劉彥軍

（運城市農(nóng)業(yè)種子站 山西運城 044000）

小麥作為世界上最重要的糧食作物之一， 對全球糧食安全起著關(guān)鍵作用。 隨著全球人口的不斷增長和受氣候變化的影響，對高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)小麥品種的需求日益迫切。2022 年，運城市全年小麥生產(chǎn)實現(xiàn)了增產(chǎn)目標(biāo)，小麥全年播種面積421.2 萬畝，同比下降0.1%，產(chǎn)量136.4 萬t，同比增長0.9%，而增產(chǎn)目標(biāo)的實現(xiàn)得益于近些年小麥常規(guī)育種技術(shù)取得了顯著進(jìn)展。 小麥常規(guī)育種技術(shù)在推動小麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和糧食生產(chǎn)的持續(xù)增長方面具有不可替代的作用，本文作者對小麥常規(guī)育種技術(shù)發(fā)展趨勢與優(yōu)化措施進(jìn)行論述，以期為小麥品種改良和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供有益的參考和啟示。

1 小麥常規(guī)育種技術(shù)概述

小麥常規(guī)育種技術(shù)是一種傳統(tǒng)而有效的育種方法，是通過人工授粉或雜交結(jié)合雌雄生殖細(xì)胞，培育出新的小麥品種[1]。 這一技術(shù)是通過充分利用小麥的遺傳多樣性，將不同的遺傳性狀組合在一起，以期獲得更優(yōu)良的品種。 常規(guī)育種的過程包括以下幾個關(guān)鍵步驟。 ①育種者從大量的小麥種質(zhì)資源中選擇優(yōu)良的親本植株，具有高產(chǎn)、抗病蟲害、耐旱耐寒等重要性狀對于后續(xù)雜交和育種的成功至關(guān)重要。 ②育種者進(jìn)行雜交操作，將不同的親本進(jìn)行人工授粉。 通過將花粉傳遞到雌性生殖器官上， 結(jié)合來自兩個親本的遺傳信息產(chǎn)生新的種子， 這些種子將攜帶兩個親本的遺傳特征。 ③通過對雜交后代進(jìn)行篩選與選擇，挑選表現(xiàn)出所需性狀的個體，從中篩選出具有目標(biāo)性狀的優(yōu)良個體，作為下一輪雜交的親本。 通過多代選擇與雜交， 育種者不斷將優(yōu)秀的個體組合在一起，逐漸固定和積累有利目標(biāo)性狀的基因組合。 隨著育種的不斷演進(jìn)， 所培育出的小麥品種將逐漸穩(wěn)定并表現(xiàn)出優(yōu)異的性狀。

2 小麥常規(guī)育種技術(shù)的主要類型

2.1 雜交育種技術(shù)

雜交育種技術(shù)作為小麥常規(guī)育種技術(shù)的重要分支，通過將不同的小麥自交系進(jìn)行有效的異花授粉，實現(xiàn)不同親本間的雜交， 以期產(chǎn)生具有優(yōu)良性狀的后代[2]。 這種技術(shù)的關(guān)鍵在于要確保小麥自交系間異花授粉的成功， 從而使來自不同親本的遺傳信息能夠結(jié)合產(chǎn)生新的組合，增加遺傳多樣性。 小麥作為同系自交物種，其自花授粉效率較低，因此實施異花授粉是雜交育種技術(shù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。 通過仔細(xì)選擇合適的花粉供體和受體及精準(zhǔn)的授粉操作， 育種者可以成功地進(jìn)行小麥雜交。 在我國已經(jīng)有多個成功的案例證明小麥與近緣植物間的雜交是可行的。

雜交育種技術(shù)的優(yōu)勢在于通過結(jié)合不同親本的優(yōu)良特性，使新品種具有更多的優(yōu)良性狀，可以加速品種改良的進(jìn)程， 對于培育適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境和地理區(qū)域的新品種具有重要意義。 盡管雜交育種技術(shù)具有巨大潛力，但也面臨一些挑戰(zhàn)，例如對于異花授粉的操作要求技術(shù)熟練和精確， 避免雜交污染是一個重要的問題。 此外，不同自交系之間的親和性和雜交難易程度也會影響雜交成功率， 因此需要加強(qiáng)對花粉供體和受體的篩選與鑒定。

