李晨

作物的雜交后代比它的雙親表現(xiàn)出更大的生物量、更強(qiáng)的抗逆性、更高的產(chǎn)量，這就是雜種優(yōu)勢(shì)。百余年來(lái)，遺傳學(xué)家一直在苦苦探尋其背后的遺傳學(xué)機(jī)理，尋找能讓后代比雙親更“杰出”的基因位點(diǎn)，卻難以揭開(kāi)其神秘的面紗。

近日，我國(guó)科學(xué)家在構(gòu)建玉米核心自交系泛基因組、解析玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)理方面取得重要進(jìn)展。評(píng)審專(zhuān)家認(rèn)為，該研究組裝的玉米基因組非常重要、有用和翔實(shí)，將對(duì)玉米研究和育種效率的提高產(chǎn)生關(guān)鍵推動(dòng)作用。

“雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢(shì)利用是作物育種的主要方法之一?！比A南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授王海洋告訴筆者，目前植物雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理研究整體上比較滯后。

北京市農(nóng)林科學(xué)院研究員趙久然說(shuō)，玉米是農(nóng)作物中雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)、應(yīng)用最成功的作物之一，目前我國(guó)生產(chǎn)上所用的玉米品種幾乎都是基于雜種優(yōu)勢(shì)的雜交種。

作為育種科學(xué)家，趙久然自稱(chēng)“玉米團(tuán)長(zhǎng)”，也是該研究的共同發(fā)起人。趙久然帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)培育并規(guī)?；茝V了100多個(gè)國(guó)家審定的優(yōu)良玉米品種，但他告訴筆者，育種中真正碰到強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)的概率仍不高。

在育種實(shí)踐中，趙久然這樣的科學(xué)家已經(jīng)可以憑借大量表型觀(guān)察和育種實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)積累挑選合適的親本群體做雜交實(shí)驗(yàn)，但其過(guò)程需要耗費(fèi)大量精力和時(shí)間，“一個(gè)一個(gè)植株測(cè)配，再去測(cè)試雜交種的性狀”。

然而，玉米為何具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，這一問(wèn)題尚未得到解決?！斑@是做遺傳學(xué)研究的科研人員都想回答的一個(gè)問(wèn)題?！蓖鹾Ｑ笳f(shuō)，這個(gè)現(xiàn)象本身非常復(fù)雜，目前一些假設(shè)只是從某一側(cè)面或者角度來(lái)嘗試解答。

雜交種是由兩個(gè)純合材料通過(guò)雜交產(chǎn)生的F1代，其中的純合材料就是所謂的自交系親本。假如事先知道哪兩株親本雜交可以產(chǎn)生很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，就不用做那么大規(guī)模、高成本的雜交配種。

中國(guó)農(nóng)科院生物技術(shù)研究所研究員王寶寶告訴筆者，盡管學(xué)界普遍認(rèn)為玉米雜種優(yōu)勢(shì)與雙親的遺傳差異相關(guān)，但是因?yàn)椴煌?lèi)群的玉米自交系遺傳差異很大，傳統(tǒng)上用一個(gè)公共的玉米材料作為參考基因組進(jìn)行遺傳分析，往往容易漏掉許多玉米類(lèi)群特異的遺傳信息。

王寶寶說(shuō)，由于缺乏玉米核心種質(zhì)精準(zhǔn)基因組信息，玉米雜種優(yōu)勢(shì)研究難以深入。這使得目前玉米雜交種選育主要依賴(lài)經(jīng)驗(yàn)，育種周期長(zhǎng)、效率低下、突破性新品種匱乏。

當(dāng)下一種流行假說(shuō)認(rèn)為，玉米雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是因?yàn)閮蓚€(gè)親本原有的優(yōu)缺點(diǎn)正好互補(bǔ)，雜交后代保留了雙方優(yōu)點(diǎn)。要想驗(yàn)證這一假說(shuō)，不了解玉米類(lèi)群遺傳信息的差異性是不行的。

