編譯 姚人杰

生態(tài)學家賈絲廷 ? 史密斯（Justine Smith）目前是加州大學戴維斯分校的一位教授，她只用一臺遠程野外監(jiān)控相機拍下的一段視頻，就鮮活地展現(xiàn)一個沒有尖牙利爪、沒有毒性的物種在一個頂級掠食者心中留下的極度恐懼。

那是2015年3月一個寒冷的雨夜，史密斯安裝的一臺野外監(jiān)控相機記錄下圣塔克魯茲山脈中的一頭美洲獅。視頻開始時，能夠聽見蛙鳴聲，接著一頭美洲獅從灌木叢中走出來，小心地不時回頭看身后。視頻畫面底部出現(xiàn)“青蛙錄音回放”的文字。隨著背景中的植物葉片由于淅淅瀝瀝的雨水而跳動時，美洲獅走近一堆分辨不出的東西，它可能像泥巴，但其實是一塊肉。大概是一頭不幸的騾鹿的尸體，由于被啃食和腐爛，如今只剩下軀干。視頻中的這頭頂級掠食者的大爪子按住尸塊一端，撕咬血肉和皮毛。視頻漸漸變成黑色，這部15秒長的“戲”中的第一幕到此結(jié)束，幕布落下。

中場間歇在瞬息間度過。第二幕開始，美洲獅的聲音和畫面歸來，它再次蹲伏著享用大餐。隨著“人類錄音回放開始”的文字出現(xiàn)在視頻畫面底部，寧靜的場景被一個談?wù)摲ㄍグ缸拥睦先说穆曇舸驍?。美洲獅的反應(yīng)是迅速地朝聲音的方向瞥了一眼，這其實是反射動作。它的身體和大腦已經(jīng)決定好另一個行動方案。盡管那兒沒有真正的人類分享美洲獅的那處灌木叢，在這樣一個雨夜，很可能在方圓兩公里內(nèi)都沒有人類，美洲獅依然一躍而起，從一根圓木下面鉆過去，幾乎毫無聲息地消失在林子里。

在一個人類聲音的追趕下，美洲獅倉皇逃離。

野生動物——甚至是我們害怕的頂級掠食者——畏懼人類。史密斯不只是發(fā)現(xiàn)美洲獅害怕人類。她指出相比于蛙鳴聲，美洲獅聽見人類聲音時的進食量更少。生態(tài)學家已經(jīng)花費了數(shù)十年，聚焦于恐懼對于掠食者和獵物之間、頂級掠食者和它們有時獵殺的小型掠食者之間關(guān)系的影響。但在近些年，關(guān)注焦點已經(jīng)轉(zhuǎn)移。生態(tài)學家們開始審視動物對于人類的畏懼如何影響從捕食率到生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的各種現(xiàn)象。在越來越由人類主導(dǎo)的世界里，成功的野生動物保護和管理一定要將這種恐懼納入考量。

2015年用監(jiān)控相機捕捉到的一段視頻展示加州圣塔克魯茲山脈中的一頭美洲獅在附近的一臺揚聲器播放蛙鳴聲的時候，快樂地吃著鹿尸（左）。當揚聲器改為播放人類聲音（是一個男性關(guān)于法庭案子的干巴巴的陳述）后，美洲獅被嚇了一跳（中）后，倉皇而逃（右）。這項研究顯示，單單人類聲音的存在就能嚇壞這些動物，使得它們甚至不會吃完一頓輕松得來的食物

迅速了解概念

恐懼生態(tài)學（ecology of fear）是野生動物生態(tài)學的一個基本概念，指掠食者的存在會在整個景觀中產(chǎn)生一連串的生態(tài)效應(yīng)。

