龍 凡 鄒必成 王麗華 瞿明仁 陳傳斌 張 弦 梅文亮 楊建軍 許蘭嬌*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江西省動(dòng)物營養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，營養(yǎng)飼料開發(fā)工程研究中心，南昌330045；2.江西省醫(yī)療器械檢測中心，南昌330029；3.高安裕豐農(nóng)牧業(yè)有限公司，宜春330800)

熱應(yīng)激是指動(dòng)物所處環(huán)境溫度高于等熱區(qū)中舒適區(qū)的上限，機(jī)體熱平衡被打破，從而引起機(jī)體非特異性防御應(yīng)答反應(yīng)的全身性適應(yīng)癥[1]。在我國南方的一些地區(qū)(如江西)，夏季潮濕多雨，而且溫度可高達(dá)40 ℃，而肉牛沒有汗腺，皮下脂肪也比較厚，調(diào)節(jié)體溫的能力比較差，極易在夏季遭受熱應(yīng)激反應(yīng)，從而造成肉牛采食量和生產(chǎn)性能下降、抗氧化功能減弱、內(nèi)分泌紊亂、屠宰性能下降和肌肉品質(zhì)變差等負(fù)面影響，對(duì)肉牛生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失[2]。因此，在夏季避免或緩解熱應(yīng)激是保證肉牛具有較高生產(chǎn)性能和優(yōu)良肉品質(zhì)的根本措施，而如何緩解熱應(yīng)激、提高牛肉品質(zhì)，已成為肉牛養(yǎng)殖業(yè)亟待解決的問題之一。目前，通過營養(yǎng)調(diào)控手段，飼喂添加劑(如中草藥類、維生素類和益生菌等)來緩解動(dòng)物熱應(yīng)激受到養(yǎng)殖者的青睞。

煙酸作為一種飼料添加劑，具有抗炎、抗氧化、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、緩解瘤胃酸中毒、預(yù)防酮病以及提高生產(chǎn)性能等功能[3]。歐陽克蕙等[4]研究發(fā)現(xiàn)，高精料飼糧中添加800 mg/kg煙酸可提高錦江黃牛的瘤胃微生物蛋白和總揮發(fā)性脂肪酸的含量，促進(jìn)瘤胃微生物的增殖，穩(wěn)定瘤胃內(nèi)環(huán)境。Liu等[5]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加煙酸能夠減輕斷奶仔豬腸道炎癥，維持腸道健康。王雪瑩等[6]研究發(fā)現(xiàn)，煙酸可以降低熱應(yīng)激牦牛的呼吸頻率，提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率，提高生長性能和瘤胃發(fā)酵能力，改善血清應(yīng)激指標(biāo)，緩解牦牛熱應(yīng)激。本課題組前期研究表明，飼糧中添加800 mg/kg煙酸可以提高肉牛的生長性能，改善血液指標(biāo)和養(yǎng)分消化率，改善瘤胃發(fā)酵功能[7-8]。但是，有關(guān)煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛屠宰性能和肉品質(zhì)的試驗(yàn)鮮有報(bào)道。因此，在本課題組研究的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)以錦江黃牛為研究對(duì)象，探討飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛屠宰性能、肉品質(zhì)及脂肪代謝的影響，以期探討煙酸的抗熱應(yīng)激效果，為煙酸在肉牛生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所使用的煙酸購于江西某醫(yī)藥有限公司，純度為99.8%。飼喂前將煙酸與精料均勻混合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選擇36頭生長發(fā)育狀況良好、月齡相似、體重相近的健康錦江黃牛，隨機(jī)分為3個(gè)組，每組4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3頭牛。3組分別為適溫組(TN組)、熱應(yīng)激組(HS組)和熱應(yīng)激+煙酸組(HN組)，其中適溫組和熱應(yīng)激組均飼喂基礎(chǔ)飼糧，而熱應(yīng)激+煙酸組在基礎(chǔ)飼糧中添加800 mg/kg煙酸。試驗(yàn)預(yù)試期10 d，正試期60 d。

