江繼順石玉于振文張永麗

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018)

黃淮海平原是我國重要的小麥主產(chǎn)區(qū)[1]，隨著土壤肥力的提高和栽培技術(shù)的改進(jìn)，公頃產(chǎn)量10 500 kg的麥田越來越多[2]，不同田塊之間小麥的產(chǎn)量水平差異可高達(dá)4 000 kg·hm-2[3，4]。因此，明確不同產(chǎn)量水平麥田小麥光合特性和產(chǎn)量形成的差異，對其高產(chǎn)栽培研究具有重要意義。

前人關(guān)于6 000～9 000 kg·hm-2產(chǎn)量水平麥田的小麥光合和干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的研究較多:小麥開花期的凈光合速率與蒸騰速率等光合生理特性的整體水平低，是導(dǎo)致其產(chǎn)量較低的主要生理原因[5]；亦有研究表明，旗葉凈光合速率與小麥產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[6]；干物質(zhì)積累差異主要從拔節(jié)期開始，開花期干物質(zhì)積累差異達(dá)到最大，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各產(chǎn)量水平干物質(zhì)積累量的差值逐漸增大[7]。然而針對公頃產(chǎn)量10 500 kg麥田光合特性和產(chǎn)量形成特征研究的報(bào)道較少[8]。本研究以10 500、9 000 kg·hm-2和7 500 kg·hm-2產(chǎn)量水平麥田為研究對象，利用13C穩(wěn)定性同位素示蹤技術(shù)，研究不同產(chǎn)量水平麥田小麥光合特性、13C同化物分配、籽粒灌漿特性的差異，探究不同產(chǎn)量水平麥田產(chǎn)量差異形成的原因，為實(shí)現(xiàn)黃淮海平原小麥高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)田概況

試驗(yàn)于2021—2022年在山東省濟(jì)寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史家王子村(35°40′9.41″N，116°41′43.66″E)進(jìn)行。該地屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.6℃。小麥播前3個水平試驗(yàn)田0～20 cm土層土壤養(yǎng)分含量見表1。

表1 不同產(chǎn)量水平麥田播前0～20 cm土層養(yǎng)分含量狀況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為高產(chǎn)小麥煙農(nóng)1212。選擇3個產(chǎn)量水平麥田:10 500、9 000 kg·hm-2和7 500 kg·hm-2，分別用S、H和M表示。小區(qū)面積2 m×30 m＝60 m2。重復(fù)3次。所有試驗(yàn)田施肥量均為純N 240 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2，50%氮肥和全部磷、鉀肥于播種前施入，剩余50%氮肥于拔節(jié)期開溝追施。氮、磷、鉀肥分別選用尿素(N 46%)、磷酸二銨(P2O546%)和硫酸鉀(K2O 50%)。所有試驗(yàn)田灌溉管理一致，于小麥拔節(jié)期和開花期分別均勻灌水60 mm，2021年10月22日播種，三葉期定苗，留苗密度均為330萬株·hm-2，2022年6月10日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目和方法

1.3.1 旗葉SPAD值的測定 在晴朗天氣下，每個處理選取10片長勢一致旗葉，用美國產(chǎn)CCM-200型葉綠素儀分別于小麥開花期和開花后7、14、21、28、35 d上午9∶30—11∶30測定。

1.3.2 旗葉光合特性的測定 分別于開花期及開花后7、14、21、28、35 d，采用美國公司生產(chǎn)的LI-6400XT型光合作用測定系統(tǒng)在自然光照條件下測定旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)。

