梅華迪 李袁飛 馬現(xiàn)永,2 余 苗,2*

(1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部華南動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室，畜禽育種國家重點實驗室，廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點實驗室，廣東省畜禽肉品質(zhì)量安全控制與評定工程技術(shù)研究中心，廣州510640；2.嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室茂名分中心，茂名525000)

番茄紅素是一種天然、無公害、無毒副作用的類胡蘿卜素，主要存在于紅色或橙色的水果和蔬菜中，如番茄、粉紅葡萄柚、玫瑰果、木瓜等[1]；它還存在于一些非紅色或非橙色植物中，如蘆筍和歐芹[2]。番茄紅素憑借其來源天然，且具有多種生理功能，如抗氧化[3]、抗炎[4]、免疫調(diào)節(jié)[5]和調(diào)節(jié)機體代謝[6]等，在豬和雞生產(chǎn)中的應(yīng)用逐漸增多。在豬和雞生產(chǎn)應(yīng)用中表明，番茄紅素具有改善其生產(chǎn)性能、腸道健康、肉品質(zhì)和調(diào)節(jié)機體代謝等作用，因而具有良好的應(yīng)用前景。因此，本文通過綜述近些年國內(nèi)外學(xué)者對番茄紅素的研究，總結(jié)其生理功能、作用機制及其在豬和雞生產(chǎn)中的應(yīng)用，以期為番茄紅素的飼料開發(fā)利用以及豬和雞的生態(tài)健康養(yǎng)殖提供參考。

1 番茄紅素的理化性質(zhì)

番茄紅素是脂肪烴類胡蘿卜素，由8個異戊二烯單元組裝而成，含有40個碳原子的碳鏈，其中包含11個共軛雙鍵和2個非共軛雙鍵，相對分子質(zhì)量為536.85，熔點為173.5 ℃左右，以細長針狀結(jié)晶體形式存在，為深紅色粉末狀，它還具有明顯的親脂性，使其易溶于有機溶劑，如氯仿、己烷、苯等，難溶或不溶于乙醇、甲醇和水，對光、溫度、酸、催化劑等較為敏感[7]。在自然界中，番茄紅素主要以全反式異構(gòu)體的形式出現(xiàn)，通常稱為全-E-番茄紅素。在光、溫度或化學(xué)反應(yīng)的影響下，番茄紅素可以從全反式異構(gòu)體轉(zhuǎn)化為單順式或多順式異構(gòu)體[8]。因此，在西紅柿中發(fā)現(xiàn)的大約90%的番茄紅素以全反式異構(gòu)體的形式存在，而在加工產(chǎn)品中多是以順式異構(gòu)體的形式存在[9]。

2 番茄紅素的生理功能及作用機制

2.1 抗氧化功能

正常生理條件下，自由基的產(chǎn)生和清除之間處于一種動態(tài)平衡，當(dāng)出現(xiàn)氧化應(yīng)激時，這種平衡就會被破壞，繼而導(dǎo)致DNA、脂肪和蛋白質(zhì)的損傷，最終使機體受到損害[10]。番茄紅素由于其具有多不飽和結(jié)構(gòu)，一方面可直接清除自由基，另一方面還可通過調(diào)控酶促抗氧化防御系統(tǒng)和酶促氧化損傷系統(tǒng)來間接清除自由基，從而避免機體受到氧化損傷。

2.1.1 直接清除自由基

番茄紅素是自然界中一種極強的抗氧化劑，其清除單線態(tài)氧效率分別是維生素E的100倍和β-胡蘿卜素的2倍[11]。番茄紅素也可通過加成反應(yīng)清除羥基自由基[12]。在體外和細胞內(nèi)的研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素還可以有效地與過氧亞硝酸鹽反應(yīng)，發(fā)揮過氧亞硝酸鹽清除劑的作用[13-14]。另有研究表明，番茄紅素還具有清除二氧化氮、硫酰及硫酰自由基的功能[15]。在極性或非極性條件下，番茄紅素清除過氧化氫(H2O2)自由基的速度都要高于β-胡蘿卜素[16]。