1.3 飼養(yǎng)管理

本試驗(yàn)于江西高安裕豐農(nóng)牧有限公司開展。試驗(yàn)期間，適溫組試驗(yàn)牛所在欄舍采用降溫系統(tǒng)，保證試驗(yàn)牛處于適溫條件下[環(huán)境溫度為24～25 ℃，相對(duì)濕度為45%～55%，溫濕指數(shù)(THI)<72]；而熱應(yīng)激組和熱應(yīng)激+煙酸組均飼養(yǎng)于另一高溫高濕的欄舍內(nèi)。試驗(yàn)牛以重復(fù)為單位飼養(yǎng)于同一個(gè)圈舍內(nèi)，每日早晚各飼喂1次(06:30和16:30)，先粗后精。試驗(yàn)期間保證所有試驗(yàn)牛均可自由飲水和采食，每天對(duì)牛舍進(jìn)行清掃，保持牛舍清潔，其余日常管理同牛場一致。

1.4 試驗(yàn)飼糧

本試驗(yàn)基礎(chǔ)飼糧參考NY/T 815—2004進(jìn)行設(shè)計(jì)，其組成及營養(yǎng)水平見表1。

1.5 測定指標(biāo)及方法

1.5.1 牛舍環(huán)境的THI

每天07:30、13:30和19:30用3個(gè)溫濕度計(jì)(華誼PM 6508)記錄牛舍內(nèi)溫度和濕度，牛舍THI計(jì)算方法參照Berman[9]的方法。

1.5.2 血清激素含量

血液樣品的采集：在正試期的第30天和第60天的06:30，每組選取4頭試驗(yàn)牛，共計(jì)12頭牛，并于晨飼前空腹采取頸靜脈采血20 mL。采血后，45°傾斜靜置于無抗凝劑的真空采血管，當(dāng)析出較多血清后，用低速離心機(jī)以3 500 r/min的速度離心15 min，離心后的血清被移液槍吸取分離到多個(gè)滅菌離心管中，用自封袋裝好離心管后儲(chǔ)存在-20 ℃的冰箱中。

血清激素含量由北京華英生物技術(shù)研究所根據(jù)試劑盒說明書使用放射免疫法進(jìn)行檢測。

1.5.3 屠宰性能

試驗(yàn)結(jié)束后，從每組中隨機(jī)選擇體重接近該組平均體重的4頭試驗(yàn)牛，一共12頭牛，稱重作為宰前活重，然后運(yùn)送到附近屠宰場，將牛電擊致暈，經(jīng)處死、放血和脫毛后，取背最長肌樣保存于冰盒中用于測定肉品質(zhì)。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

胴體重和屠宰率：將牛放血，去除頭、皮、尾、蹄和內(nèi)臟，保留板油和腎臟，然后劈成兩半，2片肉之和為胴體重。

屠宰率(%)=100×(胴體重/宰前活重)；

腹脂率和腎周脂肪沉積率：取出肉牛的腹部脂肪和腎周脂肪，稱重并記錄。

腹脂率(%)=100×(腹部脂肪重/宰前活重)；
腎周脂肪沉積率(%)=100×(腎周
脂肪重/宰前活重)。

背膘厚：使用游標(biāo)卡尺測定每頭牛左側(cè)胴體的第12～13肋處垂直于背部的皮下脂肪厚度(不包括皮厚)，每次測量3次，取3次測量值的平均值作為背膘厚。

眼肌面積：從肉牛身上分離眼肌，用透明的帶網(wǎng)格硫酸紙?jiān)陔伢w第12～13肋骨處繪制背最長肌橫截面圖，數(shù)出圖形所繪區(qū)域內(nèi)的格子數(shù)，其所占面積為眼肌面積。

1.5.4 肉品質(zhì)

pH測定：取屠宰后45 min內(nèi)和4 ℃冷藏24 h后的背最長肌，用HI 9125便攜式pH計(jì)測量其pH，對(duì)每個(gè)樣本進(jìn)行多點(diǎn)測量，取其平均值。

