劉愛瑜,馮 曼,李永亮,趙心念,郭建軍,王亞男,高玉紅*
(1.河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院,保定 071000; 2.承德市農(nóng)林科學院畜牧研究所,承德 067000)
近幾年健康養(yǎng)殖和奶牛福利越來越受到重視。牛舍是奶?;顒雍蜕a(chǎn)的主要場所,其環(huán)境質(zhì)量直接或間接影響奶牛的泌乳性能(產(chǎn)奶量和乳品質(zhì))和健康水平[1]。據(jù)研究,環(huán)境對奶牛生產(chǎn)的影響程度可達20%~35%[2]。目前對奶牛舍環(huán)境影響較多的因素主要包括溫熱參數(shù)、氣載微生物、粉塵和有害氣體等[3-4]。研究表明,溫熱環(huán)境是制約奶牛產(chǎn)奶量的主要因素,高溫可導致奶牛泌乳性能下降[5-6]。除了溫熱參數(shù),環(huán)境中氣載微生物、粉塵和有害氣體也是影響奶牛環(huán)境的重要因素[7]。雖然大量文獻報道了環(huán)境因素對奶牛泌乳性能的影響[8-9],但各項環(huán)境參數(shù)與泌乳性能指標的相關(guān)性分析研究較少。另外,隨著高效化、精準化飼養(yǎng)模式的運行,關(guān)于奶牛行為的研究也提上日程,因為行為的變化往往預示著奶牛泌乳性能和健康程度的變化,實際生產(chǎn)中養(yǎng)殖環(huán)境的變化與奶牛行為(如躺臥、采食、飲水和站立)也存在某種關(guān)聯(lián)[10],但目前相關(guān)研究報道屈指可數(shù)。
全舍飼卷簾舍是目前應用較多的奶牛舍結(jié)構(gòu),因其標準化程度較高,通風和保溫效果較好,且節(jié)省空間,因此深受奶牛養(yǎng)殖場/戶的青睞[2],目前已在全國大部分地區(qū)(尤其華北地區(qū))的奶牛場廣泛應用。但因該類牛舍不設(shè)舍外運動場,奶牛長期生活于舍內(nèi),舍內(nèi)的環(huán)境質(zhì)量對于奶牛生產(chǎn)與健康至關(guān)重要。基于此,本試驗選擇應用范圍廣、代表性強的全舍飼卷簾奶牛舍,通過對一個自然年度(12個月)各種環(huán)境參數(shù)的檢測,對環(huán)境參數(shù)與泌乳性能、奶牛行為的相關(guān)性進行分析,為奶牛舍的環(huán)境調(diào)控提供科學依據(jù)。
本試驗選擇河北省承德市某規(guī)?;膛?,于2021年1~12月份對每個月份的牛舍環(huán)境參數(shù)(溫熱參數(shù)和空氣質(zhì)量參數(shù))、泌乳性能和行為指標進行測定,連續(xù)檢測1個自然年度,即春季(3~5月份)、夏季(6~8月份)、秋季(9~11月份)和冬季(12~2月份)。分析環(huán)境參數(shù)的年動態(tài)變化,并分析各種環(huán)境參數(shù)與泌乳性能(產(chǎn)奶量和乳品質(zhì))和行為參數(shù)之間的相關(guān)性。
選擇無舍外運動場、南北朝向的全舍飼卷簾奶牛舍,自動卷簾系統(tǒng)設(shè)在南北兩側(cè)縱墻上,夏季卷簾全部開啟,增加通風降溫,冬季關(guān)閉卷簾增加牛舍保溫性能,其他季節(jié)卷簾適度開啟便于通風換氣。牛舍尺寸為113 m長×30.9 m跨×3.5 m檐高,雙列單走道布局,共設(shè)4組對頭臥床,存欄200頭5~6歲經(jīng)產(chǎn)健康的荷斯坦泌乳奶牛(3~4胎,體重(650±100) kg),該舍建筑為磚混結(jié)構(gòu),屋頂為雙坡半鐘樓模式,采用聚乙烯加芯保溫彩鋼板和陽光板材料搭建而成。舍內(nèi)立柱安裝風機(φ1.0 m,1.5 kw)。試驗牛舍的平面結(jié)構(gòu)如圖1所示[11]。
圖1 卷簾奶牛舍平面圖
