張 盛 蔣守群 王一冰

(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所，畜禽育種國家重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室，廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點實驗室，廣州510640)

腸道不僅是營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的主要場所，也是重要的分泌和免疫器官，同時能將機體內(nèi)環(huán)境與飼糧中各種病原菌等抗原隔絕開，具有十分重要的防御功能，因此腸道健康對肉雞生產(chǎn)至關(guān)重要[1]。飼料中禁用抗生素后，肉雞腸道發(fā)生細菌感染、氧化應(yīng)激及壞死性腸炎等疾病的風(fēng)險增加，嚴重危害肉雞養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。通過對綠色安全飼料添加劑的研究和飼糧營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)改善腸道健康，已經(jīng)成為肉雞養(yǎng)殖發(fā)展的新課題。

我國黃羽肉雞產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，年出欄量超過40億只。研究表明，黃羽肉雞與白羽肉雞在腸道長度、食糜排空速度[2]和消化酶活性[3]等方面均有顯著差別，腸道微生物群落組成與結(jié)構(gòu)也并不相同[4-5]?；诖耍疚木C述了近幾年黃羽肉雞腸道健康營養(yǎng)調(diào)控方面的研究進展，主要包括飼糧氨基酸、微量礦物質(zhì)元素(簡稱微量元素)、益生菌、酶制劑及植物提取物方面的研究，以期進一步推動無抗養(yǎng)殖技術(shù)的開發(fā)與應(yīng)用，為我國肉雞產(chǎn)業(yè)安全、高效、高質(zhì)量的健康發(fā)展提供參考。

1 家禽腸道健康

腸道是機體抵御外來病原的一道重要防線。腸道健康主要涉及腸道消化吸收、形態(tài)結(jié)構(gòu)、黏膜免疫和微生物群落結(jié)構(gòu)4個方面：1)消化吸收。雞消化吸收的主要部位是小腸，小腸的長度、pH、消化酶活性和營養(yǎng)轉(zhuǎn)運載體表達均是影響消化吸收的重要因素[6]。2)形態(tài)結(jié)構(gòu)。腸道杯狀細胞分泌的黏蛋白構(gòu)成腸道黏液層，腸道機械屏障由腸上皮細胞以及細胞間的緊密連接構(gòu)成，后者是調(diào)節(jié)腸道通透性的關(guān)鍵，由緊密連接蛋白——封閉蛋白(occludin)、閉合蛋白(claudin)家族、連接黏附因子以及閉鎖小帶蛋白(zonula occludens，ZO)組成[7]。3)黏膜免疫。腸黏膜免疫系統(tǒng)包括腸相關(guān)淋巴組織和彌散免疫細胞，淋巴細胞產(chǎn)生免疫球蛋白和多種免疫因子，如白細胞介素(interleukin，IL)、腫瘤壞死因子(tumor necrosis factor，TNF)等[1]，其中分泌型免疫球蛋白A(secretory immunoglobulin A，sIgA)是腸黏膜主要的免疫球蛋白，是防止腔內(nèi)病原體定植到腸黏膜的主要免疫屏障，具有重要免疫調(diào)節(jié)作用[8]。4)微生物群落結(jié)構(gòu)。雞腸道內(nèi)存在龐雜的微生物群落，不僅可以刺激腸道發(fā)育、激活免疫機能及促進養(yǎng)分吸收等，還可以代謝產(chǎn)生短鏈脂肪酸等產(chǎn)物，微生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性是評價腸道健康的重要指標[1,9]。

2 黃羽肉雞腸道健康及營養(yǎng)調(diào)控

黃羽肉雞腸道健康及營養(yǎng)調(diào)控研究主要包括飼糧基礎(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)和綠色添加劑方面。其中，基礎(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)有氨基酸和微量元素；綠色添加劑有益生菌、酶制劑和植物提取物。