近些年里，生態(tài)學家已經(jīng)逐漸認識到，動物（甚至是頂級掠食者）畏懼人類，這給動物行為——進而對生態(tài)系統(tǒng)——帶來種種影響。

動物可能對人類的存在相當敏感，哪怕只是看起來無害的休閑活動。野生動物的保護策略必須將人類給動物引起的壓力考慮進去。

恐懼生態(tài)學的起源

盡管生物學家知道動物害怕被獵食，甚至研究被捕食動物有多么機警，以及如何躲藏在群體中，但直到20世紀80年代和90年代，研究人員才開始匯編數(shù)據(jù)，顯示出動物清楚自身變成獵物的風險（所謂的捕食風險）。動物們不僅清楚，而且積極地行動，希望降低捕食風險，接著導(dǎo)致一連串的影響，那些影響等同于一個掠食者吃掉一只動物的影響，或者甚至更大。1999年，伊利諾伊大學芝加哥分校的喬爾 ? 布朗（Joel S. Brown）與同事們給這個處于萌芽中的研究領(lǐng)域起了個名稱“恐懼生態(tài)學”。

也許一個生物害怕被獵食的想法是直覺性的，但概念化的恐懼生態(tài)學使得研究者能夠循著直覺，得出合乎邏輯的——甚至是驚人的——結(jié)論。想象一下以下一系列事件：為了避免被美洲獅獵食，一頭騾鹿可能會避開森林內(nèi)部，轉(zhuǎn)而選擇開闊草甸，因為擅長伏擊的掠食者在開闊的草甸難以藏身。如果有足夠多的騾鹿都避開森林內(nèi)部，選擇開闊草甸的安全地帶，相較于森林，它們將會吃掉開闊草甸里的更多植物，這會改變兩種區(qū)域里的植被結(jié)構(gòu)。在草甸上，本土傳粉者需要的野花可能減少，導(dǎo)致昆蟲數(shù)量減少，影響到以昆蟲為食的蛙類和鳴禽，進而導(dǎo)致它們的捕食者數(shù)量減少。森林內(nèi)部可能變得過于枝繁葉茂，排擠出那些需要寬曠的下層植被的鳥類（譬如橙頂灶鶯）。但騾鹿的缺位也可能允許櫟樹幼苗生長至成熟，重建林冠。由于開闊草甸中野花不足——野花或許是一家國家公園里的最吸引人的植物——游客也許不再前來，隨之帶走的是至關(guān)重要的門票費。

在布朗所做的奠基性工作之后的十年間，受到美國黃石國家公園再引入灰狼之舉的支撐，集中出現(xiàn)了一批論文。在重新引入灰狼之前，黃石國家公園并非沒有掠食者，但是其他掠食者和灰狼之間有著生態(tài)學上的重要差異。郊狼的體型不足以獵殺加拿大馬鹿和美洲野牛，盡管美洲獅的體型足以偶爾獵殺加拿大馬鹿，但大型有蹄類動物能夠選擇在開闊棲息地（譬如脆弱的濱岸區(qū)域）里吃草，從而輕易地避開美洲獅，因為開闊棲息地會妨礙伏擊的掠食者。然而，灰狼不是伏擊型的掠食者。它們追逐獵物，需要開闊的棲息地來實現(xiàn)追逐?；依堑捏w型也足夠大，而且相比于獨行的美洲獅，它們的數(shù)量也足夠多，能夠獵殺成年的加拿大馬鹿和美洲野牛，使得灰狼能夠更加有效地調(diào)節(jié)有蹄類動物種群。俄勒岡州立大學的威廉 ? 里普爾（William Ripple）與同事們所做的標志性研究發(fā)現(xiàn)，單單狼群的存在就會嚇得美洲野牛和加拿大馬鹿避開濱岸區(qū)域，允許被過度嚼食的物種（譬如柳樹和顫楊）再生。然而，有另一種假說宣稱，同一時期，當?shù)睾迂偡N群的增加是這些物種難以再生的原因。

并不是只有狼群讓被捕食的動物感到極度恐懼，這種情況也不單單發(fā)生在黃石國家公園。研究顯示，新墨西哥州的更格盧鼠，由于害怕被空中神出鬼沒的貓頭鷹抓住吃掉，會避免在月光明亮的夜晚尋找食物?？夏醽喌陌唏R在白天時避開零星林地——因為那時獅子會使用林地——到了晚上則在林地里休憩。挪威深色水體里的小銀魚會根據(jù)白晝的延長而改變巡游深度，以便躲避更大型的魚類，安全地存活下來。由于生命網(wǎng)中不同個體之間聯(lián)系的緊密程度，一個物種的行為變化會影響另一個物種的行為，繼而影響到又一個物種的行為，影響就這樣傳遞下去，像一個平靜池塘上的漣漪，不斷擴散。因為恐懼的運作基于每時每刻，所以相比于更緩慢的演化過程，恐懼更像是反應(yīng)。同一批更格盧鼠在某個晚上因為害怕明亮月光而待在地洞里，到了次日晚上，假如云團碰巧遮住月光，它們會花費數(shù)小時無拘無束地覓食。這一切都是因為月光使得掠食者能看見更格盧鼠。