1.3.313C含量的測定 小麥開花期標(biāo)記同一天開花的單莖，于該期上午9∶00—11∶00用封口袋套住整個小麥旗葉并密封，再用注射器注入13CO2氣體3.5 mL，立即用膠帶將針孔密封。光合反應(yīng)30 min后，先用NaOH溶液回收殘留于袋中的13CO2，然后去除封口袋。于標(biāo)記后72 h和成熟期取樣，每次取樣3株。72 h的樣品分為葉片、莖稈＋葉鞘、穎殼＋穗軸三部分；成熟期的樣品分為葉片、莖稈＋葉鞘、穎殼＋穗軸、籽粒四部分，烘至恒重后測定干物質(zhì)。干樣用德國Retsch公司生產(chǎn)的MM400混合球磨儀研磨后，采用英國Isoprime 100穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀和德國Elementar公司生產(chǎn)的Vario MICRO cube元素分析儀聯(lián)用，測定δ13C含量。通過下面公式計(jì)算13C豐度(Fi)、各器官13C積累量以及13C在各器官的轉(zhuǎn)運(yùn)量[9]。

式中:Fi為13C豐度；δ13C為植株的13C自然豐度；RPBD為碳同位素的標(biāo)準(zhǔn)比值＝0.0112372。

各器官13C積累量＝(標(biāo)記樣品13C豐度-未標(biāo)記樣品13C豐度)×器官總質(zhì)量×器官全碳含量。

13C在各器官的分配率(%)＝某一器官13C積累量/單莖13C總積累量×100。

開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量＝開花期干重-成熟期干重。

1.3.4 籽粒灌漿速率的測定 于開花期標(biāo)記同一天開花的單莖，分別于開花期及開花后7、14、21、28、35 d取標(biāo)記穗，烘至恒重后脫粒，計(jì)算千粒重和籽粒灌漿速率。

1.3.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測定 小麥成熟期，每小區(qū)收獲3 m2小麥，重復(fù)3次，自然風(fēng)干至籽粒含水量12.5%左右脫粒，測千粒重并稱重測產(chǎn)。每個處理取50穗，重復(fù)3次，計(jì)算穗粒數(shù)。調(diào)查單位面積穗數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Origin 2022軟件和Microsoft Excel 2003繪圖和處理數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS 13.0軟件進(jìn)行差異顯著性檢測(LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)量水平麥田旗葉SPAD值的差異

如圖1所示，S麥田開花期和開花后7 d、14 d旗葉SPAD值(葉綠素相對含量)與H、M麥田均無顯著差異，開花后21 d比H、M麥田分別高12.15%和27.98%，開花后28 d分別高93.47%和176.98%，開花后35 d分別高28.05%和90.91%。表明S處理麥田在灌漿中后期具有較高的旗葉SPAD值，有利于延緩旗葉衰老而增加旗葉功能期。

圖1 不同處理花后旗葉SPAD值

2.2 不同產(chǎn)量水平麥田旗葉光合特性的差異

如圖2所示，S麥田開花期和開花后7、14 d旗葉凈光合速率與H、M麥田均無顯著差異，開花后21 d比H、M麥田分別高14.63%和37.23%，開花后28 d分別高74.04%和144.59%，開花后35 d分別高108.33%和376.19%。表明S麥田在小麥灌漿中后期具有較高的旗葉凈光合速率，有利于光合產(chǎn)物積累。

圖2 不同處理開花后旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)

S麥田開花期旗葉蒸騰速率與H、M麥田無顯著差異，開花后7 d旗葉蒸騰速率比H、M麥田分別高3.7%和7.6%，開花后14 d分別高11.49%和22.78%，開花后21 d分別高7.5%和17.81%，開花后28 d分別高51.11%和94.29%，開花后35 d分別高55.88%和211.76%。S麥田開花期、開花后7 d旗葉氣孔導(dǎo)度與H、M麥田無顯著差異，開花后14 d比H、M麥田分別高19.4%和40.35%，開花后21 d分別高17.86%和43.48%，開花后28 d分別高35.14%和92.31%，開花后35 d分別高85.00%和236.36%。表明S麥田在灌漿中后期具有較高的旗葉蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，氣體交換能力強(qiáng)，有利于減緩小麥灌漿期光合速率的下降。