整個試驗周期均采用全混合日糧飼喂,精、粗比例為55∶35,其中精料包括玉米、豆粕、全棉籽、膨化大豆、棉籽粕、麩皮等原料,粗料包括全株玉米青貯、苜蓿、酒糟等。全混合日糧的產(chǎn)奶凈能為6.17 MJ·kg-1、粗蛋白16%、中性洗滌纖維30%、酸性洗滌纖維22.10%、鈣0.72%和磷0.44%。每天飼喂3次(5:00、13:00和18:00),自由采食,自由飲水;奶牛每天通過擠奶通道進入擠奶廳擠奶,每天3次(4:30、12:30和18:30)。全年12個月奶牛舍保持不變,飼養(yǎng)管理一致。按照奶牛場飼養(yǎng)管理制度,可根據(jù)泌乳期的變化適當調(diào)群,舍內(nèi)飼養(yǎng)的牛群所有季節(jié)均為胎次、泌乳期和產(chǎn)奶量一致的健康奶牛,以保證12個月試驗條件的一致性。
1.4.1 卷簾奶牛舍全年的環(huán)境參數(shù)檢測
1.4.1.1 溫熱參數(shù):溫度、濕度和風速采用連續(xù)記錄的方法進行測定。測定時采用均勻布點原則,舍內(nèi)和舍外分別懸掛4個和3個大間隙絲網(wǎng)籃筐作為懸掛儀器安放點(圖1),框內(nèi)放置電子溫濕度記錄儀(KTH-350-1)和風速記錄儀(WFWZY-1)。每隔0.5 h采集數(shù)據(jù),記錄12個月的溫熱參數(shù)連續(xù)變化。試驗結(jié)束后,從記錄儀中提取每月中旬3個連續(xù)自然晴日的測定數(shù)據(jù)進行分析。
1.4.1.2 空氣質(zhì)量參數(shù):包括氣載微生物(細菌總量和真菌總量)、粉塵(PM2.5和PM10)和有害氣體(氨氣(NH3)和二氧化碳(CO2))。舍內(nèi)、外分別布置9個和3個采樣點(圖1),采用手持便攜式儀器定時(7:00~8:00、12:00~13:00和18:00~19:00)檢測,測定日期為每月中旬的3個自然晴日(同溫熱參數(shù)數(shù)據(jù)提取的時間)。NH3和CO2濃度采用電化學方法,分別利用NH3測定儀(BH-20)和CO2測定儀(Gas Alert Micro5 IR,加拿大)進行測定。粉塵濃度采用光散射法,利用多功能粒子計數(shù)器(DT-9881M)檢測。氣載微生物測定采用菌落培養(yǎng)法,利用浮游微生物采樣器(FKC-Ⅰ)進行采樣,采集細菌后進行培養(yǎng)計數(shù),計算微生物含量。
1.4.2 卷簾奶牛舍全年的泌乳性能測定 利用擠奶廳的牛奶計量杯記錄每頭奶牛的產(chǎn)奶量,提取每月中旬3 個自然晴日(與其他參數(shù)同期)的產(chǎn)奶量,計算每月奶牛的日均產(chǎn)奶量,同時采集奶樣,將早、午、晚奶樣按4∶3∶3的比例混勻后4 ℃保存,樣品送至河北省種畜禽質(zhì)量檢測站DHI中心使用乳成分體細胞數(shù)聯(lián)機測定儀(YQ1-57)進行乳品質(zhì)測定。
1.4.3 卷簾奶牛舍中奶牛全年的行為參數(shù)測定 行為參數(shù)包括躺臥、站立、采食和飲水行為。將舍內(nèi)部分牛欄作為行為測定區(qū)域(圖1),該區(qū)域存欄50頭奶牛,每月隨機選擇20~25頭奶牛,用蠟筆在牛體表做記號,根據(jù)蠟筆顏色以及標記形狀和位置的不同記錄每頭標記牛全天的行動軌跡,即4種行為參數(shù)在一天中占用總時間、發(fā)生頻率及單次發(fā)生占用的時間,以探尋奶牛4種行為的時間分配規(guī)律。測定區(qū)域四周安裝6個攝像頭,連續(xù)錄制12個月,選擇每月中旬3個自然晴日(與其他參數(shù)同期)對錄像進行提取、統(tǒng)計與分析。
采用SPSS 20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析,差異顯著性采用Duncan氏法進行多重比較,數(shù)據(jù)均以“平均值±標準誤”表示。利用Pearson和R語言(3.6.2)中的CORR 程序?qū)Νh(huán)境參數(shù)與泌乳性能、行為參數(shù)相關(guān)性進行分析,P<0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著,并利用GraphPad Prism7.0和R語言(3.6.2)進行熱圖制作,圖中藍色代表正相關(guān),紅色代表負相關(guān),相關(guān)系數(shù)(r)的絕對值越接近于1,相關(guān)性越強,顏色越深。
