黃若晗，王 婷，尚光霞，謝三桃，王麗卿,5，張 瑋,5①

(1.上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心，上海 201306；2.上海市水生野生動植物保護研究中心，上海 201306；3.中國環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012；4.安徽省水利水電勘測設(shè)計研究總院有限公司，安徽 合肥 230088；5.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306)

浮游植物是水環(huán)境中重要的初級生產(chǎn)者，它們的多樣性及群落組成變化能夠直接影響水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[1-2]，對于江河、湖泊及濕地等生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持起著重要的作用[3]。它們能靈敏感知水體理化因子和生物因子的變化，是一類重要的環(huán)境指示生物[4]。在不同的生境中，浮游植物的種類及多樣性會受到各種環(huán)境因子的影響。RADCHENKO等[5]對北極地區(qū)白海的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在寒帶地區(qū)浮游植物群落主要受到冰層融化的影響；ARHONDITISIS等[6]研究發(fā)現(xiàn)，溫帶地區(qū)美國華盛頓湖的浮游植物主要受到透明度、總磷和浮游動物牧食壓力的影響；而ROTONDO等[7]對熱帶地區(qū)阿根廷Los Barreale水庫的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)鹽和多環(huán)芳烴是影響浮游植物的主要因素。國內(nèi)學(xué)者李娜等[8]、朱廣偉等[9]、錢奎梅等[10]及馮秋園等[11]分別對我國白洋淀、太湖、鄱陽湖、滇池等重要水體開展了研究，結(jié)果表明，影響浮游植物的主要因素包括營養(yǎng)鹽、溶解氧、高錳酸鉀指數(shù)、電導(dǎo)率及pH值。此外，其他研究表明，沉水植物也可通過營養(yǎng)競爭、釋放化感物質(zhì)、給浮游動物提供庇護所等方式，來影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[9-11]。目前，對淡水生境中的浮游植物群落生態(tài)學(xué)開展了大量的研究，但多集中于湖泊和河流系統(tǒng)，對于濕地等其他類型水體的研究鮮有報道。

濕地生態(tài)系統(tǒng)是指棲息于濕地中的植物、動物、微生物以及非生物環(huán)境組成的統(tǒng)一整體。濕地是湖泊的天然屏障，具有保護生物多樣性、調(diào)節(jié)徑流、改善水質(zhì)以及降低污染物等生態(tài)功能[12]。張大達(dá)等[13]研究表明，濕地生態(tài)系統(tǒng)可以涵養(yǎng)該區(qū)域水源并凈化水質(zhì)。范小晨[14]對哈爾濱金河灣濕地的研究表明，城市濕地能夠調(diào)節(jié)城市氣候。賈興煥等[15]指出，影響西溪濕地的主要環(huán)境因子有硝態(tài)氮、磷酸鹽、透明度和高錳酸鹽指數(shù)等。陳橋等[16]對太湖湖濱帶浮游植物的調(diào)查顯示，綠藻門的四尾柵藻和弓型藻可作為水質(zhì)變化的指示種。然而，目前對于大型濕地系統(tǒng)中浮游植物與各項環(huán)境因子的研究還十分有限。

十八聯(lián)圩濕地位于南淝河入巢湖湖口區(qū)，是一處經(jīng) “退耕還濕”初步形成的大型人工濕地，總面積達(dá)27.6 km2(圖1)。該地區(qū)在退耕前主要為村莊、農(nóng)田、大量的養(yǎng)殖池塘及一些小型加工廠，農(nóng)藥、化肥、水產(chǎn)養(yǎng)殖餌料造成了嚴(yán)重的水體污染和富營養(yǎng)化[17]。南淝河是巢湖的主要入湖口，容納了合肥市區(qū)排放的大量污水。十八聯(lián)圩濕地的建設(shè)目的在于減弱南淝河入巢湖的污染負(fù)荷，保護巢湖的生態(tài)環(huán)境及生物多樣性，同時在汛期對巢湖洪水進行緩沖、泄洪[18]。目前，該濕地處于初步退耕的形成階段，對其生態(tài)本底情況尚不清楚，亟待開展針對水體中浮游植物與各環(huán)境因子關(guān)系的研究。