2.1 氨基酸和微量元素

研究表明，飼糧精氨酸和色氨酸參與調(diào)控黃羽肉雞腸道健康。精氨酸是家禽必需氨基酸，它是蛋白質(zhì)合成的底物之一，與營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運、腸道屏障和免疫等功能相關(guān)。Ruan等[8]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加精氨酸可以提高清遠麻雞回腸sIgA含量；精氨酸還可調(diào)控盲腸微生物群落，提高厚壁菌門(Firmicutes)、羅姆布茨菌屬(Romboutsia，與碳水化合物、氨基酸等代謝相關(guān))和CandidatusArthromitus(可調(diào)節(jié)宿主免疫，誘導(dǎo)腸sIgA分泌)相對豐度，降低變形菌門(Proteobacteria，多為致病菌)和狹義梭菌屬(Clostridiumsensustricto，與壞死性腸炎等疾病相關(guān))相對豐度。Jiang等[10]研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸影響黃羽肉雞腸道營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運與黏膜免疫，飼糧添加色氨酸能夠上調(diào)嶺南黃羽肉種雞回腸黏膜鈉依賴性中性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白B0AT1表達；影響回腸黏膜核因子紅細胞2相關(guān)因子2(Nrf2)、Toll樣受體4(TLR4)、TNF-α和IL-6基因表達。另外，當飼糧添加較高水平賴氨酸時，中速生長型黃羽肉雞空腸絨毛高度降低，因為高水平賴氨酸增加了空腸的消化吸收負擔，從而引起空腸絨毛的發(fā)育速度降低[11]，這提示精準營養(yǎng)調(diào)控對黃羽肉雞腸道健康至關(guān)重要。

微量元素對腸道健康的作用不可缺少。氧化應(yīng)激可以通過降低緊密連接蛋白的表達來提高腸黏膜通透性，造成二胺氧化酶(diamine oxidase，DAO)等透過腸道屏障進入血液。Chen等[12]報道，飼糧添加0.15 mg/kg硒可以降低嶺南黃雞血清中DAO活性和D-乳酸含量，上調(diào)空腸ZO-1、claudin-1和occludin的基因和蛋白表達水平，降低空腸和十二指腸IL-1β、TNF-α等免疫因子含量，緩解高氟誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激腸道屏障功能受損和腸道炎癥；其中，有機硒(硒代蛋氨酸)比無機硒(亞硒酸鈉)效果更優(yōu)。有機微量元素具有穩(wěn)定、易吸收和生物效價高等優(yōu)點，應(yīng)用于黃羽肉雞對腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)具有良好的調(diào)控作用。飼糧添加1.2 mg/kg吡啶甲酸鉻可提高中速生長型黃羽肉雞空腸絨毛高度和回腸絨隱比(絨毛高度/隱窩深度)，緩解熱應(yīng)激對腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的不良影響[13]。Long等[14]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加40～80 mg/kg乳酸鋅可改善黃羽肉雞十二指腸、空腸和回腸的絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)。微量元素對黃羽肉雞腸道健康調(diào)控的研究主要集中于維持腸道形態(tài)和完整性方面，而其對肉雞消化吸收和免疫調(diào)節(jié)方面也具有重要作用。如飼糧硒缺乏造成肉雞消化腺萎縮和糖、脂代謝紊亂[15]，并通過核因子-κB(NF-κB)信號通路影響十二指腸黏膜免疫功能[16]；飼糧鋅可通過抑制肉仔雞炎性因子表達來緩解脂多糖(LPS)誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)[17]。相反，高劑量的微量元素會引發(fā)炎癥反應(yīng)，造成動物腸道損傷[18]。因此，黃羽肉雞生產(chǎn)中安全有效的微量元素添加量也需進一步明確。飼糧營養(yǎng)成分對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用見表1。

表1 飼糧營養(yǎng)成分對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用

2.2 益生菌及其代謝產(chǎn)物

益生菌是指對宿主健康有益的微生物，可改善腸道健康、抵御病原菌感染，是畜禽養(yǎng)殖中應(yīng)用較為廣泛的新型飼料添加劑。丁酸梭菌為厭氧型革蘭氏陽性菌，可產(chǎn)生丁酸和乳酸等短鏈脂肪酸，是畜禽養(yǎng)殖中一種常用益生菌。研究表明，丁酸梭菌可改善廣西黎村黃雞十二指腸、空腸和回腸的絨毛形態(tài)結(jié)果，提高厚壁菌門相對豐度，降低擬桿菌門(Bacteroidetes)相對豐度；提高梭菌屬(Clostridium，產(chǎn)生短鏈脂肪酸，為腸道細胞提供能量，保護腸道屏障)和瘤胃球菌屬(Ruminococcus，促進飼糧中纖維和碳水化合物的消化吸收)[19-20]。嶺南黃羽肉種雞飼糧中添加丁酸梭菌可上調(diào)空腸葡萄糖轉(zhuǎn)運載體(GLUT)2表達，提高空腸絨毛高度和絨隱比，提高厚壁菌門、芽孢桿菌屬(Bacillus)相對豐度，降低變形菌門相對豐度，對肉種雞的腸道健康有改善作用[21]。