肉色測定：在屠宰后45 min內(nèi)用CR 410色差儀于室溫下取至少3個(gè)不同的位置測定每個(gè)背最長肌樣品的肉色指標(biāo)，取其平均值。測定之前要保證樣品表面干凈、整潔，測定時(shí)要盡量讓色差儀的鏡頭完整的接觸到?jīng)]有血瘀的平整的肉面上。肉色指標(biāo)用亮度(L*)、紅度(a*)和黃度(b*)值表示。

滴水損失測定：屠宰后，取背最長肌肉樣，將其修成2 cm×4 cm×5 cm大小的肉塊，稱重，作為始重并記錄。然后肉塊一端用鐵絲勾住，放入密封袋中，在4 ℃下懸掛24 h后取出肉樣，用吸水紙吸干肉塊表面多余的水分，稱重，作為末重并記錄。

滴水損失(%)=100×[(始重-末重)/始重]。

蒸煮損失測定：將待測肌肉樣品修成5 cm×5 cm×5 cm的肉塊，剔除肉表面的筋、腱、膜及脂肪，稱量蒸煮前重。提前將恒溫水浴鍋加熱至70～80 ℃，將置于自封袋內(nèi)的肉塊放入恒溫水浴鍋內(nèi)加熱，用溫度計(jì)插入肉樣的中心并實(shí)時(shí)觀察其溫度值。當(dāng)肉樣內(nèi)部溫度達(dá)到70 ℃時(shí)，及時(shí)取出樣品，冷卻至室溫，用吸水紙輕輕擦拭表面水分，稱重。

蒸煮損失(%)=100×[(蒸煮前重-
蒸煮后重)/蒸煮前重]。

失水率測定：把肉樣按垂直肌纖維方向修成厚1 cm、直徑2.523 cm的肉片，稱重作為始重，樣品的兩側(cè)各放置1層紗布和18層中性濾紙，保證水分不透出，用RH-1000肉品系水力測定儀在15～20 ℃室溫下，給樣品加壓(35 kg的壓力)5 min后，取出樣品再稱重作為末重。

失水率(%)=100×[(始重-末重)/始重]。

剪切力測定：測完蒸煮損失后的肉樣，按平行肌纖維方向用手術(shù)刀片從每個(gè)樣品中切取多個(gè)2 cm×1 cm×1 cm的小肉條，用CL-ML3型肌肉嫩度儀垂直肌纖維方向切割，記錄儀器顯示的數(shù)值并取其平均值。

背最長肌常規(guī)營養(yǎng)成分含量測定：按照國標(biāo)GB/T 9695.15—2008、GB/T 9695.11—2008和GB/T 9695.7—2008測定背最長肌中的水分、粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量。

1.5.5 血脂含量

血脂含量采用羅氏Cobas 8000全自動(dòng)生化儀測定，試劑盒購于羅氏診斷產(chǎn)品(上海)有限公司。

1.5.6 肌肉脂肪代謝酶活性

肉牛背最長肌的脂肪代謝酶活性按照試劑盒(上海酶聯(lián)生物科技有限公司)說明書操作步驟，采用酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)(ELISA)試劑盒法進(jìn)行測定。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行整理，再用SPSS 22.0軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析，數(shù)據(jù)結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，P<0.05為差異顯著，0.05

2 結(jié)果與分析

2.1 夏季牛舍環(huán)境及THI變化

由表2可知，試驗(yàn)期間，熱應(yīng)激組和熱應(yīng)激+煙酸組試驗(yàn)牛所在牛舍早(07:30)、中(13:30)、晚(19:30)的THI分別是80.14、84.71和83.36，均大于79，表明2組試驗(yàn)牛均處于中度熱應(yīng)激狀態(tài)，符合試驗(yàn)要求。