頂級掠食者——譬如這頭孟買郊外的金錢豹——常常畏懼人類。頂級掠食者改變行為，避免與人類接觸帶來的壓力，結(jié)果產(chǎn)生一連串生態(tài)影響

沒過多久，恐懼生態(tài)學不僅僅被應(yīng)用于掠食者-獵物關(guān)系，也被應(yīng)用于掠食者-掠食者關(guān)系。小型食肉動物（譬如草原狐、非洲野犬和小斑獛）似乎在那些會獵殺它們的更大型食肉動物（郊狼、獅子和猞猁）出現(xiàn)在附近時，會改變它們使用的棲息地，改變它們的活躍時刻。黃石國家公園的灰狼不只是調(diào)節(jié)加拿大馬鹿和美洲野牛種群到健康水平，也潛在地拯救濱岸區(qū)域。黃石國家公園缺少灰狼時，郊狼曾自由自在地獵殺叉角羚，叉角羚是西半球最快捷的陸生哺乳動物，也是一種與長頸鹿科毗連的有蹄類動物科中的唯一幸存物種，該科的其他物種已經(jīng)滅絕。猶他州立大學的金 ? 伯杰（Kim Berger）與同事們所做的一項研究發(fā)現(xiàn)，灰狼獵殺郊狼，并讓它們避開某些區(qū)域，借此調(diào)節(jié)郊狼數(shù)量和郊狼對于叉角羚的捕食行為，使得叉角羚種群能夠反彈。

一只在白天活躍的動物可能遽然變得僅在夜間活躍，恐懼是這種變化背后的原因。恐懼也是一只通常獨來獨往的動物決定要和一些伙伴結(jié)伴的原因。也是由于恐懼這種原因，一只動物可能對一片食物豐富的森林視若不見，轉(zhuǎn)而投奔一片食物更稀少、但更加安全的森林?？謶质沁B續(xù)不斷的、有時不斷增強的壓力形成的背景噪聲。它可能迫使蝌蚪限制自身的尺寸大小，換取更好的閃避能力；降低歐絨鴨蛋的孵化可能性；使得與特殊蜘蛛（口器用膠水粘合住）一起被關(guān)在籠中的蚱蜢和那些與正常蜘蛛（可以自由地捕食蚱蜢）一起被關(guān)在籠中的蚱蜢的死亡概率一樣大。恐懼沿著營養(yǎng)食物鏈往上跑，直到遇到占據(jù)最優(yōu)勢地位的掠食者——也就是生態(tài)金字塔的頂點——的尖牙或利爪才停下。大家都害怕大灰狼，但大灰狼對誰都不怕。

法國畫家卡爾?范洛（Carle van Loo）的這幅繪制于1736年的畫作《獵熊》采用暴力、好戰(zhàn)的圖像描繪當時看待大型掠食者的態(tài)度。人類一直以來都在獵殺掠食者，但這些動物在全球范圍的死亡率在歐洲帝國主義時期達到峰值。一些物種滅絕了，許多物種也差一點滅絕。掠食者有充分的畏懼人類的理由，既是因為這些滅絕帶來的持久影響，也是因為當前存在的迫害

當掠食者（譬如圖中的倉鸮）在上空出沒時，更格盧鼠會避免在月光明亮的夜晚覓食，因為掠食者能更加容易地發(fā)現(xiàn)它們。動物清楚自己的捕食風險，并積極努力地降低捕食風險。對于這些行為變化和帶來的級聯(lián)影響的研究被稱為恐懼生態(tài)學