2.2 單倍體育種技術(shù)

單倍體育種技術(shù)是一種重要的小麥常規(guī)育種方法， 旨在通過將小麥的某些細(xì)胞或組織轉(zhuǎn)化成單倍體細(xì)胞， 從而獲得具有全基因組一致性的單倍體植株。 該技術(shù)能夠幫助育種者在短時間內(nèi)實現(xiàn)基因組的簡化，使得遺傳變異更加明顯，從而加速品種改良進(jìn)程。

單倍體育種技術(shù)主要涉及以下4 個方面。 ①化學(xué)誘導(dǎo)法。 該方法是將小麥花蕾處理成單倍體，通常采用化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)小麥的胚或胚囊細(xì)胞形成單倍體植株，通過選擇合適的化學(xué)處理條件和培養(yǎng)基組合，使得一部分小麥花蕾發(fā)生無性生殖而形成單倍體植株。②離體培養(yǎng)法。該方法是將小麥花蕾或胚進(jìn)行組織培養(yǎng)，通過調(diào)節(jié)培養(yǎng)基中激素的濃度和種類，使得小麥細(xì)胞在離體環(huán)境中繼續(xù)生長和分化， 最終產(chǎn)生單倍體植株。③異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)法。該方法是利用不同種類的細(xì)胞質(zhì)（細(xì)胞的質(zhì)體和線粒體）與小麥的細(xì)胞核結(jié)合，誘導(dǎo)形成異源單倍體植株，有助于引入外源細(xì)胞質(zhì)的有益性狀，拓寬了小麥的遺傳多樣性。 ④花粉誘導(dǎo)法。 該方法是將小麥花藥或花粉經(jīng)過特殊處理后，通過誘導(dǎo)和培養(yǎng)使得花粉形成單倍體植株，通常與化學(xué)誘導(dǎo)法或離體培養(yǎng)法結(jié)合使用， 可以提高單倍體植株的產(chǎn)量。

2.3 誘變育種技術(shù)

誘變育種技術(shù)是一種高效且經(jīng)濟(jì)的方法， 它能夠產(chǎn)生大量的遺傳變異， 為小麥品種改良提供了豐富的遺傳資源。 通過對誘變體進(jìn)行篩選和選擇，可以挑選出具有抗病蟲害、耐逆境、高產(chǎn)等重要性狀的優(yōu)良變異體，用于后續(xù)育種工作[3]。 誘變育種技術(shù)主要利用輻射或化學(xué)物質(zhì)等外源因素， 對小麥基因組進(jìn)行隨機(jī)的、不可預(yù)測的改變，創(chuàng)造出豐富的遺傳多樣性。 比如，物理誘變是指利用輻射對小麥種子進(jìn)行處理，誘導(dǎo)DNA 發(fā)生斷裂、缺失或交聯(lián)等結(jié)構(gòu)變化，從而產(chǎn)生突變體；輻射誘變是一種高效的誘變方法，可以產(chǎn)生大量的變異體， 其中部分變異體可能具有重要的農(nóng)藝性狀。 又如，化學(xué)誘變是利用化學(xué)物質(zhì)（如乙烯甲磺酸、亞硝酸鈉等）處理小麥種子或組織，誘導(dǎo)DNA 發(fā)生堿基改變或其他化學(xué)修飾，從而引發(fā)突變。 化學(xué)誘變在小麥育種中也被廣泛應(yīng)用，可以產(chǎn)生各種類型的突變， 有助于發(fā)掘隱藏在小麥基因組中的潛在優(yōu)良性狀。

3 小麥常規(guī)育種技術(shù)的發(fā)展趨勢

3.1 高產(chǎn)且多抗小麥育種

一方面， 對高產(chǎn)的追求是小麥育種的核心目標(biāo)之一。 育種者在品種選育過程中注重產(chǎn)量性狀，選擇和培育具有高產(chǎn)潛力的品種， 同時結(jié)合高產(chǎn)品種的基因和優(yōu)勢，通過雜交和選擇的方法，不斷提高小麥的產(chǎn)量水平[4]。 另一方面，抗病蟲害是小麥育種的另一個重要方向。 小麥常常受到如白粉病、赤霉病、條銹病等多種病蟲害的威脅， 為了提高小麥的抗病蟲害能力，育種者利用品種間的遺傳多樣性，通過雜交和選擇，篩選出具有較強(qiáng)抗病蟲害能力的品種。 通過傳統(tǒng)的雜交和選擇， 育種者可以更好地發(fā)掘和利用自然界中存在的優(yōu)良基因資源，同時，結(jié)合現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因組學(xué)等技術(shù)， 更精確地鑒定和選擇與產(chǎn)量、抗性相關(guān)的基因，加速優(yōu)質(zhì)品種的培育過程。