2.1.2 調(diào)節(jié)抗氧化酶和氧化酶活性

番茄紅素可通過調(diào)控酶促抗氧化防御系統(tǒng)和酶促氧化損傷系統(tǒng)，從而緩解機體的氧化損傷。在北京鴨雛鴨上的研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素可通過提高肝臟中谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase，GST)和過氧化氫酶(catalase，CAT)活性，同時提高肝臟總抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)，降低肝臟丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量，進而緩解由黃曲霉毒素對肝臟誘導(dǎo)的氧化損傷[17]。Xia等[18]在高脂飲食小鼠模型中研究顯示，番茄紅素可通過增加血清T-AOC和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性，從而發(fā)揮抗氧化功能。番茄紅素還可抑制由炎癥引起的氧化應(yīng)激。Li等[19]在葡聚糖硫酸鈉誘導(dǎo)的潰瘍性結(jié)腸炎小鼠模型中的研究表明，番茄紅素可通過提高小鼠結(jié)腸中SOD、CAT、谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)活性和谷胱甘肽(glutathione，GSH)含量，并降低結(jié)腸過氧化物酶活性和MDA含量，繼而發(fā)揮抗氧化作用，緩解炎癥誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激水平。番茄紅素還可通過抑制還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶(reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate oxidase，NOX)活性，來減少活性氧(reactive oxygen species，ROS)生成，進而改善由乙醇和脂肪酸棕櫚油酸引起的腺泡細胞氧化損傷[20]。

核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2，Nrf2)是抗氧化系統(tǒng)中重要的轉(zhuǎn)錄因子，對激活抗氧化相關(guān)基因，如CAT、SOD、GST和GSH-Px至關(guān)重要[21-22]。Kelch樣ECH關(guān)聯(lián)蛋白1(kelch-like ECH-associated protein 1，Keap1)是一種Nrf2結(jié)合蛋白，作為Nrf2的負調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用，在正常情況下可防止Nrf2易位至細胞核[23]。但在氧化應(yīng)激情況下，Keap1蛋白可迅速與Nrf2解偶聯(lián)，促使Nrf2移位入核，并與細胞核內(nèi)抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant response element，ARE)序列結(jié)合，進而增強抗氧化基因轉(zhuǎn)錄[24]。而番茄紅素可通過上調(diào)ARE和Nrf2表達，從而刺激Ⅱ相解毒抗氧化酶的產(chǎn)生，減少ROS對細胞的損害[25]。研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素可直接或間接通過激活蛋白激酶B(protein kinase B，Akt/PKB)信號通路來誘導(dǎo)Nrf2基因轉(zhuǎn)錄，進而上調(diào)NAD(P)H:醌氧化還原酶1(NAD(P)H quinone reductase 1，NQO1)和血紅素氧化酶-1(heme oxygenase-1，HO-1)的蛋白和mRNA表達水平，同時提高SOD、CAT和GSH-Px活性，最終緩解砷對小鼠腎臟造成的DNA損傷或抑制H2O2誘導(dǎo)的心肌細胞氧化損傷[26-27]。番茄紅素還可通過促進磷酯酰肌醇-3-激酶(phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K)/Akt/Nrf2信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，同時增加B細胞淋巴瘤/白血病-2(B-cell lymphoma/leukaemia-2，Bcl-2)的蛋白表達水平，繼而保護M146L細胞免受氧化應(yīng)激和凋亡[28]。

綜上所述，番茄紅素一方面可直接與自由基結(jié)合，中斷其鏈式反應(yīng)；另一方面可通過激活Nrf2抗氧化信號通路，進而提高相關(guān)抗氧化酶的mRNA表達水平并提高其活性；同時降低氧化酶的活性，起到減少自由基生成并加快自由基清除的作用，最終維持細胞或機體的氧化平衡。