2.3 不同產(chǎn)量水平麥田各器官標(biāo)記后72 h和成熟期13C同化物分配量的差異

標(biāo)記后72 h和成熟期，13C同化物在小麥不同器官中的分配量見表2。標(biāo)記后72 h，S麥田13C同化物在莖稈＋葉鞘中的分配量達(dá)到339.78 g·hm-2，分別比H、M麥田高9.77%和21.64%，在葉片、穗軸＋穎殼中的分配量與H、M麥田無顯著差異。成熟期S麥田13C同化物在葉片中的分配量分別比H、M麥田低16.20%和22.86%，莖稈＋葉鞘中的分配量分別高7.14%和18.89%，籽粒中的分配量分別高7.22%和23.67%，穗軸＋穎殼中的分配量顯著低于H、M麥田。表明S麥田土壤肥力有利于13C同化物向籽粒分配。

表2 不同產(chǎn)量水平麥田標(biāo)記后72 h和成熟期小麥各器官13C同化物分配量

2.4 不同產(chǎn)量水平麥田各器官13C同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量的差異

由圖3可知，S麥田13C同化物葉片轉(zhuǎn)運(yùn)量比H、M麥田分別高6.90%和8.60%，莖稈＋葉鞘轉(zhuǎn)運(yùn)量比H、M麥田分別高10.65%和22.56%，穗軸＋穎殼轉(zhuǎn)運(yùn)量比H、M麥田分別高39.08%和47.00%。表明S麥田有利于光合產(chǎn)物向各器官轉(zhuǎn)運(yùn)和積累，提高籽粒產(chǎn)量。

圖3 不同產(chǎn)量水平麥田13C同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量的差異

2.5 不同產(chǎn)量水平麥田開花后千粒重和籽粒灌漿速率的差異

由圖4可知，S麥田開花后0～14 d千粒重與H、M麥田無顯著差異，開花后21 d與H麥田無顯著差異，比M麥田高7.13%，開花后28 d比H、M麥田分別高6.23%和18.86%，開花后35 d比H、M麥田分別高6.78%和18.45%。開花后0～7 d籽粒灌漿速率與H、M麥田無顯著差異，開花后7～14 d比H、M麥田分別高8.85%和21.78%，開花后14～21 d分別高8.04%和20.40%，開花后21～28 d分別高9.80%和40.00%，開花后28～35 d分別高91.07%和253.85%。表明S麥田在灌漿中后期具有較高的籽粒灌漿速率，有利于粒重增加。

圖4 不同產(chǎn)量水平麥田開花后不同時(shí)期小麥千粒重和籽粒灌漿速率

2.6 不同產(chǎn)量水平麥田小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的差異

由表3可知，與M麥田相比，H麥田公頃穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著提高，產(chǎn)量也顯著提高，公頃穗數(shù)提高12.84%，穗粒數(shù)提高7.17%；與H麥田相比，S麥田公頃穗數(shù)和千粒重顯著提高，產(chǎn)量也顯著提高，公頃穗數(shù)提高12.67%，千粒重提高6.73%；與H、M麥田相比，S麥田產(chǎn)量分別提高19.64%和51.68%。表明，公頃產(chǎn)量水平從7 500 kg提高到9 000 kg是通過增加穗數(shù)和穗粒數(shù)獲得，公頃產(chǎn)量水平從9 000 kg提高到10 500 kg是通過增加穗數(shù)和千粒重獲得。