2.1.1 環(huán)境溫、濕度 一個自然年度的環(huán)境溫度和濕度的年動態(tài)變化如圖2所示。全年舍內(nèi)溫度和濕度變化范圍分別為-2.22~25.25 ℃(均11.95 ℃)和31.98%~81.24%(均63.83%)。冬季舍內(nèi)溫度最低,變化范圍為-2.22~0.62 ℃(均-1.49 ℃),夏季溫度最高,為23.06~25.25 ℃(均24.37 ℃),而濕度的年變化幅度較溫度小,冬季舍內(nèi)濕度最高,達到74.78%。
圖2 奶牛舍溫、濕度的年動態(tài)變化曲線
2.1.2 風速 一個自然年度的風速年動態(tài)變化曲線如圖3所示。全年舍內(nèi)風速變化為0.00~0.80 m·s-1,冬季的舍內(nèi)風速最低,僅0.006 m·s-1,春、秋季略有升高,夏季風速最高,平均達0.64 m·s-1,顯著高于其他季節(jié)(P<0.05)。從全年舍內(nèi)、外風速比較看,舍內(nèi)7~8月風速高于舍外。
圖3 風速的年動態(tài)變化曲線
2.1.3 氣載微生物(細菌和真菌) 一個自然年度細菌總量的年動態(tài)變化如圖4所示。舍內(nèi)的細菌總量為4.06×103~1.38×104cfu·m-3,顯著高于舍外(P<0.05),且未超出國家農(nóng)業(yè)行業(yè)標準的規(guī)定值(≤20 000 cfu·m-3, NY/T 388-1999)。全年中夏、秋季節(jié)的舍內(nèi)細菌總量較高,尤其秋季,細菌總量達8.70×103~1.38×104cfu·m-3(均1.11×104cfu·m-3),顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。
圖4 舍內(nèi)、外細菌數(shù)量年動態(tài)變化曲線
一個自然年度氣載真菌總量的年動態(tài)變化如圖5所示。舍內(nèi)真菌總量變化趨勢為自春季始隨著時間延長緩慢增加至夏季峰值(7月份)然后逐漸下降至冬季谷值,四季的真菌總量均值分別為 339.48 cfu·m-3(春)、1 049.91 cfu·m-3(夏)、863.61 cfu·m-3(秋)和289.39 cfu·m-3(冬)。從圖5也可看出,全年舍內(nèi)真菌總量顯著高于舍外(P<0.05)(3和5月份除外)。另外,霉菌作為真菌的主要成分,全年舍內(nèi)的霉菌含量變化為106.73~1 347.82 cfu·m-3,其全年變化趨勢與真菌總量變化基本一致。酵母菌在真菌總量中所占比例較小,全年舍內(nèi)的酵母菌含量為33.58~291.11 cfu·m-3。
圖5 奶牛舍真菌含量的年動態(tài)變化
2.1.4 粉塵(PM2.5和PM10) 一個自然年度粉塵(PM2.5和PM10)濃度的檢測結(jié)果如圖6所示。舍內(nèi)PM2.5和PM10濃度的變化分別為5.20~41.84 μg·m-3和80.49~308.54 μg·m-3,從全年的變化趨勢看,夏季粉塵濃度最高(PM2.5=17.86 μg·m-3;PM10=193.07 μg·m-3),春季較低(PM2.5=6.32 μg·m-3;PM10=95.32 μg·m-3),兩種粉塵濃度在夏季8月份和冬季12月份均出現(xiàn)峰值,但均未超標(≤2 mg·m-3,NY/T 388-1999)。另外,全年舍內(nèi)粉塵濃度高于舍外,尤其PM10,各月舍內(nèi)PM10濃度均顯著高于舍外(P<0.05)。兩種粉塵濃度比較,各月的舍內(nèi)外PM10濃度均顯著高于PM2.5(P<0.01)。
圖6 奶牛舍粉塵濃度年動態(tài)變化曲線