表2 夏季牛舍溫度、相對(duì)濕度和THI

2.2 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛血清激素含量的影響

由表3可知，與適溫組相比，在第30天時(shí)，熱應(yīng)激組肉牛血清甲狀腺素(T4)含量顯著降低(P<0.05)；在第60天時(shí)，熱應(yīng)激組肉牛血清皮質(zhì)醇(COR)含量顯著提高(P<0.05)，血清T4含量顯著降低(P<0.05)；而熱應(yīng)激組血清三碘甲狀腺原氨酸(T3)含量在第30天和第60天時(shí)均無顯著差異(P>0.05)。與熱應(yīng)激組相比，在第30天和60天時(shí)，熱應(yīng)激+煙酸組肉牛血清COR含量均顯著降低(P<0.05)，而血清T3和T4含量均無顯著差異(P>0.05)。

表3 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛血清激素含量的影響

2.3 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛屠宰性能的影響

由表4可知，與適溫組相比，熱應(yīng)激組肉牛屠宰率顯著降低(P<0.05)，降低了3.79%；熱應(yīng)激肉牛組腹脂率和背膘厚度顯著提高(P<0.05)，而其余指標(biāo)均無顯著差異(P>0.05)。與熱應(yīng)激組相比，熱應(yīng)激+煙酸組肉牛屠宰性能各項(xiàng)指標(biāo)均無顯著差異(P>0.05)。

表4 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛屠宰性能的影響

2.4 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肉品質(zhì)的影響

由表5可知，與適溫組相比，熱應(yīng)激組肉牛背最長肌pH45 min、pH24 h顯著降低(P<0.05)，背最長肌失水率和剪切力顯著提高(P<0.05)，分別提高了39.82%和41.72%，而其余指標(biāo)均無顯著差異(P>0.05)。與熱應(yīng)激組相比，熱應(yīng)激+煙酸組肉牛背最長肌pH45 min、pH24 h顯著提高(P<0.05)，背最長肌失水率和剪切力顯著降低(P<0.05)，分別降低了16.29%和26.91%，其余指標(biāo)均無顯著差異(P>0.05)。

表5 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肉品質(zhì)的影響

2.5 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肌肉營養(yǎng)成分含量的影響

由表6可知，與適溫組相比，熱應(yīng)激組肉牛背最長肌粗蛋白質(zhì)含量顯著降低了4.04%(P<0.05)，而背最長肌水分和粗脂肪含量均無顯著差異(P>0.05)。與熱應(yīng)激組相比，熱應(yīng)激+煙酸組肉牛背最長肌粗蛋白質(zhì)含量有提高的趨勢(P=0.057)，提高了3.72%，而背最長肌水分和粗脂肪含量均無顯著差異(P>0.05)。

表6 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肌肉常規(guī)營養(yǎng)成分含量的影響

2.6 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛血脂含量的影響

由表7可知，與適溫組相比，在第30天時(shí)，熱應(yīng)激組肉牛血清甘油三酯(TG)含量有提高的趨勢(P=0.060)。與熱應(yīng)激組相比，在第60天時(shí)，熱應(yīng)激+煙酸組肉牛血清TG含量顯著降低(P<0.05)，而其他指標(biāo)均無顯著差異(P>0.05)。

表7 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛血脂含量的影響

2.7 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肌肉脂肪代謝酶活性的影響

由表8可知，與適溫組相比，熱應(yīng)激組肉牛背最長肌脂肪酸合成酶(FAS)活性顯著降低了7.10%(P<0.05)，背最長肌激素敏感性脂肪酶(HSL)和脂蛋白脂酶(LPL)活性分別顯著提高了16.67%和11.49%(P<0.05)。與熱應(yīng)激組相比，熱應(yīng)激+煙酸組肉牛背最長肌乙酰輔酶A羧化酶(ACC)和FAS活性分別提高了9.68%(P=0.082)和25.38%(P<0.05)。