2.2 降脂功能

番茄紅素可通過多種作用途徑來減弱脂質(zhì)的合成，同時加快脂質(zhì)轉(zhuǎn)運和動員，進而達到降脂效果。研究表明，番茄紅素一方面可通過抑制信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄激活因子3(signal transducer and activator of transcription 3，STAT3)或激活腺苷酸激活蛋白激酶(adenosine 5’-monophosphate-activated protein kinase，AMPK)信號通路，來限制固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-1(sterol regulatory element-binding protein-1，SREBP-1)、脂肪酸合酶(fatty acid synthase，F(xiàn)AS)和乙酰輔酶A羧化酶1(acetyl CoA carboxylase 1，ACC1)的基因表達，從而減少脂質(zhì)的合成，最終降低小鼠肝臟或肉雞血清總膽固醇(total cholesterol，TC)、甘油三酯(triglyceride，TG)和低密度脂蛋白(low density lipoprotein，LDL)含量[29-30]；另一方面還可通過增強肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1、乙酰輔酶A氧化酶和過氧化物酶體增殖物激活受體(peroxisome proliferators-activated receptors，PPAR)α的mRNA表達水平，加強脂質(zhì)的氧化分解，進而降低小鼠血清TG和非酯化脂肪酸含量[31]。還有研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素可通過下調(diào)3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A還原酶(HMG-CoA reductase，HMGR)活性和前蛋白轉(zhuǎn)化酶枯草桿菌蛋白酶/kexin 9型基因轉(zhuǎn)錄，來降低大鼠血漿高密度脂蛋白(high density lipoprotein，HDL)、TC和TG含量[32]。在巨噬細胞中，番茄紅素還可通過抑制HMGR和LDL受體活性，從而抑制膽固醇的合成并減少LDL的細胞內(nèi)吞，最終發(fā)揮降脂功能[33]。在種雞中的研究顯示，番茄紅素可提高其肝臟PPARγ共激活因子1α(PPARγ coactlvator 1α，PGC1α)、PPARα、維甲酸X受體α(retinoid X receptor α，RXRα)和視黃酸受體α(retinotic acid receptor α，RARα)的基因表達，降低肝臟脂肪酸結(jié)合蛋白(fatty acids binding protein，F(xiàn)ABP)1和FABP10的基因表達；提高空腸PPARγ、RXRα和RXRγ以及十二指腸RARα的基因表達，降低空腸脂肪酸轉(zhuǎn)運蛋白4的基因表達，這也是番茄紅素調(diào)節(jié)脂肪代謝的重要機制之一[34]。

2.3 抗癌功能

體內(nèi)外的研究均發(fā)現(xiàn)，番茄紅素具有較好的抗癌作用，可通過調(diào)節(jié)生長因子信號傳導(dǎo)、細胞周期停滯和/或細胞凋亡誘導(dǎo)、轉(zhuǎn)移和血管生成以及調(diào)節(jié)抗炎和抗氧化活性等，進而抑制前列腺癌、卵巢癌、乳腺癌、肝癌、肺癌等癌細胞的增殖[35-44]。大量證據(jù)表明，番茄攝入量和血液番茄紅素含量與患前列腺癌的風(fēng)險呈負相關(guān)[35]。另有研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素可通過抑制正常大鼠前列腺組織中雄激素信號傳導(dǎo)，并降低胰島素樣生長因子Ⅰ的mRNA表達水平，進而預(yù)防前列腺癌[36]；番茄紅素也可通過抑制人前列腺癌LNCaP細胞甲羥戊酸途徑和損害Ras膜定位及其細胞信號傳導(dǎo)，來促使細胞周期停滯在G0/G1期，并誘導(dǎo)細胞凋亡，繼而治療前列腺癌[37]。研究顯示，番茄紅素還可干擾卵巢癌的發(fā)生和發(fā)展，它通過上調(diào)Nrf2或下調(diào)核因子-κB(nuclear factor κB，NF-κB)和STAT3信號，從而在卵巢細胞中發(fā)揮抗炎和抗氧化功效，防止蛋雞自發(fā)性卵巢癌的形成[38]；還可通過下調(diào)整合素(integrin，ITG)β1、ITGα5、基質(zhì)金屬蛋白酶(matrix metalloproteinase，MMP)-9、黏著斑激酶、整合素連接激酶和上皮間質(zhì)轉(zhuǎn)化標記物的基因表達以及絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase，MAPK)活化，抑制小鼠卵巢原發(fā)性癌細胞和轉(zhuǎn)移癌細胞增殖，并降低卵巢癌生物標記物CA125的水平，進而發(fā)揮其抗轉(zhuǎn)移和抗增殖作用[39]。研究表明，番茄紅素可分別通過抑制肺α7煙堿乙酰膽堿受體或NF-κB和細胞色素P450E1的蛋白表達水平，進而抑制煙草致癌物誘發(fā)的雪貂肺癌或肝癌細胞增殖[40]。番茄紅素還可以抑制人肝癌SK-Hep-1細胞的侵襲、遷移和黏附，其機制可能是通過降低NOX的mRNA和蛋白表達水平以及MMP-9和MMP-2活性[41]。還有研究表明，番茄紅素可通過上調(diào)p53和B細胞淋巴瘤/白血病-2相關(guān)X蛋白(B-cell lymphoma/leukaemia-2-associated X protein，Bax)的基因表達，來抑制人乳腺癌MCF-7細胞的增殖，并促進其細胞凋亡，最終起到抗癌作用[42]。除上述途徑外，番茄紅素還通過抑制人臍靜脈內(nèi)皮細胞遷移和血管內(nèi)皮生長因子的活性，繼而減少血管生成，有效預(yù)防癌癥[43-44]。