或者說，我們過去是這么認為的。然而，過去十年里的一波研究已經(jīng)顯示不同的結(jié)論。

恐怖的人類超級掠食者

動物——甚至是大型掠食者——有充分畏懼人類的理由。在全球各地，掠食者一直遭到捕獵——出于畏懼，因為報復(fù)，由于儀式需要等。然而，對頂級掠食者的獵殺在歐洲帝國主義時期變成一場范圍廣泛的大滅絕。到17世紀時，歐洲大部分地區(qū)的大型食肉動物已經(jīng)被獵殺殆盡，殖民地開拓者驚惶地發(fā)現(xiàn)，北美成為美洲獅、灰熊、灰狼和更少見的美洲豹的家園。

1756年，約翰 ? 亞當斯（John Adams）在日記中寫道：“整個大陸是一片綿延不盡的陰郁荒野，狼群、灰熊和更加野蠻的人類縈繞在這兒?！被依恰⒒倚芎兔乐蕺{不僅對人類的性命構(gòu)成威脅，也危及牧場主的生計和人類作為獵人時的消遣。昭昭天命已經(jīng)裁定，“馴服”北美未被開化的荒野是人類的職責?！按笮瞳C食動物對于牲畜和獵物有害，在我們不斷前進的文明中不再有容身之所?！泵绹镎{(diào)查部的戈德曼（E.A.Goldman）在1925年說道。歐洲殖民者也是這么做的，毀掉這些大而危險的有害生物的森林避難地，用槍殺、下毒和陷阱消滅他們能逮到的任何頂級掠食者。這些殖民者干得十分出色，根據(jù)2004年一項由新墨西哥州立大學安德烈婭 ? 拉利貝泰（Andrea Laliberte）與里普爾合作的研究，發(fā)現(xiàn)頂級掠食者的地區(qū)收縮到原先的將近一半。

當人類不存在時（左），大型和中型掠食者的游蕩范圍更加廣，小型哺乳動物的移動受到限制。當人類存在時（右），食肉動物的覓食和游蕩范圍不那么廣，同時小型哺乳動物更加自由地覓食和游蕩。因為小型哺乳動物傳播種子，這個變化會影響植物的分布和再生

大型掠食者的根絕不僅僅局限于美國。根據(jù)環(huán)境歷史學家馬赫什 ? 蘭加拉詹（Mahesh Rangarajan）的說法，在英國殖民印度期間，印度在50年間有相當于當前全球老虎數(shù)量50倍的老虎被殺害。到20世紀初時，一種食肉有袋類動物袋狼在澳大利亞、塔斯馬尼亞和新幾內(nèi)亞被獵殺到滅絕。倫敦動物學會的西蒙 ? 杜瑞斯（Simon G. Dures）與同事利用博物館標本和當下標本中取得的DNA，發(fā)現(xiàn)從19世紀后期開始，英德兩國殖民統(tǒng)治下的博茨瓦納、納米比亞、贊比亞和津巴布韋的獅子種群突然迅速地下降，導(dǎo)致了種群瓶頸期。平均而言，全球各地的17個頂級掠食者物種如今的分布范圍還不到歷史上分布范圍的一半。

無論頂級掠食者是對這場滅絕保留了遺傳記憶，還是在對當前的迫害做出反應(yīng)，結(jié)果都是一樣的：全球各地的頂級掠食者害怕人類。這種恐懼導(dǎo)致了一連串影響。

今時今日，在瑞士，歐亞猞猁會在村莊附近捕殺獵物，但只會在天黑后人類入睡之時行動。在歐洲各地的類似生態(tài)系統(tǒng)中，西方狍則變得更加晝行性，從而避開如今夜間活動的猞猁的獵殺；然而，這一行為讓西方狍變成日間活躍的人類獵手的槍下獵物。在實施空中射殺之后，阿爾伯塔省的灰狼已經(jīng)變得更多地在夜間活動，從而與它們的獵物，即晝行性的白尾鹿脫鉤，也許這就使得白尾鹿能侵入阿爾伯塔省的更多生態(tài)系統(tǒng)，也可能會使早已受到威脅的北美馴鹿面臨強烈的競爭壓力。