枯草芽孢桿菌是養(yǎng)殖中常用的益生菌。Wang等[22]報道，飼糧添加枯草芽孢桿菌可降低嶺南黃羽肉雞血清內(nèi)毒素含量，提高空腸絨隱比，增加杯狀細胞數(shù)量，調(diào)控空腸IL-6、IL-10等免疫因子分泌。酵母培養(yǎng)物作為一種營養(yǎng)補充劑可促進畜禽對飼糧的消化，當添加至Nicobari雞飼糧中時，能夠顯著改善熱應(yīng)激造成的空腸絨毛壞死[23]。

不同的益生菌種類或菌株可能作用于腸道不同部位，發(fā)揮不同的調(diào)控作用，并產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)[24]。謝童等[25]探究了復(fù)合乳酸菌制劑(乳酸桿菌、乳酸與苯甲酸)對中速生長型黃羽肉雞的益生作用，發(fā)現(xiàn)復(fù)合乳酸菌降低腺胃、十二指腸pH，提高空腸絨毛高度和絨隱比，減少盲腸大腸桿菌(Escherichiacoli，條件致病菌)數(shù)量，改善黃羽肉雞腸道消化吸收功能、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及微生物群落組成?？莶菅挎邨U菌、嗜酸乳桿菌和酪酸菌組成的復(fù)合菌制劑還提高了黃羽肉雞十二指腸絨毛高度和絨隱比[26]。Lee等[27]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加解淀粉芽孢桿菌和酒釀酵母組成的復(fù)合菌制劑可以提高臺灣本地紅羽雞空腸絨隱比，并調(diào)節(jié)腸道菌群，提高盲腸微生物門水平上厚壁菌門/擬桿菌門值，提高巴氏桿菌屬(Barnesiella)、丁酸弧菌屬(Butyricimonas)和普雷沃氏菌科(Prevotellaceae)相對豐度，并分析這與宿主吸收更多能量、調(diào)節(jié)腸道生理和代謝以及增強腸道屏障功能和黏膜免疫有關(guān)。

鼠李糖脂(rhamnolipids)是從銅綠假單胞菌中分離出來的糖脂，其因安全、無毒以及一定的抑菌特性，普遍應(yīng)用于環(huán)境、食品和農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域。Zhang等[28]報道，鼠李糖脂添加至黃羽肉雞飼糧，可提高空腸絨毛高度和絨隱比，增加盲腸菌群多樣性，提高巨型球菌屬(Megasphaera，可將乳酸轉(zhuǎn)化為丁酸)相對豐度，并提高盲腸中乙酸、丙酸、異丁酸和異戊酸等揮發(fā)性脂肪酸含量；飼糧鼠李糖脂對于LPS攻毒黃羽肉雞也有改善腸絨毛形態(tài)和提高盲腸揮發(fā)性脂肪酸含量的作用[29]。

益生菌可抑制家禽腸道病原菌的定殖與繁殖，其代謝產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸對黃羽肉雞腸道健康有重要的調(diào)控作用。因?qū)δc道病原菌有競爭性抑制作用，枯草芽孢桿菌、植物乳桿菌等益生菌對沙門氏菌[30]、產(chǎn)氣莢膜梭菌[31]和大腸桿菌[32]等肉雞腸道病原菌防控具有顯著的作用。不過，益生菌對黃羽肉雞腸道致病菌感染的作用研究工作較為匱乏，其有效性與機理值得深入探究。益生菌對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用見表2。