表8 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肌肉脂肪代謝酶活性的影響

3 討 論

3.1 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉?？篃釕?yīng)激作用的影響

目前，評(píng)判畜禽熱應(yīng)激程度的常用指標(biāo)為THI，當(dāng)THI>72時(shí)，動(dòng)物處于熱應(yīng)激狀態(tài)，7288是重度熱應(yīng)激[9]。本試驗(yàn)中，熱應(yīng)激組和熱應(yīng)激+煙酸組肉牛所在牛舍的THI均大于79，這說明2組試驗(yàn)牛均處于中度熱應(yīng)激狀態(tài)，符合試驗(yàn)要求。

血清內(nèi)分泌激素對(duì)動(dòng)物的生長發(fā)育起著重要的作用，其含量的變化能反映動(dòng)物組織器官的功能狀態(tài)和體內(nèi)物質(zhì)代謝狀態(tài)。動(dòng)物遭受熱應(yīng)激時(shí)，會(huì)出現(xiàn)代謝和內(nèi)分泌紊亂，以及血液中各種物質(zhì)活性和含量的改變。下丘腦-垂體-腎上腺(HPA)軸是內(nèi)分泌調(diào)節(jié)軸之一，當(dāng)動(dòng)物遭受熱應(yīng)激時(shí)，HPA軸被激活，使血液中的COR含量升高[10]，而COR分泌增加會(huì)促進(jìn)蛋白質(zhì)分解。Weitzel等[11]研究表明，熱應(yīng)激能夠使動(dòng)物甲狀腺功能減退，血液中T3、T4含量大幅下降，降低機(jī)體代謝率，減少機(jī)體產(chǎn)熱以限制動(dòng)物體溫升高。蔣磊等[12]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激能顯著降低817肉雞血清中T3、T4含量，提高血清中COR含量。本研究中，熱應(yīng)激能顯著提高肉牛血清COR含量、降低血清T4含量，而煙酸能夠降低血清COR含量，一定程度上提高血清T3和T4含量，這表明熱應(yīng)激能夠使內(nèi)分泌紊亂、破壞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，而煙酸可以減輕熱應(yīng)激帶來的不利影響。楊耐德等[13]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加8和15 g/d煙酸能夠使荷斯坦奶牛的血液COR含量分別降低5.78%和15.30%，說明煙酸能維持熱應(yīng)激奶牛血清COR含量的基本恒定，減輕熱應(yīng)激對(duì)奶牛免疫器官造成的損傷及糖類和蛋白質(zhì)代謝紊亂，降低機(jī)體產(chǎn)熱作用以適應(yīng)高溫環(huán)境。李新建等[14]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加800 mg/kg煙酸可以提高熱應(yīng)激狀態(tài)下荷斯坦奶牛血清T3、T4含量，使血清COR含量降低2.31%，緩解熱應(yīng)激，從而提高奶牛的采食量和產(chǎn)奶量。

3.2 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛屠宰性能的影響

屠宰性能可以反映肉用動(dòng)物的產(chǎn)肉性能，在評(píng)價(jià)動(dòng)物生長發(fā)育情況中占據(jù)重要地位。此外，它可以直觀簡單地評(píng)價(jià)畜牧業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益，其優(yōu)劣在畜牧生產(chǎn)中起著重要作用。對(duì)于中國黃牛來說，屠宰率一般在55%左右，在本試驗(yàn)中，3組肉牛的屠宰率均大于55%，說明本試驗(yàn)肉牛的屠宰率達(dá)到了中國黃牛的要求。大量研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激會(huì)影響畜禽的胴體特征，顯著提高腹脂率，對(duì)動(dòng)物屠宰性能造成不良影響。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，熱應(yīng)激顯著提高了肉牛的腹脂率，顯著降低了屠宰率，影響了屠宰性能，這與前人的報(bào)道[15]基本一致。眼肌面積和背膘厚度是衡量動(dòng)物產(chǎn)肉性能和育肥效果的重要指標(biāo)，一般眼肌面積與產(chǎn)肉率呈正相關(guān)，背膘厚度與產(chǎn)肉率呈負(fù)相關(guān)。本研究中，熱應(yīng)激組肉牛的背膘厚度顯著高于適溫組，眼肌面積在數(shù)值上有所降低，這說明熱應(yīng)激會(huì)降低肌內(nèi)脂肪沉積的能力，影響優(yōu)質(zhì)肉的產(chǎn)量，降低肉牛的產(chǎn)肉性能。