然而，要實現(xiàn)高產(chǎn)多抗的育種目標(biāo)，還面臨一些挑戰(zhàn)。 首先，小麥產(chǎn)量和抗性是由多個基因共同調(diào)控的復(fù)雜性狀，需要深入了解其遺傳機(jī)制，以便更好地進(jìn)行遺傳改良。 其次，氣候變化和病蟲害的不斷演變也給高產(chǎn)多抗品種的培育帶來了不確定性， 因此需要不斷創(chuàng)新和優(yōu)化育種策略， 以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境和病蟲害壓力。

3.2 優(yōu)質(zhì)小麥育種

優(yōu)質(zhì)小麥育種必須關(guān)注小麥加工品質(zhì)的特性，包括小麥的蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)，淀粉性質(zhì)、品質(zhì)和特性，以及面團(tuán)加工品質(zhì)等。 育種者需要通過品種間雜交和選擇， 篩選出具有高蛋白含量、 優(yōu)良品質(zhì)的品種，并進(jìn)一步優(yōu)化品質(zhì)相關(guān)基因的表達(dá)和調(diào)控，以提高小麥的加工品質(zhì)。 此外，優(yōu)質(zhì)小麥育種還需關(guān)注小麥的營養(yǎng)價值，如蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和礦物質(zhì)等的含量。 通過選擇和培育高品質(zhì)小麥品種，有助于提高小麥及其加工產(chǎn)品的營養(yǎng)價值， 滿足人們對健康食品的需求。 在優(yōu)質(zhì)小麥育種中，小麥常規(guī)育種技術(shù)發(fā)揮著重要作用，通過傳統(tǒng)的雜交和選擇，育種者可以通過選擇優(yōu)良親本，進(jìn)一步優(yōu)化品種性狀。 同時，現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因組學(xué)等技術(shù)的應(yīng)用， 也有助于更精準(zhǔn)地鑒定和選擇與小麥品質(zhì)相關(guān)的基因和功能基因組區(qū)域。

3.3 育種目標(biāo)適應(yīng)市場經(jīng)濟(jì)

隨著全球農(nóng)業(yè)發(fā)展和市場經(jīng)濟(jì)的深入， 小麥育種目標(biāo)的適應(yīng)性也在不斷調(diào)整。 傳統(tǒng)上，小麥育種主要注重增加產(chǎn)量和抗性等農(nóng)藝性狀， 以滿足人們對糧食的需求。 然而，隨著市場需求和消費者偏好的變化，小麥育種目標(biāo)正逐漸向更多樣化和多方向發(fā)展。一方面， 市場經(jīng)濟(jì)背景下的小麥育種目標(biāo)強(qiáng)調(diào)優(yōu)質(zhì)和特色。 消費者對食品品質(zhì)和營養(yǎng)價值的關(guān)注日益增加，因此小麥育種需要重點關(guān)注小麥的加工品質(zhì)、蛋白質(zhì)含量、食品營養(yǎng)價值等特性。 同時，還需要培育具有特色和地域優(yōu)勢的小麥品種， 滿足不同市場和消費群體的需求。 另一方面，市場經(jīng)濟(jì)背景下的小麥育種還需要與市場需求和產(chǎn)業(yè)鏈對接， 育種者需要與加工企業(yè)和消費者緊密合作， 了解市場需求和消費者偏好，根據(jù)市場反饋不斷調(diào)整育種目標(biāo)，確保培育出的小麥品種與市場需求相符。