表2 益生菌對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用

續(xù)表2項目Items益生菌Probiotics劑量Dosage黃羽肉雞種類Yellow-feathered chicken species消化與吸收Digestion and absorption形態(tài)及機械屏障Morphology and mechanical barriers黏膜免疫Mucosal immunity微生物組成及代謝Microbial composition and metabolism參考文獻References復(fù)合菌500 mg/kg解淀粉芽孢桿菌+500 mg/kg釀酒酵母臺灣本地紅羽雞,1～77日齡提高回腸絨毛高度以及空腸、回腸絨隱比,降低空腸、回腸隱窩深度提高盲腸厚壁菌門/擬桿菌門值,提高巴氏桿菌屬、丁酸弧菌屬和普雷沃氏菌科相對豐度,降低擬桿菌屬、Succinatimonas、理研菌科(Rikenellaceae)相對豐度;富集肽寡糖生物合成、核苷酸切除修復(fù)、糖酵解/糖異生和氨酰轉(zhuǎn)移核糖核酸生物合成途徑Lee等[27]菌產(chǎn)物Bacterial product鼠李糖脂500、1 000 mg/kg嶺南黃羽肉雞,1～56日齡提高空腸絨毛高度和絨隱比,降低空腸隱窩深度增加盲腸菌群多樣性,提高巨型球菌屬相對豐度,提高盲腸乙酸、丙酸、異丁酸和異戊酸含量Zhang等[28]鼠李糖脂1 000 mg/kg嶺南黃羽肉雞,1～56日齡(LPS攻毒模型)提高空腸絨毛高度和絨隱比,降低空腸隱窩深度提高盲腸乙酸、丁酸、異丁酸和戊酸含量Zhang等[29]

2.3 酶制劑

酶制劑是高效、專一的生物催化劑，可提高飼料利用率、改善畜禽腸道健康?，F(xiàn)階段飼用酶制劑約20余種。過氧化氫酶是機體內(nèi)抗氧化酶系的關(guān)鍵性酶種，黃羽肉雞飼糧中添加150或200 U/kg的過氧化氫酶，其空腸和回腸的絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)得到顯著改善，且200 U/kg的添加劑量效果更優(yōu)[33]。葡萄糖氧化酶是一種特異性催化β-D-葡萄糖氧化為葡萄糖酸和過氧化氫的酶，Wang等[34]研究表明，飼糧添加75 U/kg葡萄糖氧化酶可上調(diào)嶺南黃羽肉雞空腸黏膜ZO-1、claudin-1、occludin、黏蛋白2(Muc2)基因表達水平；Zhao等[35]將200 U/kg葡萄糖氧化酶添加至北京油雞飼糧，發(fā)現(xiàn)其上調(diào)空腸TLR4基因表達，提高回腸擬桿菌門和擬桿菌屬(Bacteroides)相對豐度。淀粉酶有利于以玉米為基礎(chǔ)飼糧的養(yǎng)分消化和能量利用，飼糧添加300 mg/kg淀粉酶可提高黃羽肉雞空腸黏膜Na+K+-ATP酶活性，并增加盲腸乳桿菌屬(Lactobacillus)數(shù)量[36]?？範I養(yǎng)因子非淀粉多糖(non starch polysaccharides，NSP)不能被單胃動物的消化酶水解，會影響飼糧消化吸收，該問題在小麥等富含木聚糖的飼糧中尤為嚴重。木聚糖酶、葡聚糖酶和纖維素酶等NSP酶可以降解NSP，在小麥-棕櫚粕型飼糧中添加0.01%木聚糖酶(10 000 U/g)，可顯著改善廣西三黃雞全腸食糜黏度，降低盲腸中大腸桿菌數(shù)量，提高有益菌乳酸桿菌數(shù)量[37]；使用木聚糖酶和β-葡聚糖酶組成的復(fù)合酶制劑對嶺南黃羽肉雞空腸形態(tài)與黏膜免疫均有顯著改善作用，可增加杯狀細胞數(shù)量，提高絨隱比及claudin-1、Muc2基因表達，提高sIgA、IL-6和IL-10含量，降低TNF-α和IL-1β含量，有效調(diào)控腸道形態(tài)與黏膜免疫。酶制劑對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用見表3。