2.1.5 有害氣體(CO2和NH3) 一個自然年度有害氣體(CO2和NH3)濃度的年動態(tài)變化如圖7所示。各月舍內(nèi)CO2濃度均顯著高于舍外(P<0.05)。舍內(nèi)CO2濃度變化為439.6~1 504.5 mg·m-3,冬季3個月舍內(nèi)CO2濃度最高(1 111.9~1 504.5 mg·m-3,均1 302.85 mg·m-3),1月份達峰值,已超標(1 500 mg·m-3,NY/T 388~1999)。
圖7 奶牛舍氨氣和二氧化碳濃度年動態(tài)變化曲線
NH3濃度全年的變化與CO2變化趨勢基本一致。全年舍內(nèi)NH3濃度變化為0.53~3.15 mg·m-3,未超標(20 mg·m-3,NY/T 388-1999),冬季含量最高(1.47~3.15 mg·m-3,均2.51 mg·m-3),顯著高于其他季節(jié)(P<0.05),可能是由于冬季牛舍密閉性較強,導致有害氣體濃度增加。另外,舍外未檢出NH3。
2.2.1 產(chǎn)奶量和乳成分的年變化 一個自然年度奶牛的產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)測定結(jié)果如表1所示。12個月的日均產(chǎn)奶量為26.79~32.56 kg·(頭·d)-1,冬、夏季略低,春秋季略高,但不同季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。從乳品質(zhì)分析,乳脂率不同季節(jié)間差異顯著(P<0.05),夏季最低,冬、春季節(jié)最高,乳糖含量也表現(xiàn)為冬、春季節(jié)較高,其他乳成分指標(乳蛋白、非脂乳固體和酸度)不同季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。
表1 奶牛產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)的年變化
2.2.2 環(huán)境參數(shù)與泌乳性能的相關(guān)性 不同季節(jié)奶牛舍的各項環(huán)境參數(shù)與泌乳性能的相關(guān)性如圖8所示。環(huán)境參數(shù)對泌乳性能影響較大的季節(jié)為夏、冬季。夏季,影響產(chǎn)奶量的主要參數(shù)是溫濕度、風速和CO2,溫度、濕度與產(chǎn)奶量均呈顯著線性負相關(guān)(P<0.01,r=-0.936;P<0.05,r=-0.695),而風速與產(chǎn)奶量呈極顯著線性正相關(guān)(P<0.01,r=0.823),CO2與產(chǎn)奶量呈線性負相關(guān),但未達到顯著水平(P>0.05,r=-0.608)。溫熱參數(shù)對乳蛋白也有一定的影響,但不顯著(P>0.05)。冬季,溫濕度對產(chǎn)奶量影響也較大,溫度越高,產(chǎn)奶量越高(P<0.01,r=0.855),而濕度正好相反(P<0.05,r=-0.703),且兩種有害氣體對乳成分產(chǎn)生一定的負面影響,尤其CO2濃度影響乳糖和非脂乳固體,但未達顯著水平(P>0.05)。
*表示差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01),下圖同
從春、秋季的分析結(jié)果看,春季溫度對CO2對產(chǎn)奶量和酸度影響較大,尤其溫度與產(chǎn)奶量的正相關(guān)系數(shù)高達0.869(P<0.05),CO2與產(chǎn)奶量則表現(xiàn)出顯著線性負相關(guān)(P<0.05,r=-0.741),另外,NH3與乳糖呈顯著負相關(guān)(P<0.05,r=-0.724)。秋季對泌乳性能影響較大的環(huán)境參數(shù)是細菌和CO2,細菌含量主要影響乳蛋白,兩者呈顯著線性負相關(guān)(P<0.05,r=-0.695),而CO2與乳糖呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)。