該研究根據(jù)十八聯(lián)圩的地理特征，對濕地內(nèi)部和外部毗鄰水體的浮游植物和非生物因子開展調(diào)查，分析了浮游植物群落特征與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為后續(xù)十八聯(lián)圩濕地的生態(tài)建設(shè)和巢湖的水生態(tài)保護提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點設(shè)置

于2018年7月運用全球定位系統(tǒng)(GPS)在十八聯(lián)圩濕地共設(shè)定了72個采樣點(圖1)，包括一些湖泊、水庫、池塘和河道等代表性的位點。其中，濕地內(nèi)部水體范圍內(nèi)設(shè)定了47個斷面，共 51個采樣點(St1～St51)，涵蓋梅龍壩—梅北區(qū)域(a區(qū):St1～St2)、一道撇洪溝(b區(qū):St3～St8)、李六村、孫合村、洪葛村區(qū)域(c區(qū):St9～St11)、姚埠圩(d區(qū):St12～St22,前4個點位為原2814養(yǎng)殖漁場)、馬新圩(e區(qū):St23～St24)、秀才圩(f區(qū):St25～St26)、黃夏村(g區(qū):St27～St28)、興隆橋大河水體(h區(qū):St29～St39)、店子口大河水體(i區(qū):St40～St41)、草沙圩(j區(qū):St44～St46)、長圩(k區(qū):St47～St48)、七甲圩(l區(qū):St49～St51)。外圍毗鄰水體，由巢湖濱水區(qū)(m區(qū):St52～St53)、沙河(n區(qū):St54～St55)、南淝河(o區(qū):St56～St71)和二道撇洪溝(p區(qū):St71～St72)這4個重要水域組成。

圖1 十八聯(lián)圩濕地采樣位點示意

1.2 樣品采集與測試方法

使用5 L采水器現(xiàn)場采集原水，用于浮游植物樣品分析和水質(zhì)指標(biāo)檢測。當(dāng)水體深度≤2 m時，分別取水深0.5和1.5 m處水樣，將兩者混合均勻；當(dāng)水體深度>2 m時，按1 m為間隔分層采樣并進行混合。

水質(zhì)參數(shù)：采用YSI多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定電導(dǎo)率(EC)和水溫(WT)，用塞氏盤測定透明度(SD)，用樣本框測定水生植被覆蓋度(Coverage)?？偟?TN)、總磷(TP)、氨氮(NH4+-N)和活性磷(SRP)濃度參照國家標(biāo)準(zhǔn)方法進行測定[19]。

浮游植物分析：取1 L混合水樣用φ=15%魯哥氏碘液和φ=4%福爾馬林溶液現(xiàn)場固定，在實驗室靜置沉淀48 h后，吸去上清液，濃縮至50 mL，將濃縮后的樣品搖勻，取0.1 mL于帕默爾計數(shù)框內(nèi)，在400倍光學(xué)顯微鏡下進行鑒定，每個采樣點進行3次平行檢測取均值[18]。

1.3 各指數(shù)計算公式

浮游植物密度(N)、優(yōu)勢度(Y)、多樣性指數(shù)(H′)計算公式分別為

(1)

Y=Fi×ni/n，

(2)

(3)