表3 酶制劑對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用

2.4 植物提取物

植物提取物的活性成分主要包括多糖、多酚、有機酸和生物堿等物質(zhì)，一般具有抗氧化、抗菌、抗應(yīng)激和調(diào)節(jié)免疫等多種生物功能[38]。植物提取的多糖是目前很有前途的一種可替代抗生素的飼料添加劑。葉金玲等[39]報道了牛樟芝多糖、黃芪多糖和藻類多糖對LPS誘導(dǎo)的嶺南黃羽肉雞應(yīng)激的緩解作用，發(fā)現(xiàn)三者均可改善試驗雞空腸絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)，上調(diào)緊密連接蛋白的表達，并降低促炎細胞因子表達和分泌，緩解炎癥損傷。Wang等[40]研究發(fā)現(xiàn)，油茶多糖可以降低黃羽肉雞空腸和回腸隱窩深度，提高絨隱比，增加盲腸乳酸桿菌和糞腸球菌(Enterococcusfaecalis)數(shù)量。中藥中提取的多糖是一種新的替抗選擇，中藥牛膝中提取的牛膝多糖，通過飼糧應(yīng)用于正?；虼竽c桿菌感染黃羽肉雞，可提高十二指腸、空腸和回腸絨毛高度和絨隱比，提高空腸sIgA含量，并降低盲腸大腸桿菌數(shù)量[41]。中藥玉屏風(fēng)由防風(fēng)、黃芪和白術(shù)3種中藥組成，用于防止感冒和炎癥，Yin等[42]報道，玉屏風(fēng)多糖可以提高清遠麻雞空腸絨毛高度，上調(diào)十二指腸、空腸和回腸中糖類轉(zhuǎn)運載體GLUT2、GLUT5和鈉/葡萄糖轉(zhuǎn)運載體(SGLT)基因表達，促進腸道消化吸收功能。

生物堿類是天然植物中具有重要生物學(xué)活性的一類含氮化合物。小檗堿又稱黃連素，是黃連、黃柏和三顆針等傳統(tǒng)中藥的主要有效成分，飼糧中添加小檗堿可上調(diào)空腸黏膜claudin-1基因表達，下調(diào)TNF-α、IL-1β和IL-8基因表達，有助于減少腸道炎癥發(fā)生，維護黃羽肉雞的腸道健康[43]，并促進腸道微生物穩(wěn)態(tài)，富集轉(zhuǎn)運蛋白、糖類代謝和遺傳信息處理等途徑[44]。博落回是我國特有的草本植物，其提取物主要生物活性成分為異喹啉類生物堿，包括血根堿、白屈菜紅堿和別隱品堿等，博落回提取物添加至溫氏新黃雞飼糧和馬齒筧添加至雪峰烏骨雞飼糧，可通過提高肉雞盲腸有益菌數(shù)量和短鏈脂肪酸含量，促進腸道發(fā)育，提升腸道屏障功能等改善肉雞腸道健康[45-46]。甜菜堿是甘氨酸的三甲基衍生物，主要生物作用為甲基供體和調(diào)節(jié)滲透壓。Liu等[47-48]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧甜菜堿可提高懷鄉(xiāng)雞熱應(yīng)激時小腸胰蛋白酶活性，改善腸道屏障功能和盲腸微生物群落。

有機酸可降低飼糧pH，在畜禽生長性能、腸道健康等方面發(fā)揮著積極作用。原兒茶酸，又名2,4-二羥基苯甲酸，來源于冬青、烏蕨和五倍子等植物，可上調(diào)黃羽肉雞空腸ZO-1、claudin和occludin基因表達，提高空腸黏膜IL-10、轉(zhuǎn)化生長因子-β(TGF-β)含量，降低空腸IL-2、干擾素-γ(IFN-γ)含量，同時還對盲腸內(nèi)容物微生物群落有調(diào)節(jié)作用，表現(xiàn)在提高厚壁菌門、糞桿菌屬(Faecalibacterium，通過膳食纖維發(fā)酵產(chǎn)生丁酸等短鏈脂肪酸)相對豐度，降低擬桿菌門、變形菌門和幽門螺桿菌屬(Helicobacter，可引起消化道疾病)相對豐度[49]。飼糧添加250或500 mg/kg五倍子提取物(有效成分4%沒食子酸)，可提高新廣901肉雞空腸sIgA、IFN-γ含量，提高空腸芽孢桿菌屬、毛螺菌屬(Lachnospira，參與碳水化合物發(fā)酵與供能)相對豐度，降低盲腸另枝菌屬(Alistipes，與腸道炎癥、膿腫相關(guān))等相對豐度，且500 mg/kg添加劑量還可提高回腸絨毛高度和絨隱比，上調(diào)回腸ZO-1基因表達[50]。