2.4 抗炎及免疫調(diào)節(jié)功能

番茄紅素可通過上調(diào)和下調(diào)多種信號通路，限制炎癥介質(zhì)相關(guān)因子的轉(zhuǎn)錄和產(chǎn)生，進而改善炎癥。在小鼠巨噬細胞RAW264.7中的研究顯示，番茄紅素可通過增強HO-1基因轉(zhuǎn)錄，抑制NF-κB和c-Jun氨基末端激酶信號通路的激活，來降低炎癥酶環(huán)氧合酶-2(cyclooxygenase-2，COX-2)和一氧化氮合酶2的mRNA表達水平，同時降低腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)、白細胞介素(interleukin，IL)-6和IL-1β的mRNA表達水平，從而減少炎癥介質(zhì)的產(chǎn)生，最終抑制脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)誘導(dǎo)的細胞炎癥[45-46]。在小鼠軟骨細胞中的研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素可通過激活Nrf2/HO-1信號通路，繼而抑制IL-1β引起的NF-κB和STAT3途徑的激活，限制TNF-α、IL-6、COX-2和iNOS的基因轉(zhuǎn)錄，并降低TNF-α、IL-6和前列腺素含量，最終發(fā)揮抗炎作用[47]。番茄紅素還可通過抑制MAPK和NF-κB的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，同時刺激PPARγ的基因轉(zhuǎn)錄，繼而減少IL-1β、IL-6、IL-8和TNF-α的分泌，最終改善氧化甾醇誘導(dǎo)的THP-1巨噬細胞炎癥[48]。高遷移率族蛋白框1(high mobility group box 1，HMGB1)是一種非組蛋白DNA結(jié)合蛋白，由壞死細胞和暴露在促炎信號下的免疫細胞產(chǎn)生，通過吸引和激活炎癥細胞和介質(zhì)，并與晚期糖基化終末產(chǎn)物受體和Toll樣受體結(jié)合，進而產(chǎn)生重要的促炎作用[49]。據(jù)報道，番茄紅素可通過降低細胞黏附分子的基因表達，繼而抑制HMGB1誘導(dǎo)的單核細胞黏附和遷移，減少LPS誘導(dǎo)的HMGB1釋放、HMGB1介導(dǎo)的TNF-α和分泌型磷脂酶A2分泌，最終發(fā)揮抗炎功能[50]。有研究表明，番茄紅素還可通過促進Nrf2/HO-1通路的激活，同時增強肝巨噬細胞自噬，來抑制核苷酸結(jié)合寡聚化結(jié)構(gòu)域樣受體蛋白3(nucleotide-binding oligomerization domain-like receptor protein 3，NLRP3)的活化，進而降低TNF-α和IL-1β的mRNA表達水平，減輕小鼠急性肝損傷和改善細胞炎癥[51]。