2.3.1 卷簾舍奶牛各種行為的時間分配 一個自然年度奶牛全天4種行為參數(shù)的時間分配如表2所示。所測的12個月份中,每天奶牛4種行為分配時間長短依次為:躺臥>采食>站立>飲水。春季奶牛采食時間最長,平均360.73 min;夏季飲水頻率、飲水時間和單次站立時間均較長,平均分別為9.48次、24.35 min和29.20 min;秋季躺臥時間最長,平均768.22 min;冬季站立頻率和躺臥頻率增多。
表2 奶牛12個月4種行為參數(shù)每天的時間分配
2.3.2 環(huán)境參數(shù)與奶牛行為參數(shù)的相關(guān)性 環(huán)境參數(shù)與不同季節(jié)奶牛行為參數(shù)的相關(guān)性如圖9所示。春季影響行為較大的參數(shù)是溫度和CO2,溫度與全天的采食時間和躺臥時間呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05,r=0.737,r=0.723),而CO2濃度與采食時間、躺臥時間呈顯著線性負相關(guān)(P<0.05,r=-0.745,r=-0.783),并隨CO2濃度增加,奶牛站立時間增加,呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.01,r=0.827)。
夏季對奶牛行為影響較大的參數(shù)是溫濕度和風速。隨著溫度增加,采食頻率顯著降低(P<0.05,r=-0.675),飲水頻率和單次飲水時間顯著增加(P<0.05,r=0.762;P<0.01,r=0.820)。濕度與采食時間、飲水時間均表現(xiàn)出顯著線性負相關(guān)關(guān)系(P<0.05,r=-0.734;r=-0.760)。另外,風速也影響采食時間,風速越大,采食時間越長(P<0.05,r=0.762)。
冬季舍內(nèi)溫度和濕度影響奶牛的躺臥行為,溫度與躺臥時間呈極顯著線性正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)高達0.825,而濕度與躺臥時間呈顯著線性負相關(guān)(P<0.05)。兩種有害氣體對奶牛行為也產(chǎn)生一定影響,CO2濃度與單次躺臥時間表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)(P<0.01,r=-0.809),NH3與躺臥時間呈極顯著線性負相關(guān)(P<0.01)。秋季的環(huán)境參數(shù)相對其他季節(jié)影響較小。CO2對采食和躺臥行為影響較大,與躺臥時間和單次采食時間呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。
環(huán)境參數(shù)是影響奶牛生產(chǎn)和健康水平的重要因素,尤其溫度、相對濕度、風速等溫熱參數(shù),直接影響畜體散熱與產(chǎn)熱,且各環(huán)境因子相互影響,綜合影響奶牛生產(chǎn)[12]。適宜的環(huán)境有利于奶牛保持良好的健康狀態(tài),維持較高的泌乳性能,而不適宜的環(huán)境會增加奶牛遭受冷熱應激的風險,降低對疾病的抵抗力[13-14]。泌乳性能作為奶牛最重要的生產(chǎn)指標,容易受溫、濕度影響,本研究中,環(huán)境參數(shù)與泌乳性能相關(guān)性表現(xiàn)出較強的季節(jié)性,尤其夏、冬兩季,溫度與產(chǎn)奶量均呈線性相關(guān),當夏季舍溫變化范圍為23.06~25.25 ℃時,環(huán)境溫度與產(chǎn)奶量之間表現(xiàn)出線性負相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)高達-0.936,大量研究也認為,高溫的夏季奶牛容易產(chǎn)生熱應激[15],溫度越高,風險越大。