式(1)～(3)中，N為浮游植物密度,L-1；Cs為計數(shù)框面積，mm2；Fs為每個視野的面積,mm2；Fn為計數(shù)過的視野數(shù)；V為1 L水樣經(jīng)沉淀濃縮后的體積,mL；U為計數(shù)框的體積,mm2；Pn為計數(shù)出的浮游植物數(shù)；Fi為第i種出現(xiàn)的頻率；n為同一樣點中的個體總數(shù)；ni為第i種的個體數(shù)；Y為優(yōu)勢度指數(shù)；H′為Shannon-Wiener指數(shù)值；S為物種數(shù)；Pi為i種個體占個體總數(shù)的比例。Y>0.02 為優(yōu)勢種，Y>0.1 為絕對優(yōu)勢種。H′處于0～1之間表示水質(zhì)重污染;>1～2表示水質(zhì)為α-中污型;>2～3表示水質(zhì)為β-中污型;>3表示水體清潔。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

相關(guān)原始數(shù)據(jù)使用Excel 2016軟件進行記錄和處理。物種數(shù)據(jù)處理時需經(jīng)篩選，篩選原則為：該物種在各樣點出現(xiàn)的頻率≥30%，且該物種至少在1個樣點的相對豐度≥1%。其次，各物種的密度和生物量、環(huán)境數(shù)據(jù)經(jīng)過lg (X+1)轉(zhuǎn)換，以統(tǒng)一量綱。采用SPSS 20.0軟件中的Pearson相關(guān)性分析檢測各項環(huán)境因子的相關(guān)性以及浮游植物與營養(yǎng)鹽的關(guān)系，當(dāng)方差分析結(jié)果P<0.05時，認(rèn)為兩者有顯著相關(guān)性；采用ArcGIS 10.2軟件描述各環(huán)境因子和浮游植物的空間分布；采用Canoco 5.0軟件對物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進行典范對應(yīng)分析(CCA)及方差分解分析。以浮游植物群落數(shù)據(jù)和環(huán)境因子為依據(jù)，使用多元回歸樹(multivarariate regression trees, MRT)分析不同環(huán)境下浮游植物群落的結(jié)構(gòu)特征；同時基于MRT分類結(jié)果，使用MRT函數(shù)為每個組篩選特征性物種。采用R軟件中的vegan、mvpart及MVPARTwrap軟件包進行數(shù)據(jù)分析。相關(guān)水質(zhì)理化指標(biāo)圖表采用Origin 2019軟件制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 十八聯(lián)圩濕地內(nèi)外水體理化特征

十八聯(lián)圩濕地內(nèi)部水體ρ(TN)范圍為0.43～7.51 mg·L-1，平均值為2.50 mg·L-1，其中最高值出現(xiàn)在S30樣點。ρ(NH4+-N)范圍為0.16～3.49 mg·L-1,平均值為0.69 mg·L-1，最高值出現(xiàn)在S1樣點，TN、NH4+-N及SRP含量均在姚埠圩區(qū)域前4個位點(S12～S15)，即原2814養(yǎng)殖漁場最高，分別為3.67、0.75及0.53 mg·L-1。在濕地外圍水體中，ρ(TN)平均值為4.16 mg·L-1，約是濕地內(nèi)部水體的1.7倍；ρ(NH4+-N)平均值為2.07 mg·L-1，為濕地內(nèi)部水體的3倍；而ρ(SRP)平均值為0.09 mg·L-1，與濕地內(nèi)部水體無顯著差異(表1)。

十八聯(lián)圩濕地水體中，電導(dǎo)率(EC)范圍為339～790 μS·cm-1，均值為536.7 μS·cm-1；調(diào)查期間水溫在25.1～32.4 ℃之間；透明度為10～90 cm，均值為35.9 cm；水生植被覆蓋度在S8、S13、S16、S17、S49、S50、S52、S54、S55樣點較高(≥80%)。

表1 十八聯(lián)圩濕地內(nèi)外水體理化特征

2.2 浮游植物群落特征

2.2.1浮游植物組成、分布及優(yōu)勢種

濕地內(nèi)部水體共鑒定出浮游植物119種，隸屬7門83屬。其中，姚埠圩區(qū)域(原2814養(yǎng)殖漁場)種類達(dá)到92種，興隆河大橋為75種。綠藻門和藍(lán)藻門占比較大，主要的優(yōu)勢種為平裂藻(Merismopediasp.)、隱球藻(Aphanocapsasp.)、膠網(wǎng)藻(Dictyosphaeriumsp.)、十字藻(Crucigeniasp.)、囊裸藻(Trachlomonassp.)和偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)等。