4 小麥常規(guī)育種技術(shù)的優(yōu)化措施

4.1 應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指將外源基因?qū)氲侥繕?biāo)生物體的基因組中，從而使其表現(xiàn)出新的性狀或功能。 在小麥常規(guī)育種中， 應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以為育種工作提供一種高效、 準(zhǔn)確的手段， 有助于快速改良小麥品種，增強(qiáng)其抗性、耐逆性和品質(zhì)，從而適應(yīng)不斷變化的農(nóng)業(yè)環(huán)境和市場需求[5]。 轉(zhuǎn)基因技術(shù)在小麥育種中的主要應(yīng)用包括以下幾點。 ①抗病蟲害基因的導(dǎo)入。轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以將與病蟲害抗性相關(guān)的基因?qū)胄←溒贩N，增強(qiáng)其對特定病蟲害的抵抗能力。 例如，將來自其他植物或微生物的抗病蟲害基因?qū)胄←?，使其能夠?qū)钩Ｒ姷牟《尽⒓?xì)菌和蟲害侵襲。 ②耐逆性基因的導(dǎo)入。 轉(zhuǎn)基因技術(shù)還可以將耐逆性相關(guān)的基因?qū)胄←溒贩N，增強(qiáng)其對逆境條件（如干旱、高溫、鹽堿等）的耐受性。 通過導(dǎo)入耐逆性基因提高其適應(yīng)不同生態(tài)條件的能力， 小麥在惡劣環(huán)境中可以更好地生長和發(fā)育，保持較高的產(chǎn)量和品質(zhì)。 ③品質(zhì)相關(guān)基因的改良。 轉(zhuǎn)基因技術(shù)還可以針對小麥的品質(zhì)特性進(jìn)行優(yōu)化。 通過導(dǎo)入與蛋白質(zhì)含量、 淀粉性質(zhì)、維生素含量等相關(guān)的基因，可以改良小麥的加工品質(zhì)和營養(yǎng)價值，滿足消費者對優(yōu)質(zhì)食品的需求。 ④基因編輯技術(shù)的應(yīng)用。 隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，如CRISPR/Cas9 技術(shù)，可以實現(xiàn)對小麥基因組的精準(zhǔn)編輯。 通過基因編輯技術(shù)，可以直接對小麥基因組中的特定基因進(jìn)行修改或修復(fù)， 實現(xiàn)目標(biāo)性狀的精確改良，避免引入外源基因，從而產(chǎn)生更加純粹和可持續(xù)的優(yōu)質(zhì)品種。

盡管轉(zhuǎn)基因技術(shù)在小麥育種中具有廣闊的應(yīng)用前景，但也面臨一些挑戰(zhàn)和爭議。 轉(zhuǎn)基因技術(shù)引入外源基因可能導(dǎo)致未知的安全風(fēng)險， 需要進(jìn)行充分的風(fēng)險評估和安全監(jiān)管； 過度依賴少數(shù)優(yōu)質(zhì)轉(zhuǎn)基因品種可能導(dǎo)致小麥種質(zhì)資源的缺乏和遺傳多樣性的降低；轉(zhuǎn)基因技術(shù)在公眾中存在爭議，需要進(jìn)行科學(xué)普及和溝通，增強(qiáng)公眾對轉(zhuǎn)基因技術(shù)的認(rèn)知和接受度。所以，在應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)的過程中，仍需加強(qiáng)安全性評估、保護(hù)遺傳多樣性和加強(qiáng)公眾參與，以確保其安全、可持續(xù)和社會接受性。

4.2 應(yīng)用分子標(biāo)記選擇育種

分子標(biāo)記選擇育種是一種基于分子標(biāo)記的高效育種方法，主要利用分子標(biāo)記（如DNA 標(biāo)記）與目標(biāo)性狀之間的遺傳關(guān)聯(lián)，對植株進(jìn)行精確篩選，從而快速選擇出具有目標(biāo)性狀的優(yōu)良品種[6]。 在小麥常規(guī)育種中， 應(yīng)用分子標(biāo)記選擇育種能夠有效提高育種效率，加速小麥優(yōu)質(zhì)品種的培育。