目前，關(guān)于飼糧中添加煙酸對(duì)動(dòng)物屠宰性能影響的研究比較少，且多集中在豬、家禽上，且報(bào)道不一致。Yang等[16]報(bào)道，飼糧中添加1 000 mg/kg煙酸能夠顯著降低雜交公牛的胴體脂肪率(不包括肌內(nèi)脂肪)，使宰前活重和眼肌面積分別提高7.74%和6.63%，對(duì)胴體重、屠宰率和背膘厚度無顯著影響。Jiang等[17]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加60 mg/kg煙酸可顯著提高肉雞的腹脂率和皮下脂肪厚度，但是當(dāng)煙酸添加水平為120 mg/kg時(shí)可降低這些指標(biāo)。這些不同的結(jié)果可能是由試驗(yàn)動(dòng)物品種、煙酸添加方式和水平等不同造成的。在本研究中，從數(shù)值上看，煙酸可提高熱應(yīng)激肉牛的宰前活重、胴體重、屠宰率和眼肌面積，降低腹脂率和背膘厚度，但差異均不顯著，這可能與煙酸在飼糧中的添加水平或試驗(yàn)動(dòng)物品種特性有關(guān)。

3.3 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肉品質(zhì)的影響

肉品質(zhì)是個(gè)復(fù)雜的性狀，一般評(píng)價(jià)肉品質(zhì)的決定性指標(biāo)包括pH、肉色、嫩度和營養(yǎng)價(jià)值等。肌肉pH是評(píng)價(jià)宰后肌肉糖原分解程度的重要指標(biāo)之一，同時(shí)pH與肉色、系水力和嫩度等指標(biāo)有直接或間接關(guān)系。肉牛屠宰后，肌肉因?yàn)檠鯕鉁p少使糖酵解速度加快，從而使肌肉中蓄積大量的乳酸，引起肌肉pH迅速下降，而過低的pH容易使蒼白、質(zhì)地松軟和表面滲水的白肌肉(PSE肉)的發(fā)生率增加[18-19]。Wang等[18]研究表明，熱應(yīng)激會(huì)使肉雞宰后肌肉蓄積乳酸和降解糖原的速度加快，從而使肉雞胸肌的pH下降。Archana等[20]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激能夠降低山羊的宰后肌肉持水力，使肌肉中的蛋白質(zhì)出現(xiàn)氧化損傷，降低肌肉pH，提高肌肉剪切力。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激能夠使肉牛肌肉pH45 min和pH24 h顯著降低，而煙酸能夠提高熱應(yīng)激肉牛肌肉pH，這表明熱應(yīng)激可能提高了宰后肌肉的糖酵解潛力，使pH迅速下降，而煙酸可以減緩pH下降速度，改善肉質(zhì)。研究表明，煙酸能改善肌肉中的能量代謝和效率，提高電子傳遞鏈的效率，從而減少糖原的儲(chǔ)存，使宰后肌肉乳酸的蓄積量減少[21]。Zhang等[22]發(fā)現(xiàn)用煙酸飼喂29日齡的五龍鵝12周，能夠顯著提高五龍鵝胸肌的pH和持水能力，本試驗(yàn)結(jié)果與之一致。