外圍水體共檢出浮游植物85種，南淝河浮游植物種類達(dá)64種，巢湖濱水、沙河和二道撇洪溝浮游植物種類分別為45、40和36種。水體優(yōu)勢種則為偽魚腥藻、水華束絲藻(Aphanizomenonflosaquae)、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、惠氏微囊藻(M.wesenbergii)和阿氏浮絲藻(Planktothrixagardhii)。

2.2.2浮游植物密度和生物量

濕地內(nèi)部水體浮游植物平均密度為12 780×104L-1，各門類占比為藍(lán)藻門>綠藻門>隱藻門>硅藻門>裸藻門>甲藻門>金藻門。其中興隆橋大河平均密度為30 351×104L-1，原2814養(yǎng)殖漁場水體次之，為12 710×104L-1。濕地外圍水體平均密度為5 083×104L-1，且各門類占比與濕地內(nèi)部水體相似，但隱藻門密度低于硅藻門和裸藻門(表2)。

采樣期間濕地內(nèi)部水體浮游植物平均生物量達(dá)23.65 mg·L-1，各門類生物量大小為綠藻門>裸藻門>藍(lán)藻門>硅藻門>甲藻門>隱藻門>金藻門，其中綠藻門和硅藻門的生物量在原2814養(yǎng)殖漁場的S12樣點達(dá)最高。而濕地外圍水體浮游植物平均生物量為7.10 mg·L-1，但巢湖湖濱均值極高，達(dá)47.20 mg·L-1。

表2 十八聯(lián)圩濕地內(nèi)外浮游植物的密度與生物量

2.2.3浮游植物對水質(zhì)的指示作用

采用浮游植物密度、生物量和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)對十八聯(lián)圩的水質(zhì)進行評價(表3)。濕地內(nèi)部水體浮游植物多樣性指數(shù)的變化范圍為0.11～2.80，均值為1.74；濕地外圍水體的變化范圍則在0.78～2.67之間，均值為1.56。根據(jù)浮游植物多樣性判斷，十八聯(lián)圩水體總體為中污型。濕地內(nèi)部，店子口大河、興隆橋大河和原2814養(yǎng)殖漁場水體污染程度比十字溝和一道撇洪溝嚴(yán)重；濕地外圍，南淝河和巢湖濱水區(qū)水體污染程度比沙河和二道撇洪溝嚴(yán)重。

表3 十八聯(lián)圩濕地浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

2.3 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1典范對應(yīng)分析和方差分解分析

對浮游植物優(yōu)勢種豐度和環(huán)境因子進行去趨勢分析(DCA)，結(jié)果顯示4個排序軸中最大長度為3.5，因此可使用典范對應(yīng)分析進一步研究。根據(jù)蒙特卡洛置換檢驗，篩選出TN、NH4+-N、SRP、EC、水溫、透明度及水生植被覆蓋度7個顯著影響浮游植物群落的環(huán)境因子(P<0.05，圖2)。

Z1—小環(huán)藻; Z2—棒膠藻; Z3—旋轉(zhuǎn)囊裸藻; Z4—偽魚腥藻; Z5—隱球藻;Z6—針桿藻; Z7—嚙蝕隱藻; Z8—平裂藻; Z9—菱形藻; Z10—小球藻;Z11—衣藻; Z12—束絲藻; Z13—月牙藻; Z14—囊裸藻; Z15—裸藻;Z16—卵囊藻; Z17—針形纖維藻; Z18—具尾藍(lán)隱藻; Z19—四尾柵藻;Z20—膠網(wǎng)藻; Z21—雙對柵藻; Z22—裸甲藻; Z23—四足十字藻;Z24—雙棘柵藻; Z25—蹄形藻; Z26—谷皮菱形藻。