植物多酚廣泛存在于植物的根、莖、葉、花和果實中，在表皮含量尤為豐富。白藜蘆醇是植物在生長過程中遭受惡劣環(huán)境、外界不良刺激或者病菌感染時而產(chǎn)生的一種多酚類植物抗毒素。飼糧添加白藜蘆醇可提高黃羽肉雞空腸、回腸絨毛高度和絨隱比，降低隱窩深度，上調(diào)空腸黏膜claudin-1、ZO-1、Muc2和sIgA基因表達，降低黏膜中內(nèi)毒素和各炎癥因子含量，從而緩解熱應(yīng)激引起的腸道損傷[51]。黃酮類化合物主要提取于植物葉片中，葛根素是一種天然的異黃酮化合物，可改善三黃雞小腸絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)，上調(diào)回腸ZO-1基因表達[52]。葉黃素是類胡蘿卜素的一種，多見于羽衣甘藍和金盞菊等，可提高LPS誘導(dǎo)的黃羽肉雞應(yīng)激模型中空腸絨毛高度，增加菌群多樣性(Shannon指數(shù))，提高厚壁菌門相對豐度，降低變形菌門相對豐度，并富集氨基酸代謝、碳水化合物代謝相關(guān)通路[53]。人參皂苷是人參藥理作用的主要活性成分，Song等[54]報道，人參皂苷Rg1可改善黃羽肉雞空腸形態(tài)，上調(diào)occludin、ZO-1和claudin-1基因表達，并提高sIgA含量，進而維持腸上皮屏障的完整性。

從植物中提取的復(fù)雜混合物，富含多種生物活性物質(zhì)，對腸道健康具有有效調(diào)節(jié)作用。精油是從植物提取的含芳香分子的油狀物質(zhì)。Ruan等[55]研究發(fā)現(xiàn)，牛至精油含有高濃度的香芹酚、百里香酚及其前體γ-松烯和ρ-傘花烴，具有抗炎、抗氧化和抗菌等活性，可上調(diào)清遠麻雞回腸claudin-1、Muc2和禽β防御素1(AvBD1)基因表達，提高回腸sIgA含量，并可提高厚壁菌門、梭菌屬和乳酸桿菌屬相對豐度，富集氨基糖和核苷酸糖代謝、復(fù)制和修復(fù)系統(tǒng)通路。Yu等[56-57]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加10 mg/kg柑橘提取物可提高黃羽肉雞小腸絨隱比，上調(diào)ZO-1、claudin基因表達，并上調(diào)小腸寡肽轉(zhuǎn)運蛋白(PepT1)、y+L氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白2(y+LAT2)、鈉依賴性中性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白B0AT等營養(yǎng)轉(zhuǎn)運蛋白表達；柑橘提取物[56]對黃羽肉雞后腸微生物組成與代謝有調(diào)控作用，能夠提高盲腸有益菌雙歧桿菌(Bifidobacteria)和乳酸桿菌相對豐度，降低大腸桿菌相對豐度，提高乳酸、總短鏈脂肪酸、乙酸鹽和丁酸鹽含量，并降低氨基酸發(fā)酵產(chǎn)物氨、胺、對甲酚和吲哚等含量。假蒟提取物[58]和檳榔提取物[59]可有效緩解球蟲感染造成的黃羽肉雞腸道損傷。植物提取物對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用見表4。