番茄紅素除了調(diào)節(jié)炎癥介質(zhì)外，還可增強機體細胞免疫和體液免疫。番茄紅素具有保護淋巴細胞免受氧化損傷[52]、促進T淋巴細胞的正常分化、提高CD4+/CD8+比值[53]、增強自然殺傷(natural killer，NK)細胞活性等作用[54]。在卵巢癌大鼠模型中的研究報道，番茄紅素可有效提高大鼠的免疫功能，其機制可能是通過促進T淋巴細胞轉(zhuǎn)化，增加CD4+/CD8+比值，同時降低炎癥細胞因子水平[55]。據(jù)報道，健康男性每天攝入330 mL番茄汁(37.0 mg/d番茄紅素)會促進淋巴細胞增殖，并增強NK細胞的細胞毒性，從而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)功能[56]。還有研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素可以調(diào)節(jié)小鼠T淋巴細胞干擾素-γ(interferon-γ，IFN-γ)和IL-2產(chǎn)生的潛力或間接激活T細胞[57]。據(jù)報道，補充富含番茄紅素的飲食可增加小鼠脾B淋巴細胞的產(chǎn)生和血清免疫球蛋白(immunoglobulin，Ig)G含量，進而改善小鼠免疫功能[58]。

綜上可知，番茄紅素具有較好的抗炎和免疫調(diào)節(jié)活性，一方面通過調(diào)節(jié)炎癥相關(guān)因子的產(chǎn)生與釋放；另一方面通過促進B、T淋巴細胞的產(chǎn)生、刺激T細胞的正常分化和增強自然殺傷(NK)細胞的活性等增強免疫力。

3 番茄紅素在豬和雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

番茄紅素作為一種新型綠色添加劑和膳食補充劑，在豬和雞生產(chǎn)中具有提高生產(chǎn)性能、改善腸道健康和產(chǎn)品品質(zhì)等功能，具有較好的應(yīng)用潛力。

3.1 番茄紅素在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1.1 番茄紅素對豬生產(chǎn)性能的影響

Sun等[59]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加50 mg/kg的番茄紅素可提高母豬生產(chǎn)性能，提高母豬產(chǎn)活仔豬數(shù)，降低產(chǎn)死仔數(shù)，同時提高仔豬初生窩重和斷奶窩重，這可能是由于番茄紅素降低胎盤ROS、H2O2、IL-1β、IL-8和TNF-α含量及其基因表達，提高胎盤GSH-Px活性、分泌型免疫球蛋白A(secretory immunoglobulin A,SIgA)、IgG和IgM含量以及T-AOC，提高初乳中IgA、IgG和乳糖含量，從而改善了母豬的胎盤健康和乳汁成分，進而提高了母豬的生產(chǎn)性能。在“長白×約克夏×杜洛克”三元雜交育肥豬上的研究表明，飼糧中添加20 mg/kg的番茄紅素4周后，育肥豬的體重(body weight，BW)和平均日增重(average daily gain，ADG)得到了提高[60]。然而也有研究發(fā)現(xiàn)，在“皮特蘭×長白×大白”三元雜交育肥豬飼糧中添加12.5、25.0、37.5和50.0 mg/kg的番茄紅素4周后，不影響其生產(chǎn)性能[61]。這可能是由于豬品種、飼養(yǎng)管理等因素的不同而產(chǎn)生不同的研究結(jié)果。由此可見，雖然番茄紅素可提高母豬的生產(chǎn)性能，但是目前還需要進一步的試驗來驗證番茄紅素對豬生產(chǎn)性能的積極效果。番茄紅素對豬生產(chǎn)性能的影響見表1。