其次，方差分解結(jié)果顯示，營養(yǎng)鹽(TN、NH4+-N、SRP、EC)解釋了浮游植物群落變化的18.3%，非營養(yǎng)鹽(水溫、透明度及水生植被覆蓋度)解釋了浮游植物群落變化的8.1%，兩者交互作用為3.2%。其中，SRP在所有因子中貢獻率最高，達(dá)12.6%，然后依次為水溫(5.5%)、TN(2.8%)、NH4+-N(1.7%)、SD(1.7%)、EC(1.2%)、水生植被覆蓋度(0.9%)。

2.3.2回歸聚類樹分析

MRT模型分析結(jié)果表明，十八聯(lián)圩濕地SD和SRP是浮游植物群落分類的主要影響因素，可將所有位點分為3組：(1)當(dāng)SD<29 cm，ρ(SRP)≥0.045 mg·L-1時，含12個采樣點，特征性物種主要以束絲藻(指示值IV=0.59)、魚腥藻(IV=0.52)為主；(2)當(dāng)SD<29 cm，ρ(SRP)<0.045 mg·L-1時，包含6個采樣點，其特征種為浮絲藻(IV=0.68)；(3)當(dāng)SD≥29 cm時，含54個采樣點，其特征種為棒膠藻(IV=0.82)、旋轉(zhuǎn)囊裸藻(IV=0.56)、平裂藻(IV=0.53)、嚙蝕隱藻(IV=0.51)和月牙藻(IV=0.50)。

3 討論

3.1 十八聯(lián)圩濕地水質(zhì)狀況

研究結(jié)果顯示，十八聯(lián)圩濕地水體營養(yǎng)鹽本底含量整體偏高，處于富營養(yǎng)化狀態(tài)。根據(jù)GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》[20]，濕地內(nèi)外水體TN、NH4+-N及SRP濃度均屬于劣Ⅴ類水范圍。結(jié)合實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該濕地建成之前，農(nóng)村生活污水長期處于無序排放狀態(tài)，導(dǎo)致水體污染負(fù)荷增加，氮磷含量升高[21]。其次，濕地內(nèi)部曾有2814養(yǎng)殖漁場和大量農(nóng)田，這也是導(dǎo)致水體氮磷等營養(yǎng)鹽含量較高的原因。有研究指出，養(yǎng)殖魚類通常只能消化吸收飼料中30%的磷，殘餌和糞便中剩余的磷將以游離態(tài)或顆粒狀態(tài)殘留于水體中[22]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用的農(nóng)藥、化肥殘留物會隨徑流或降雨進入濕地，從而導(dǎo)致營養(yǎng)鹽含量增加[23]。筆者在調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，濕地植物大部分為挺水植物、浮葉植物和中生植物，且雙穗雀稗和外來種喜旱蓮子草泛濫成災(zāi)，導(dǎo)致河道堵塞，水體流通不暢，自凈能力差[24]；部分水體植被覆蓋度過高，導(dǎo)致水體溶解氧降低，植物體腐爛時也會釋放大量氮磷物質(zhì)[25]，使水質(zhì)進一步惡化。