表4 植物提取物對黃羽肉雞腸道健康的調(diào)控作用

續(xù)表4項目Items植物活性成分 Plant effective components劑量Dosage黃羽肉雞種類Yellow-feathered chicken species消化與吸收Digestion and absorption形態(tài)及機械屏障Morphology and mechanical barriers黏膜免疫Mucosal immunity微生物組成及代謝Microbial composition and metabolism參考文獻References甜菜堿1 000 mg/kg懷鄉(xiāng)雞,雄性,5～15周齡(熱應(yīng)激模型)提高十二指腸胰蛋白酶活性降低十二指腸和空腸絨毛高度以及空腸絨隱比,上調(diào)十二指腸ZO-1和claudin-4、空腸occludin和ZO-1以及回腸ZO-1基因表達提高盲腸厚壁菌門相對豐度,降低擬桿菌門、凍球菌屬(Peptococcaceae)和Subdoligranulum相對豐度Liu等[47-48]博落回提取物400、800 mg/kg(1.5%血根堿)溫氏新黃雞二號,雄性,1～60日齡增加盲腸長度上調(diào)盲腸claudin-1、連接黏附分子2(JAM2)和ZO-1基因表達增加盲腸厚壁菌門、梭菌屬數(shù)量,降低大腸桿菌數(shù)量;提高盲腸總短鏈脂肪酸、乙酸、丁酸、異丁酸和異戊酸含量柴毛毛等[46]博落回提取物100、150和200 mg/kg雪峰烏骨雞,雌性,47～59周齡降低空腸隱窩深度提高盲腸脫鐵桿菌門(Deferribacteres)和空腸Aeriscardovia相對豐度(200 mg/kg)Guo等[45]有機酸Organic acid原兒茶酸600 mg/kg嶺南黃羽肉雞,1～52日齡上調(diào)空腸ZO-1、claudin和occludin基因表達增加空腸黏膜IL-10、TGF-β含量,降低空腸IL-2、IFN-γ含量提高厚壁菌門、糞桿菌屬相對豐度,降低擬桿菌門、變形菌門和幽門螺桿菌屬相對豐度Wang等[49]沒食子酸250、500 mg/kg五倍子提取物(4%沒食子酸)新廣901肉雞,雄性,1～42日齡提高回腸絨毛高度和絨隱比,上調(diào)回腸ZO-1基因表達(500 mg/kg)提高空腸sIgA、IFN-γ含量,降低回腸IL-8、TNF-α含量提高空腸芽孢桿菌屬、毛螺菌屬相對豐度,降低盲腸另枝菌屬、理研菌屬(Rikenella)相對豐度范秋麗等[50]多酚Polyphenol白藜蘆醇500 mg/kg黃羽肉雞,雄性,28～42日齡(熱應(yīng)激模型)提高空腸、回腸絨毛高度和絨隱比,降低隱窩深度;上調(diào)空腸黏膜claudin-1、occludin基因表達上調(diào)空腸黏膜Muc2、sIgA基因表達,降低空腸黏膜內(nèi)毒素、IL-1β、TNF-α、IL-4和IL-6含量何邵平[51]

續(xù)表4項目Items植物活性成分 Plant effective components劑量Dosage黃羽肉雞種類Yellow-feathered chicken species消化與吸收Digestion and absorption形態(tài)及機械屏障Morphology and mechanical barriers黏膜免疫Mucosal immunity微生物組成及代謝Microbial composition and metabolism參考文獻References黃酮Flavone葛根素750 mg/kg中速生長型三黃雞,雌性,1～56日齡提高空腸和回腸絨毛高度以及十二指腸、空腸和回腸絨隱比,上調(diào)回腸ZO-1基因表達余應(yīng)梅等[52]皂苷Saponin人參皂苷300 mg/kg本地黃羽肉雞,雄性,1～52日齡提高空腸絨毛高度和絨隱比,降低空腸隱窩深度,上調(diào)空腸occludin、ZO-1、claudin-1基因表達提高空腸、直腸sIgA含量Song等[54]類胡蘿卜素Carotenoid葉黃素20、40 mg/kg黃羽肉雞,雄性,1～26日齡(LPS應(yīng)激模型)提高空腸絨毛高度提高盲腸菌群Shannon指數(shù),提高盲腸厚壁菌門和Eisenbergiella相對豐度,降低盲腸變形菌門相對豐度;富集與氨基酸代謝、碳水化合物代謝相關(guān)通路王美艷等[53]混合提取物Mixed extract牛至精油150、300 mg/kg清遠麻雞,雌性,1～30日齡上調(diào)回腸claudin-1、Muc2基因表達提高回腸sIgA含量,上調(diào)回腸AvBD1基因表達提高回腸厚壁菌門、梭菌屬和乳酸桿菌屬相對豐度,降低回腸羅姆布茨菌屬相對豐度;富集氨基糖和核苷酸糖代謝、復(fù)制和修復(fù)系統(tǒng)通路Ruan等[55]