在小麥育種中， 應(yīng)用分子標(biāo)記選擇育種主要包括以下步驟。①建立遺傳圖譜。需要在一組具有遺傳多樣性的小麥品種中進(jìn)行分子標(biāo)記分析， 尋找與目標(biāo)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記。 通過分析這些品種的DNA序列，可以建立遺傳圖譜，確定目標(biāo)性狀與特定分子標(biāo)記之間的遺傳關(guān)聯(lián)[7]。 ②篩選分子標(biāo)記。 在遺傳圖譜的基礎(chǔ)上， 挑選與目標(biāo)性狀高度相關(guān)的一些分子標(biāo)記作為篩選依據(jù)， 這些分子標(biāo)記通常與目標(biāo)性狀的候選基因或QTL（數(shù)量性狀位點）密切相關(guān)。 ③選擇優(yōu)良品種。 利用篩選出的分子標(biāo)記對待選品種進(jìn)行分子標(biāo)記選擇， 通過簡單的PCR 反應(yīng)或其他分子生物學(xué)技術(shù)， 可以快速檢測出與目標(biāo)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記。 根據(jù)分子標(biāo)記檢測結(jié)果，選出具有目標(biāo)性狀的優(yōu)良品種，從而加快小麥品種改良的速度。

當(dāng)然， 分子標(biāo)記選擇育種需要大量的分子標(biāo)記數(shù)據(jù)和相應(yīng)的遺傳信息， 因此對數(shù)據(jù)的分析和解釋能力非常重要， 育種者需要熟練掌握相關(guān)的生物信息學(xué)和遺傳學(xué)知識，確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和有效性。 盡管分子標(biāo)記選擇育種能夠有效地提高育種效率，但傳統(tǒng)選擇方法仍然是重要的， 育種者需要結(jié)合傳統(tǒng)選擇和分子標(biāo)記選擇，綜合考慮多個性狀和因素，培育出更加優(yōu)良的小麥品種。 此外，遺傳背景的復(fù)雜性和環(huán)境因素的影響可能會影響分子標(biāo)記與目標(biāo)性狀之間的遺傳關(guān)聯(lián)， 因此需要在實際育種中進(jìn)行進(jìn)一步的驗證和篩選。

4.3 利用分子設(shè)計育種

分子設(shè)計育種是一種基于生物信息學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)的育種方法， 通過對小麥基因組的深入研究和分析， 利用生物信息學(xué)手段預(yù)測和篩選出與目標(biāo)性狀緊密相關(guān)的候選基因， 從而實現(xiàn)小麥育種的精準(zhǔn)設(shè)計和高效選育[8]。

在利用分子設(shè)計育種優(yōu)化小麥常規(guī)育種技術(shù)的過程中，重點可以從以下幾個方面展開。 一是利用生物信息學(xué)技術(shù)，可以對小麥基因組進(jìn)行全面分析，預(yù)測每個基因的可能功能和與特定性狀相關(guān)的功能基因組區(qū)域。 二是針對不同地區(qū)和不同的育種目標(biāo)，育種者可以根據(jù)生物信息學(xué)的預(yù)測結(jié)果， 精確選擇與目標(biāo)性狀相關(guān)的候選基因， 并設(shè)計出相應(yīng)的育種策略。 例如，在干旱地區(qū)，可以優(yōu)先選擇與耐旱性相關(guān)的基因進(jìn)行育種設(shè)計；在優(yōu)質(zhì)小麥育種中，可以選擇與蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)相關(guān)的基因。 三是在分子設(shè)計育種中，設(shè)計合理的選擇方法和親本的選配方法非常重要，可以根據(jù)目標(biāo)性狀的復(fù)雜性和遺傳機(jī)制，選擇合適的育種策略。 例如，對于復(fù)雜性狀，可以采用多基因選擇方法， 結(jié)合多個與性狀相關(guān)的基因進(jìn)行選擇；對于優(yōu)質(zhì)小麥育種，可以選擇與蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)相關(guān)的親本進(jìn)行雜交。 四是在分子設(shè)計育種的過程中， 需要進(jìn)行大量的試驗來驗證預(yù)測結(jié)果和育種策略的有效性，包括雜交試驗、基因編輯試驗、表達(dá)模式分析等，通過系統(tǒng)的試驗驗證，可以不斷優(yōu)化育種策略，提高分子設(shè)計育種的成功率和效率。

5 結(jié)語

綜上所述， 小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一， 在全球糧食安全和農(nóng)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，小麥常規(guī)育種技術(shù)是培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗逆性強(qiáng)的小麥品種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵， 該項技術(shù)的發(fā)展趨勢與優(yōu)化措施是一個復(fù)雜而又關(guān)鍵的課題。 通過不斷深入研究和創(chuàng)新， 希望可以培育出更多優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)的小麥品種，為全球糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展做出積極貢獻(xiàn)。