如白尾鹿和駝鹿等有蹄類動物會在靠近房屋和村落的地方分娩，借此“庇護”它們的幼崽，利用當?shù)仨敿壜邮痴邔θ祟惖目謶?，來為幼崽提供一個成長的安全環(huán)境。加州的美洲獅因為不愿花費太多時間在一次獵殺上，所以在城市地區(qū)捕殺的鹿比在壓力較小的環(huán)境下要多。然而，盡管鹿的種群受到這種日益增加的壓力，鹿還是選擇在更靠近房屋和人類社區(qū)的地方進食，以便避開美洲獅，鹿的這種行為卻讓棲息地的邊緣變得更加茂密，穿行起來更加困難。

當人類可能在附近時，動物會改變自身的行為，通過食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生級聯(lián)影響。美洲獅避開聽得見人類聲音的地點，行動也變得更加謹慎。短尾猞猁在一片區(qū)域聽見人類說話聲時，變得更多在夜間活動；臭鼬避開人類出沒的地區(qū)；負鼠在人類出沒的地區(qū)覓食范圍和頻率都減少。然而，嚙齒類動物在能聽見人類聲音的地方利用這些變化，擴大游蕩和覓食范圍，提高效率

有些人也許會說，人類存在的這個事實，就正在擾亂動物和植物的生活與相互作用，但那僅僅是在城市里面。我們有保護的區(qū)域，有自然保護區(qū)，有國家公園，那兒的頂級掠食者肯定沒有對于人類的恐懼，能夠自由行動。對于那種看法，一些研究顯示，人類的休閑活動——譬如騎自行車、滑雪，甚至是遠足——仍然足以引起野生動物中由恐懼誘發(fā)的行為變化。威斯康星大學的莎琳 ? 喬治（Shalene George）和科羅拉多州立大學的凱文 ? 克魯克斯（Kevin Crooks）發(fā)現(xiàn)，遠足客和自行車手在加州自然保護系統(tǒng)內(nèi)的存在使得騾鹿在白天活躍的可能性降低三分之一。亞利桑那州立大學的杰西?劉易斯（Jesse Lewis）和同事們發(fā)現(xiàn)，科羅拉多州的短尾猞猁在有許多遠足客的地點較少出現(xiàn)。就連阿爾伯塔省落基山脈中的灰熊都被發(fā)現(xiàn)會避開遠足客和越野車，帶著熊崽的母熊在對摩托化休閑活動做出反應(yīng)時，遷移次數(shù)會比一般情況下多三次。

在人類世中，人類正在拿走比應(yīng)得份額更多的東西，不僅僅體現(xiàn)在物質(zhì)資源上，也體現(xiàn)在空間和時間上。這種侵害將野生生物逼進更小的恐懼景觀和更少的自由活動時間中，并提高一種可能性：只有通過小心地分割時間和空間才能共存的物種會被迫相互影響。多個研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，在那些受到更多人類造訪的棲息地里，不同物種之間的空間重疊有所增加。特拉維斯 ? 加洛（Travis Gallo）與同事發(fā)現(xiàn)，在芝加哥都市區(qū)域，棉尾兔在空間上不回避郊狼。我在賓夕法尼亞所做的研究表明，白尾鹿的幼鹿為了避開人類，被迫在一天中的某些時段活動，那些時段恰好撞上黑熊、短尾猞猁的活躍時間，而這兩種食肉動物都很喜歡吃幼鹿。并行活動拉高了幼鹿撞上掠食者并被吃掉的概率。2018年《科學》（Science）雜志上的一篇薈萃分析記載，從野豬到老虎的62個物種對各種人類活動（譬如狩獵和遠足）做出反應(yīng)，夜間活動平均增加到原先的1.36倍。動物的棲息地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)用地和都市開發(fā)用地，也導(dǎo)致野生動物更多地利用夜間，結(jié)果又一次迫使那些本來可能為了避開彼此而利用不同時間段的物種進入并行活動，增加它們發(fā)生交互作用的可能性。

保護的意義

恐懼生態(tài)學也能發(fā)揮益處，特別是在以牲畜為重點的人與野生動物沖突情況。除了方便易用的稻草人，2003年在愛達荷州進行的一項用尸體誘引動物的研究發(fā)現(xiàn)，播放響聲（包括人的叫喊聲）的動作感應(yīng)啟動揚聲器減少了狼、黑熊和赤狐對尸體的消耗量，下降幅度達到68%。