續(xù)表4項目Items植物活性成分 Plant effective components劑量Dosage黃羽肉雞種類Yellow-feathered chicken species消化與吸收Digestion and absorption形態(tài)及機械屏障Morphology and mechanical barriers黏膜免疫Mucosal immunity微生物組成及代謝Microbial composition and metabolism參考文獻References柑橘提取物10 mg/kg黃羽肉雞,雄性,1～63日齡上調(diào)空腸和回腸營養(yǎng)轉(zhuǎn)運蛋白b0,+型氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白(b0,+AT)、PepT1、興奮性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白3(EAAT3)、中性和堿性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白rBAT、y+LAT2以及空腸中性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白1(ASCT1)、中性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白B0AT基因表達提高回腸絨毛高度以及空腸和回腸絨隱比,上調(diào)回腸ZO-1、claudin基因表達提高盲腸雙歧桿菌和乳酸桿菌相對豐度,降低盲腸大腸桿菌相對豐度;提高盲腸乳酸、總短鏈脂肪酸、乙酸鹽和丁酸鹽含量,降低盲腸氨基酸發(fā)酵產(chǎn)物(氨、胺、對甲酚和吲哚)含量Yu等[56-57]假蒟提取物200 mg/kg黃羽肉雞,雄性,96～125日齡(球蟲感染肉雞)上調(diào)盲腸claudin-1基因表達下調(diào)盲腸IL-6、B細胞淋巴瘤-2(Bcl-2)基因表達,上調(diào)盲腸IL-4、IL-10和B細胞淋巴瘤-2相關(guān)X蛋白(BAX)基因表達Memon等[58]檳榔提取物100、200和300 mg/kg文昌雞,1～25日齡(球蟲感染肉雞)降低盲腸黏膜損傷評分Wang等[59]

3 小 結(jié)

氨基酸、微量元素、益生菌、酶制劑和多種植物提取物均可有效改善黃羽肉雞腸道健康，這些營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)具有無污染、無抗藥性和資源豐富等特點，具有廣闊的應(yīng)用前景?？傮w而言，現(xiàn)有黃羽肉雞腸道健康的營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)主要通過以下途徑發(fā)揮作用：1)改善腸絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)，上調(diào)緊密連接蛋白的表達；2)提高腸黏膜sIgA含量，調(diào)節(jié)細胞因子分泌；3)提高腸道微生物群落多樣性，增加有益菌數(shù)量，改善菌群結(jié)構(gòu)。

不過，目前黃羽肉雞腸道健康的營養(yǎng)調(diào)控研究仍存在局限性。比如，大部分黃羽肉雞腸道健康營養(yǎng)調(diào)控的研究仍集中于表型即對腸道絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)、sIgA分泌量的調(diào)節(jié)，缺乏深入的調(diào)控機理探索；許多營養(yǎng)調(diào)控方式可有效改善黃羽肉雞腸黏膜免疫、抑制腸道微生物群落中致病菌的增長，對黃羽肉雞常見的腸道致病菌感染的防控具有重要作用，但目前相關(guān)研究仍十分匱乏，其有效性與機理值得深入探究；此外，不同種類活性物質(zhì)聯(lián)用也發(fā)揮著有效作用[22,36]，活性物質(zhì)之間存在增補或拮抗作用，不同營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)進行聯(lián)用時，合適的配比以及對腸道健康的協(xié)同調(diào)節(jié)機制尚待闡明；同時，黃羽肉雞品種繁多，因此營養(yǎng)調(diào)控腸道健康在不同品種肉雞上的普遍性和特異性作用也需深入探究。綜上所述，通過營養(yǎng)調(diào)控黃羽肉雞腸道健康和提高生產(chǎn)性能，可推動無抗養(yǎng)殖技術(shù)開發(fā)與應(yīng)用以及肉雞產(chǎn)業(yè)安全、高效和高質(zhì)量的健康發(fā)展。