肉色是肉品質(zhì)中的外觀品質(zhì)之一，可以用肉眼快速判斷肉品質(zhì)的好壞和新鮮程度，通常肉的色澤為鮮紅色較好，肉色主要用L*、a*、b*來代表。肉的顏色會(huì)因?yàn)榧∪鈖H的變化和蛋白質(zhì)變性等因素而發(fā)生改變，其中a*值的高低主要受到肌肉中肌紅蛋白和血紅蛋白含量的調(diào)控，而較高的L*值和較低的a*值歸因于肌漿蛋白的變性，從而導(dǎo)致肌肉中的光散射增加，肌紅蛋白的類型改變，使肉色發(fā)亮、發(fā)白[23]。有研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物的肉色沒有影響[20]，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。黃濤[24]研究發(fā)現(xiàn)，夏季高溫高濕能夠顯著降低肉牛宰后第1天的肌肉L*、a*和b*值，分別降低了7.51%、6.85%和7.50%。這些報(bào)道表明熱應(yīng)激對(duì)肌肉肉色的影響不一致，這可能是由于試驗(yàn)條件、熱應(yīng)激的程度和試驗(yàn)動(dòng)物品種等因素造成的。在本研究中，煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛肌肉的肉色無顯著影響，但是從數(shù)值上看L*值降低、a*值升高，與楊竹青等[25]的研究結(jié)果基本一致。Real等[21]研究發(fā)現(xiàn)，550 mg/kg的煙酸能夠極顯著降低育肥豬肌肉的L*值，而a*和b*值有下降的趨勢，13～110 mg/kg的煙酸對(duì)a*和b*值無影響，本試驗(yàn)結(jié)果與之不一致，可能是煙酸的添加水平和動(dòng)物品種、年齡不同等導(dǎo)致的。

肌肉系水力是指肌肉在承受外力(如重力、壓力等)時(shí)保持其原始水分的能力，它與肌肉的多汁性、嫩度、色澤等密切相關(guān)，是影響肉質(zhì)的關(guān)鍵因素之一，其通常用失水率、滴水損失或蒸煮損失等指標(biāo)進(jìn)行衡量[26]。肌肉嫩度可以直觀地體現(xiàn)肉的適口性，是衡量肌肉食用品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。它通常用剪切力表示，當(dāng)肌肉嫩度良好時(shí)，剪切力較小，肉質(zhì)良好。肌肉營養(yǎng)成分的含量不僅可以影響肉質(zhì)，而且能間接反映畜禽對(duì)飼糧中營養(yǎng)成分的吸收、利用和沉積情況[27]。研究表明，熱應(yīng)激能夠顯著提高肉牛的滴水損失和剪切力，降低肌肉中的粗脂肪和粗蛋白質(zhì)含量，對(duì)肉品質(zhì)有不利影響[24]。Chang等[28]研究表明，熱應(yīng)激會(huì)顯著提高肉雞胸肌的滴水損失和剪切力。王靜等[29]研究表明，適宜添加水平的煙酸可以降低6周齡羅斯308肉仔雞胸肌和腿肌的滴水損失和剪切力，改善肉品質(zhì)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激可以使肌肉的失水率和剪切力顯著提高，粗蛋白質(zhì)含量降低4.04%；而煙酸可以使肌肉失水率和剪切力顯著降低，粗蛋白質(zhì)含量升高3.72%。這表明熱應(yīng)激會(huì)使肉牛肌肉的保水性能和嫩度降低，使肉質(zhì)變差，而煙酸可以提高肌肉的保水性能和嫩度，增強(qiáng)肌肉沉積蛋白質(zhì)的能力。減緩pH下降速度可以減少蛋白質(zhì)變性，這可以增加肌肉的保水能力[30]，而肌肉pH與L*值呈負(fù)相關(guān)[31]，本試驗(yàn)中煙酸提高肌肉的pH，而降低肌肉失水率和L*值也證實(shí)了這一點(diǎn)。

