT活性，降低了血清MDA含量。Jiang等[4]也研究發(fā)現(xiàn)，在中華絨螯蟹幼蟹飼料中添加60～90 mg/kg天然蝦青素，顯著提高了血清T-AOC，降低了血清MDA含量。本試驗也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，凡納濱對蝦親蝦血清CAT和GR活性均隨蝦青素添加水平的提高而顯著升高，高蝦青素組血清T-AOC相比低蝦青素組也升高了10.12%，而低蝦青素組血清MDA含量相比高蝦青素組降低了20.51%。這表明蝦青素對于提高凡納濱對蝦親蝦的抗氧化能力同樣具有十分重要的作用，所以在親蝦飼料中，可以通過添加適量蝦青素，來提高親蝦的抗氧化能力，降低機體的氧化損傷。

3.4 蝦青素對凡納濱對蝦親蝦免疫功能的影響

水產(chǎn)動物的養(yǎng)殖過程易感染多種疾病，健康問題是限制養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的重要因素之一，而蝦青素已被多次證明可以提高水產(chǎn)動物的免疫能力[24,27]。許多水產(chǎn)動物疾病與炎癥相關(guān)，當(dāng)機體受到病原體侵害時，自身免疫系統(tǒng)就會啟動，此時機體釋放炎癥因子激活更高級、更大范圍的免疫細胞，對外部入侵的病原體進行殺傷和清除，同時釋放的抗炎因子對炎癥反應(yīng)起到一定的抑制作用，防止其活性太高對自身造成傷害[20]。本試驗測定了與炎癥相關(guān)的細胞因子含量，包括NF-κB、TGF-β1和IL-10。其中，NF-κB是細胞中重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，在炎癥反應(yīng)中，NF-κB能誘導(dǎo)產(chǎn)生某些促炎因子，如白細胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)等激活免疫系統(tǒng)，清除病原體[28]；而TGF-β1和IL-10是抗炎因子，兩者都可以通過減少主要組織相容性復(fù)合體類抗原表達，減輕局部炎癥反應(yīng)[29]。T-NOS能夠在體內(nèi)催化產(chǎn)生一氧化氮(NO)，以往的研究已經(jīng)證明，內(nèi)毒素和某些細胞因子可誘導(dǎo)一氧化氮合酶催化產(chǎn)生大量NO，其對腸黏膜具有殺傷毒性和促炎作用，會損害機體健康[30]。本試驗中，凡納濱對蝦親蝦血清NF-κB含量隨蝦青素添加水平的提高呈先升高后趨于平緩的趨勢，血清TGF-β1和IL-10含量均隨蝦青素添加水平的提高而升高，而血清T-NOS活性降低，表明NO合成減少，從而可減輕對機體的刺激，促使機體清除細菌、病毒的同時減輕親蝦的炎癥反應(yīng)。除了上述細胞因子外，LZM在防御外源微生物入侵方面也發(fā)揮著重要的作用，其主要通過破壞細菌細胞壁中的糖苷鍵，使細胞破裂，致其死亡；LZM還可與誘發(fā)炎癥的酸性物質(zhì)結(jié)合，減輕炎癥反應(yīng)[27]。本試驗結(jié)果顯示，隨著蝦青素添加水平的提高，凡納濱對蝦親蝦血清LZM活性顯著升高，表明機體抵御病原體入侵的能力提高。這一點在其他研究中也被證明，例如,王軍輝等[6]發(fā)現(xiàn)蝦青素可以提高錦鯉血清LZM活性；王慧春[2]發(fā)現(xiàn)飼料中添加了蝦青素的凡納濱對蝦體內(nèi)LZM活性顯著高于未添加蝦青素的凡納濱對蝦。綜上所述，蝦青素能夠通過提高血清LZM活性，增強凡納濱對蝦親蝦抵御細菌和病毒入侵的能力，此外也通過提高了血清NF-κB、TGF-β1和IL-10細胞因子含量，從而使免疫功能得到加強。

4 結(jié) 論

在凡納濱對蝦親蝦飼料中添加適量蝦青素可提高親蝦的抗氧化能力和機體免疫功能，顯著提高受精卵孵化率、幼體變態(tài)率和卵巢卵黃蛋白含量，從而提高親蝦的繁殖性能。