3.2 十八聯(lián)圩濕地水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成

十八聯(lián)圩濕地以藍(lán)藻門、綠藻門等易暴發(fā)水華的門類占據(jù)主導(dǎo)地位。濕地內(nèi)外水體浮游植物的種類呈現(xiàn)一定的空間異質(zhì)性，濕地內(nèi)以小粒徑的藍(lán)藻或綠藻為主，如細(xì)小平裂藻、微小隱球藻。而外圍則以偽魚腥藻、束絲藻和微囊藻群體這類大粒徑水華藍(lán)藻占絕對優(yōu)勢。結(jié)合實地調(diào)查，濕地內(nèi)水體大粒徑藻類現(xiàn)存量低于其他藻類，可能與該水域長期放養(yǎng)鰱、鳙等濾食性魚類有關(guān)。鰱、鳙主要以懸浮顆粒有機物、浮游生物為食[26]，在水華暴發(fā)的富營養(yǎng)化湖泊中主要以微囊藻群體等大粒徑水華藍(lán)藻為食物來源[27]。因此，圩區(qū)內(nèi)水體濾食性魚類的養(yǎng)殖在一定程度上控制了藍(lán)藻的過度生長，而小粒徑藻類受魚類濾食影響較小，在高溫和營養(yǎng)鹽充足的條件下大量繁殖。其次，濕地內(nèi)挺水和浮葉植被的覆蓋度總體高于圩區(qū)外，由于它們有遮光效應(yīng)、與藻類競爭營養(yǎng)鹽、釋放化感物質(zhì)等作用[28]，在一定程度上限制了濕地內(nèi)部水華藍(lán)藻的大面積暴發(fā)。我國其他濕地的優(yōu)勢種與十八聯(lián)圩有所不同(表4)。如黑龍江的扎龍、三江平原和呼蘭河濕地，由于水體溫度較低，硅藻、綠藻和裸藻更易生長，優(yōu)勢種大部分為中-富營養(yǎng)水體的指示種[29]；而杭州西溪濕地為城市濕地，營養(yǎng)鹽較豐富，以魚腥藻、小席藻、隱藻等富營養(yǎng)化物種為主。可見，不同濕地由于地理位置的差異、水體本質(zhì)的不同以及人為因素的影響，優(yōu)勢種的數(shù)量與種類也存在一定的差異。

表4 不同類型水體浮游植物種類對比

3.3 環(huán)境因子對浮游植物群落的影響

多元回歸樹分析還顯示，透明度29 cm是浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著差異的節(jié)點。透明度是反映水體光照強度的主要指標(biāo)之一，主要受水中懸浮物質(zhì)、浮游植物和溶解性有機物等的影響，是影響藻類在水中分布的重要因素[46-47]。李磊等[48]對阿哈水庫的調(diào)查表明，浮游植物功能群會隨水體深度每5 m的變化而發(fā)生演替，在營養(yǎng)充足的豐水期，表層水體一般以湖泊偽魚腥藻和湖絲藻等絲狀藍(lán)藻占優(yōu)。此外，李磊等[49]對大慶龍鳳濕地的調(diào)查也指出，纖維藻、隱藻生活在富營養(yǎng)或超富營養(yǎng)的水體中更耐受低光照環(huán)境。筆者調(diào)查中，在透明度≥29 cm時，棒膠藻、旋轉(zhuǎn)囊裸藻、嚙蝕隱藻為水體特征物種，而<29 cm時主要為魚腥藻、束絲藻和浮絲藻等水華藍(lán)藻，這可能與這類藍(lán)藻具有偽空泡結(jié)構(gòu)有關(guān)，它們可浮于水體表面生長，易于在一定濁度水體中占據(jù)優(yōu)勢[50]。

4 結(jié)論

(1)十八聯(lián)圩濕地浮游植物平均豐度和生物量較高；濕地內(nèi)小粒徑藍(lán)藻和綠藻占比較高，而濕地外主要是大粒徑水華藍(lán)藻貢獻較大。

(2)濕地內(nèi)部水體物種多樣性總體優(yōu)于濕地外圍，十八聯(lián)圩濕地內(nèi)部和外圍水體污染程度均呈中污型。

(3)TN、NH4+-N、SRP濃度及電導(dǎo)率、水溫、透明度、水生植物覆蓋度是影響濕地水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子，其中營養(yǎng)鹽對浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的貢獻率較大。

(4)以透明度29 cm、ρ(SRP)=0.045 mg·L-1為閾值，可引起濕地浮游植物群落的顯著性差異。