鑒于此，王海洋團(tuán)隊(duì)聯(lián)合了華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)科院生物技術(shù)研究所、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京市農(nóng)林科學(xué)院、河南農(nóng)業(yè)大學(xué)等的科研團(tuán)隊(duì)，利用三代測(cè)序等技術(shù)，組裝了世界范圍內(nèi)廣泛使用的12個(gè)骨干自交系親本的高質(zhì)量基因組，并結(jié)合已發(fā)表的玉米基因組，構(gòu)建了溫帶玉米核心育種種質(zhì)的泛基因組。該泛基因組幾乎代表了當(dāng)前生產(chǎn)應(yīng)用的所有玉米雜種優(yōu)勢(shì)群。

“此前研究表明，玉米自交系間的遺傳差異比人類(lèi)與大猩猩之間的差異大。而我們的分析表明，自交系間的差異可能比我們預(yù)估的還大?！蓖鯇殞氄f(shuō)，他們發(fā)現(xiàn)，兩兩玉米自交系間平均只有56.3%高度相似的DNA序列。也就是說(shuō)，玉米自交系間平均有40%以上的序列是不一樣的。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，玉米雜種優(yōu)勢(shì)與雙親基因組間結(jié)構(gòu)變異的數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與雙親基因組間共線(xiàn)性程度呈顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明玉米雜種優(yōu)勢(shì)與雙親在全基因組水平的遺傳互補(bǔ)性密切相關(guān)，為雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳互補(bǔ)模型提供了強(qiáng)有力的支撐。

具有這類(lèi)差異的兩個(gè)自交系雜交后就產(chǎn)生了互補(bǔ)性?！拔覀儼l(fā)現(xiàn)，兩兩自交系基因組間大片段DNA序列互補(bǔ)越多，產(chǎn)生的F1雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。因此，雙親在全基因組水平的遺傳互補(bǔ)性可能是玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成的最重要原因。”王寶寶說(shuō)。

王海洋表示，這項(xiàng)工作第一次從基因組水平上為遺傳互補(bǔ)性導(dǎo)致玉米雜種優(yōu)勢(shì)的假說(shuō)提供了強(qiáng)有力的證據(jù)。

“除了全基因組水平上的互補(bǔ)性外，我們還很幸運(yùn)地找到了兩個(gè)顯性超親玉米雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)?！蓖鯇殞氄f(shuō)，顯性超親雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)是指基因組中某個(gè)位點(diǎn)的雜合基因型會(huì)對(duì)某種性狀產(chǎn)生優(yōu)于雙親的效應(yīng)。這也是學(xué)術(shù)界流行的一種雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理假說(shuō)。

經(jīng)過(guò)大量工作，結(jié)合遺傳和分子生物學(xué)證據(jù)，他們挖掘到ZmACO2和ZAR1兩個(gè)關(guān)鍵的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)基因，并證明雜交種中這兩個(gè)位點(diǎn)不同的基因型組合能產(chǎn)生優(yōu)于雙親純合基因型表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。

這項(xiàng)工作為玉米雜種優(yōu)勢(shì)的單位點(diǎn)超顯性效應(yīng)假說(shuō)提供了明確的分子和遺傳數(shù)據(jù)支持，首次證明了遺傳互補(bǔ)性和特殊位點(diǎn)的超顯性效應(yīng)都對(duì)玉米雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生了貢獻(xiàn)?！斑@種雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)鍵位點(diǎn)也是育種科學(xué)家所尋找和追求的?！壁w久然說(shuō)。

王海洋認(rèn)為，該研究組裝的核心自交系完整基因組將大大推進(jìn)世界范圍內(nèi)玉米功能基因組研究。趙久然指出，利用這項(xiàng)成果指導(dǎo)玉米親本選育，可以找到更多具有強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的組合。

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)教授賴(lài)錦盛告訴筆者，這項(xiàng)工作對(duì)玉米泛基因組進(jìn)行了比較好的解析，一定程度上為雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理提供了基因組學(xué)維度的一個(gè)解釋。全面解析雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理還有很長(zhǎng)的路要走，仍面臨很大挑戰(zhàn)。

王海洋強(qiáng)調(diào)，作物的優(yōu)良性狀是多基因聚合的結(jié)果，“我們不可能把每個(gè)基因都搞清楚后再去聚合育種。將來(lái)我們想做的工作就是，從全基因組層面解釋基因的聚合效應(yīng)，開(kāi)發(fā)數(shù)字化育種技術(shù)指導(dǎo)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)玉米雜交種培育”。