另一方面，正如任何一個經(jīng)常觀察動物行為的人所知道的，動物很聰明，常常變得習慣于人類的存在。立刻躍入腦海的，便是芝加哥和舊金山都市區(qū)域的郊狼。然而，盡管這些動物有能力生活在我們的周圍，我們的都市環(huán)境和自然環(huán)境相比，也許還是會繼續(xù)給野生生物帶來更大的壓力，正如加州州立大學斯坦尼斯洛斯分校的朱莉婭 ? 納爾遜（Julia Nelson）與同事們在圣華金敏狐中發(fā)現(xiàn)的那樣。此外，盡管動物也許適應(yīng)了人類世界，但人類、城市和市郊制造的持續(xù)不斷的、由壓力構(gòu)成的背景噪聲或許讓動物躲避掠食者的條件反射變得遲鈍，正如風險分配假設(shè)所預(yù)測的那樣。

1991年，印第安納州立大學的史蒂文 ? 利馬（Steven Lima）和密歇根大學的彼得 ? 別德涅科夫（Peter A.Bednekoff）分析了動物會如何應(yīng)對低風險和高風險的處境。他們假定，身處風險的時間差異對于動物的反應(yīng)至關(guān)重要：面對短暫的、不經(jīng)常的高風險處境的動物與那些持續(xù)在高風險處境下的動物相比，前者的反應(yīng)應(yīng)該更強烈。

2018年的一份薈萃分析顯示，當有各種各樣的人類行為存在時，全球各地的動物都在改變作息，變得更多在夜間活動。這些轉(zhuǎn)變產(chǎn)生許多需要考量的不同結(jié)果，尤其是當人類變得無處不在時，對于許多動物來說，避開可能有人類的地方已經(jīng)變得幾乎不可能

我在賓夕法尼亞所做的研究也支持這個風險分配假設(shè)。我發(fā)現(xiàn)，白尾鹿的警戒行為隨著掠食者的相對豐度而增加，但這種變化僅僅發(fā)生在那些被更多森林包圍的州屬森林中。在那些被農(nóng)業(yè)用地和都市開發(fā)用地包圍的州屬森林中，掠食者的相對豐度和白尾鹿的警戒行為之間沒有關(guān)聯(lián)。此外，同一片州屬森林中，白尾鹿的警戒行為在白天時最多見，因為人類在白天更可能出現(xiàn)在附近。這個結(jié)果暗示兩件事：首先，比起天然的掠食者，白尾鹿更加害怕人類；其次，在更受人類活動干擾下的環(huán)境創(chuàng)造出一個長久的高風險處境，使得白尾鹿的警戒行為與掠食者的相對豐度脫鉤。這種脫鉤可能使掠食者獵殺幼鹿變得更容易，進而有可能影響白尾鹿種群密度。

總是會有畏懼人類的動物。我們能為它們做些什么？想象一個更加寬厚慈悲的世界，那兒的人類尊重這顆藍色小行星上的其他乘客。國家公園和其他保護區(qū)可以限制每日游客人數(shù)，在生物特別敏感的時期（譬如動物產(chǎn)崽的時候），徹底封鎖某些區(qū)域。我們可以在設(shè)計綠道時，留出更多的緩沖棲息地，在都市區(qū)域給野生生物留下更多空間。我們可以好好規(guī)劃城市，減少市郊的擴張，在夜里關(guān)閉室外燈光，盡可能抹去人類的存在。野生動物會針對人類存在的變化做出反應(yīng)：我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，鹿和野豬的活動模式和移動率根據(jù)是否處在狩獵季而變化，我們也發(fā)現(xiàn)北卡羅來納州格林斯伯勒的蝙蝠在周末減少活動，因為周末有更多人類離開城市來到野外。通過了解我們給野生動物灌輸?shù)目謶?，我們能夠成為尊重生命、考慮周詳?shù)牡厍蚧锇?，更好地與其他物種共存在地球之上。

資料來源 American Scientist