3.4 飼糧中添加煙酸對(duì)熱應(yīng)激肉牛血脂和脂肪酶活性的影響

TG、總膽固醇(TC)、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)和低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)等是血清中的脂類代謝物，屬于基礎(chǔ)代謝物質(zhì)，其含量能反映機(jī)體代謝功能變化和對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)情況。正常情況下，血清中低密度脂蛋白(LDL)含量比較低，而研究證實(shí)血清LDL含量過高可能會(huì)增加心血管疾病風(fēng)險(xiǎn)[32]。高密度脂蛋白(HDL)具有多種代謝、血管和免疫炎癥保護(hù)功能，其關(guān)鍵特性之一是促進(jìn)膽固醇從細(xì)胞反向轉(zhuǎn)運(yùn)回肝臟，在動(dòng)脈粥樣硬化保護(hù)作用過程中發(fā)揮重要作用[33]。研究表明，熱應(yīng)激能增加動(dòng)物血清中TG、TC含量[34-35]。熱應(yīng)激奶牛飼糧中添加煙酸，可以降低血清膽固醇、TG的含量[13]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激能夠提高肉牛血清中TG含量，使血清TC和LDL-C含量在數(shù)值上有所升高，說明熱應(yīng)激會(huì)使肉牛脂質(zhì)代謝紊亂，血脂升高，而TG含量升高可能是因?yàn)槿馀Ｌ幱跓釕?yīng)激狀態(tài)時(shí)，攝食量減少，而能量消耗增加和脂肪組織動(dòng)員增強(qiáng)，從而使儲(chǔ)存在組織中的TG釋放到血液中。本研究中，添加煙酸使肉牛血清中TG、TC和LDL-C含量降低，血清HDL-C含量提高，說明煙酸能夠調(diào)節(jié)血脂、膽固醇代謝，改善肉牛機(jī)體的脂質(zhì)代謝，這與前人的研究結(jié)果[13,22,36]一致。Adebowale等[37]發(fā)現(xiàn)在火雞飼糧中添加180 mg/kg煙酸，可以顯著降低血清LDL、TG和TC的含量，提高血清HDL含量，改善脂質(zhì)代謝。

在動(dòng)物脂肪代謝過程中，許多酶(如FAS、ACC和HSL等)占據(jù)關(guān)鍵地位，參與其調(diào)控。在脂肪酸合成過程中的關(guān)鍵酶是ACC和FAS，ACC可以催化乙酰輔酶A(Acetyl-CoA)合成丙二酰輔酶A(Malonyl-CoA)，而Malonyl-CoA不僅是脂肪從頭生成的必需和限速底物，而且能抑制肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶的活性，從而抑制脂質(zhì)氧化；FAS能夠催化Acetyl-CoA和Malonyl-CoA在還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)存在下轉(zhuǎn)化為長鏈脂肪酸，隨著FAS在組織中的活性和表達(dá)量升高，TG在體內(nèi)的堆積也會(huì)增加[2]。HSL屬于脂肪分解酶，能夠調(diào)節(jié)脂肪的分解速度，它能作用于脂肪組織，使TG分解為游離脂肪酸(FFA)和甘油，并釋放到血液中[38]。LPL主要負(fù)責(zé)將血液中極低密度脂蛋白和乳糜微粒所攜帶的TG水解為FFA和甘油，使動(dòng)物其他組織能夠儲(chǔ)存與重新利用[39]。在本試驗(yàn)中，熱應(yīng)激使肌肉中FAS活性顯著降低，肌肉中HSL和LPL活性顯著提高，而添加煙酸后，熱應(yīng)激肉牛肌肉中ACC和FAS活性增強(qiáng)，這表明熱應(yīng)激會(huì)增強(qiáng)脂肪分解、動(dòng)員體脂來維持能量需要，而添加煙酸能夠調(diào)控脂肪代謝，促進(jìn)脂肪合成，增強(qiáng)肌內(nèi)脂肪沉積能力，而肌內(nèi)脂肪含量能夠很大程度地影響肉品質(zhì)，是肉質(zhì)評(píng)級(jí)的關(guān)鍵性指標(biāo)[2,40]。

4 結(jié) 論

熱應(yīng)激會(huì)改變?nèi)馀Ｑ寮に睾?，降低屠宰性能和肉品質(zhì)，促進(jìn)脂肪分解。在飼糧中添加煙酸可以增強(qiáng)肉牛的抗熱應(yīng)激效果，降低肌肉的失水率和剪切力，提高肌肉pH，改善肉品質(zhì)，并且能夠調(diào)控肉牛脂肪代謝，促進(jìn)脂肪沉積。