表3 不同產(chǎn)量水平麥田小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素

3 討論

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%以上來自于光合作用，其中旗葉的貢獻(xiàn)最大[10]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。葉綠素含量可以靈敏地反映植物光合作用的綜合狀況。研究表明，高產(chǎn)水平麥田9 000～9 500 kg·hm-2)開花期葉綠素含量分別比中產(chǎn)(8 000～8 500 kg·hm-2)和低產(chǎn)(6 500～7 000 kg·hm-2)水平麥田高14.02%和32.33%，灌漿期分別高9.62%和18.07%[11]。在黃淮冬麥區(qū)三種土壤肥力條件下，高土壤肥力小麥開花后凈光合速率比中土壤肥力和低土壤肥力分別高21.47%和86.01%[12]。本試驗(yàn)條件下，S產(chǎn)量水平麥田開花后35 d旗葉葉綠素相對含量比H、M麥田分別高28.05%和90.91%；旗葉凈光合速率比H、M麥田高108.33%和376.19%。表明S麥田在小麥灌漿中后期具有較高的旗葉凈光合速率和葉綠素相對含量，有利于延長旗葉功能期，增加光合產(chǎn)物積累。

小麥花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和花后干物質(zhì)生產(chǎn)分配是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[13，14]。有研究表明，運(yùn)用14C同位素標(biāo)記技術(shù)，在7 500 kg·hm-2產(chǎn)量水平麥田下，小麥開花前貯藏同化物對籽粒的貢獻(xiàn)率為18.2%～30.4%[15]。亦有研究表明，運(yùn)用13C同位素標(biāo)記技術(shù)于小麥開花期標(biāo)記，表明在產(chǎn)量為5 000～9 500 kg·hm-2水平下，不同生育時(shí)期相比，挑旗期13C標(biāo)記后立即取樣，葉片的13C分配率最高，24 h后大部分同化物轉(zhuǎn)移到莖稈中，葉片的分配率較低；開花期仍以莖稈的13C分配率最高，其次為穎殼和葉鞘；灌漿期至成熟期莖稈和穎殼的13C分配率較高，成熟期僅少量13C同化物分配入籽粒，大部分同化物仍殘留于莖鞘中[16]。本試驗(yàn)利用13C同位素標(biāo)記研究，結(jié)果表明，10 500 kg·hm-2產(chǎn)量水平麥田成熟期13C同化物在籽粒中的分配量達(dá)338.97 g·hm-2，分別比H、M麥田高7.22%和23.67%。表明S麥田高產(chǎn)的關(guān)鍵在于其肥力水平有利于13C同化物向籽粒分配及光合產(chǎn)物向各器官的轉(zhuǎn)運(yùn)與積累。

目前，提高小麥產(chǎn)量的方法主要集中在提高穗粒數(shù)或千粒重上，而千粒重是影響籽粒產(chǎn)量最重要的限制因素[17，18]。小麥粒重與灌漿特性密切相關(guān)，籽粒灌漿速率和灌漿時(shí)間決定了小麥籽粒的大小和重量[19]。前人研究表明，在肥力高的黑土種植小麥，其株高、穗長、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別比肥力低的潮土高15.84%、13.37%、23.77%、6.26%和37.37%，且小麥植株性狀和產(chǎn)量與土壤養(yǎng)分含量呈正相關(guān)[20]。亦有研究表明，高產(chǎn)地塊小麥單位面積穗數(shù)分別較中、低產(chǎn)地塊高18%和44%，穗粒數(shù)分別較中、低產(chǎn)地塊高24%和70%，但高、中產(chǎn)地塊的千粒重卻低于低產(chǎn)地塊[21]。本試驗(yàn)條件下，10 500 kg·hm-2產(chǎn)量水平麥田在開花后7～35 d保持較高的籽粒灌漿速率，使成熟期千粒重達(dá)48.83 g，分別比H、M麥田高6.73%和10.68%，從而獲得11 280.54 kg·hm-2產(chǎn)量。

4 結(jié)論

本研究中，10 500 kg·hm-2產(chǎn)量水平麥田(S)增加小麥開花至成熟期13C同化物分配量，同時(shí)提高開花后各器官貯存同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量，維持籽粒灌漿中后期較高的光合速率和灌漿速率，提高粒重，增加單位面積穗數(shù)，獲得11 280.54 kg·hm-2產(chǎn)量。