表1 番茄紅素對豬生產(chǎn)性能的影響

3.1.2 番茄紅素對豬的其他作用效果

飼糧中添加番茄紅素還可具有改善肉品質(zhì)、腸道健康及增強機體免疫力等作用。在“杜洛克×長白×約克夏”三元育肥豬中的研究表明，飼糧中添加200 mg/kg番茄紅素可通過提高空腸絨隱比、CAT活性、封閉蛋白-1(Claudin-1)的mRNA和蛋白表達水平，降低十二指腸IL-1β、NF-κB、TNF-α和MDA含量，進而維護腸道結(jié)構(gòu)及其屏障功能和改善腸道免疫反應(yīng)，最終保持其腸道健康[62]。番茄紅素可提高豬背最長肌的肌肉紅度、肌內(nèi)脂肪和粗蛋白質(zhì)含量，降低肌肉亮度和黃度，進而改善育肥豬屠宰后豬肉的顏色、營養(yǎng)價值和多汁性；通過核因子E2相關(guān)因子1(nuclear factor erythroid 2-related factor 1，Nrf1)/鈣/鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶β軸激活A(yù)MPK/沉默調(diào)節(jié)蛋白1/PGC-1α信號通路，誘導(dǎo)背最長肌肌肉纖維從快肌纖維轉(zhuǎn)化為慢肌纖維，進而提高其肉品質(zhì)；還可通過增強背最長肌、血清和肝臟中抗氧化酶活性或基因表達，從而改善機體抗氧化功能[63]。在“皮特蘭×長白×大白”三元育肥豬中的研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧中番茄紅素水平(12.5、25.0、37.5和50 mg/kg)的增加，血漿白蛋白和血清抗牛血清白蛋白含量以及血液淋巴細胞數(shù)量呈線性增加[64-65]；貯存期間豬腰最長肌的MDA含量呈線性降低，并能有效防止腰最長肌的脂肪氧化，降低豬腰最長肌解凍過程中的水分流失[66]；降低血清TC和LDL含量以及LDL/HDL[61]；進而增強機體免疫功能，改善肌肉氧化穩(wěn)定性和肌肉品質(zhì)，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝。在豬胚胎發(fā)育的體外培養(yǎng)中，0.1 μmol/L番茄紅素可通過調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激和線粒體依賴的細胞凋亡來促進豬的胚胎發(fā)育[67]。還有研究表明，一定濃度的番茄紅素可提高豬精子冷凍稀釋液解凍后的精子質(zhì)量，其中最佳添加水平為2.0 μmol/L[68]。

綜上所述，飼糧中添加一定濃度番茄紅素可能通過改善母豬乳汁質(zhì)量以及胎盤、腸道和機體健康，進而提高豬生產(chǎn)性能，但大多集中在育肥豬中，因此應(yīng)進一步探究番茄紅素在豬其他生長階段的作用效果，并確定其在豬飼糧中的適宜添加量，以便番茄紅素可更好的應(yīng)用在豬生產(chǎn)中。

3.2 番茄紅素在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.2.1 番茄紅素對雞生產(chǎn)性能的影響

研究顯示，愛拔益加肉雞飼糧中添加100 mg/kg番茄紅素，可提高肉雞BW和采食量(feed intake，F(xiàn)I)，降低F/G[30]。在羅斯肉雞飼糧中添加100 mg/kg番茄紅素，可提高體增重(body weight gain，BWG)，降低F/G[69]。番茄紅素還對飼糧中添加黃曲霉毒素B1(aflatoxin B1，AFB1)的肉雞生長具有改善作用，番茄紅素(100、200和400 mg/kg)可使降低的ADG恢復(fù)50%～70%[70]，推測可能與番茄紅素提高了腸道消化酶活性以及改善腸道氧化還原平衡、腸道免疫和腸黏膜結(jié)構(gòu)及屏障功能有關(guān)[71]。在海蘭褐蛋雞中的研究顯示，飼喂添加10和20 mg/kg番茄紅素飼糧，產(chǎn)蛋重和產(chǎn)蛋率均降低[72]。另有研究報道，羅曼白蛋雞飼糧中補充20 mg/kg番茄紅素，可提高產(chǎn)蛋重，而產(chǎn)蛋率并未降低[73]。以上結(jié)果的差異可能是由于不同蛋雞品種引起的。同時，種雞飼糧中添加40 mg/kg番茄紅素，不僅可提高雛雞初生BW，而且還可提高整個試驗期間種雞的雞蛋受精率和孵化率，其機制可能是番茄紅素提高了雛雞十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度及免疫器官指數(shù)和種雞的抗氧化能力[74-75]。番茄紅素對雞生產(chǎn)性能的影響見表2。

表2 番茄紅素對雞生產(chǎn)性能的影響

3.2.2 番茄紅素對雞的其他作用效果

飼糧中添加番茄紅素可有效改善雞的肉蛋品質(zhì)、機體代謝等。在愛拔益加肉雞中的研究表明，100 mg/kg番茄紅素可降低腹脂重和腹脂率，分別降低了21.58%和22.63%，同時還降低血清TG、TC和LDL含量，其機制可能是通過提高肝臟AMPK-α基因表達，降低肝臟SREBP-1、FAS和ACC基因表達，從而減少脂質(zhì)合成，加快脂質(zhì)分解[30]。在對羅斯肉雞的研究中發(fā)現(xiàn)，飼糧添加100和200 mg/kg番茄紅素可提高血清葡萄糖和HDL含量以及血清CAT和GSH-Px活性，降低血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶活性[69]；飼糧添加12 mg/kg番茄紅素可提高腿肌多不飽和脂肪酸和α-生育酚含量，降低腿肌多不飽和脂肪酸過氧化指數(shù)[76]；添加75 mg/kg的番茄紅素還可降低腿肌膽固醇和MDA含量[77]；這些研究表明，飼糧中添加一定濃度的番茄紅素可調(diào)節(jié)肉雞糖脂代謝，降低脂質(zhì)沉積，提高機體抗氧化能力，增強肌肉氧化穩(wěn)定性和改善肉品質(zhì)，并對肝臟具有一定的積極影響。

在羅曼白蛋雞研究中，飼糧添加20 mg/kg番茄紅素可提高蛋黃顏色、蛋黃重、蛋重和蛋黃比例，還可通過降低腸道甾醇轉(zhuǎn)運蛋白、微體三酰甘油轉(zhuǎn)運蛋白、膽固醇酰基轉(zhuǎn)移酶2、肝臟SREBP1、三磷酸腺苷檸檬酸裂解酶和肝X受體α的基因表達，增加肝臟ATP結(jié)合轉(zhuǎn)運體G亞家族成員5/8蛋白基因表達，進而降低蛋黃膽固醇含量，最終改善雞蛋品質(zhì)[73]。給處于產(chǎn)蛋高峰期的海蘭W36蛋雞飼糧中添加20 mg/kg番茄紅素，90 d后發(fā)現(xiàn)可降低蛋黃亞麻油酸和花生烯酸含量以及ω3/ω6多不飽和脂肪酸比值，飼糧添加40 mg/kg番茄紅素還會降低蛋黃總多不飽和脂肪酸含量[78]，這說明番茄紅素具有調(diào)節(jié)蛋黃脂質(zhì)分布的能力。飼糧中添加10 mg/kg番茄紅素可通過增強肝臟PPARγ、SREBP-2、FABP4和脂蛋白脂酶基因表達，降低肝臟葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白2/8基因表達，提高肝臟IL-6基因表達，進而調(diào)節(jié)白來航蛋雞機體糖代謝、脂代謝和免疫反應(yīng)[79]。

由此可見，番茄紅素在雞生產(chǎn)中取得了良好進展，可通過多種途徑有效改善機體健康狀況，并不同程度提高肉雞生長性能和種雞繁殖性能，但對蛋雞產(chǎn)蛋性能的積極效果有待考證，還需要加大番茄紅素在蛋雞上的應(yīng)用，探究其應(yīng)用效果。

4 小 結(jié)

在無抗養(yǎng)殖背景下，番茄紅素因其具有天然、無公害、無毒副等特點，同時具有抗炎、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)等生理功能，使它成為一種新型的綠色飼料添加劑，逐漸應(yīng)用于豬和雞生產(chǎn)中。在雞生產(chǎn)方面，飼糧中添加一定濃度的番茄紅素，在不同品種、不同生理狀況和生長階段下均可促進其生長、改善腸道健康等，還可提高種雞繁殖性能，但對蛋雞產(chǎn)蛋性能的積極效果有待考證。在豬生產(chǎn)方面，飼糧中一定濃度番茄紅素可提高母豬繁殖性能，改善母豬乳汁成分和胎盤健康，還可改善育肥豬肉品質(zhì)、腸道和機體健康等，但在豬其他生長階段的研究比較缺乏，且對豬生長性能的效果也有待進一步研究。

綜上所述，番茄紅素在豬和雞生產(chǎn)中的研究還相對有限，不夠系統(tǒng)和深入，在其他畜禽動物上的研究也比較缺乏，在不同種類的畜禽飼糧中的適宜添加量也不明確，且其作用機制和靶點也有待深入探究。因此，未來可加強其在豬不同生理狀況和生長階段下的研究以及蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用研究，探究其適宜添加量，揭示其具體作用機制，這對促進番茄紅素的飼料開發(fā)以及畜禽生態(tài)健康養(yǎng)殖的良性循環(huán)發(fā)展具有重大意義。