當環(huán)境溫度超過25 ℃時,奶牛將因無法通過自身調(diào)節(jié)控制體溫而出現(xiàn)熱應激反應,并容易引起體溫升高、產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)下降[16-17]。而寒冷的冬季,持續(xù)強烈的低溫和風速容易給奶牛生產(chǎn)帶來較大的經(jīng)濟損失。已有研究指出[18],我國北方冬季寒冷環(huán)境下,奶牛產(chǎn)奶量最高可下降40%,本研究中冬季環(huán)境溫度處于-2.22~0.62 ℃范圍時,溫度與產(chǎn)奶量間則表現(xiàn)出線性正相關(guān)關(guān)系(r=0.855),可見,冬季提高舍溫有助于產(chǎn)奶量的提高。本研究也發(fā)現(xiàn),環(huán)境濕度、有害氣體與產(chǎn)奶量表現(xiàn)出線性相關(guān)關(guān)系,夏、冬季舍內(nèi)濕度較高,高溫高濕和低溫高濕均會增加奶牛的不適感,且高濕容易滋生病原菌,這些環(huán)境因素均會對奶牛產(chǎn)生不利影響。研究認為,奶牛適宜濕度為50%~70%[19]。另外,冬季牛舍封閉程度較高,有害氣體(CO2和NH3)增多,奶牛易患乳房炎、呼吸道等疾病,導致產(chǎn)奶量降低,甚至導致乳成分合成機能降低[20]。
奶牛行為的自然表達是體內(nèi)生理機能變化的外在表現(xiàn),通過監(jiān)測行為變化不僅可以及時反映奶牛的健康狀況,對泌乳性能也可起到預判作用[21]。一般情況下,季節(jié)更替和氣候條件變化容易引起養(yǎng)殖環(huán)境發(fā)生變化,而奶牛也會因環(huán)境的變化產(chǎn)生相應的行為反應,而行為變化直接關(guān)系著奶牛的生產(chǎn)性能。顧憲紅等[22]通過大量調(diào)研指出,奶牛每天的躺臥休息時間為10~14 h,躺臥時間低于12 h時產(chǎn)奶量明顯下降。Jensen等[23]研究也發(fā)現(xiàn),奶牛自身有強烈的休息動機,其休息行為與采食行為密切相關(guān),部分干擾休息行為的因素也會減少采食行為[24]。本研究中,春季溫度是影響奶牛行為的主要參數(shù),溫度與采食時間呈線性正相關(guān)關(guān)系,且溫度與躺臥時間也呈線性正相關(guān)關(guān)系,春季隨著氣溫上升,溫濕環(huán)境適宜,奶牛在舒適的環(huán)境下會增加躺臥時間,同時降低游走和站立的時間,減少多余的能量消耗,從而將更多的能量用于產(chǎn)奶[25]。另外,躺臥行為有助于反芻行為的發(fā)生和能量的吸收與代謝。曹國弟等[26]研究發(fā)現(xiàn),奶牛飲水量較大,尤其高溫夏季,本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),夏季溫度與飲水行為密切相關(guān),溫度升高,奶牛飲水量增加,單次站立時間也增加,且奶牛站立時間隨著溫度的升高而增加,因為站立時可以增加奶牛體表與周圍環(huán)境的接觸,從而增加與環(huán)境間的對流交換熱量[27]。徐東賀[28]關(guān)于舍環(huán)境影響三河牛行為的研究認為,夏季肉牛通過走動或站立以增加機體散熱,肉牛躺臥時間減少,走動和站立時間增加,而冬季溫度降低,奶牛為了減少散熱會增加躺臥時間。研究表明,冬季奶牛在高濕環(huán)境下容易代謝紊亂,在溫熱、通風少的環(huán)境中,采食量明顯降低,飲水次數(shù)減少,站立時間增加[29-30],可見,冬季重視奶牛舍保溫的同時也要兼顧通風除濕。
4.1環(huán)境參數(shù)與奶牛泌乳性能相關(guān)性表現(xiàn)出季節(jié)性規(guī)律。夏、冬季環(huán)境參數(shù)與泌乳性能的相關(guān)性較強,夏季溫度、濕度、風速、CO2含量與產(chǎn)奶量的相關(guān)系數(shù)分別達-0.936、-0.695、0.823和-0.608,冬季溫、濕度與產(chǎn)奶量的相關(guān)系數(shù)分別達0.855和-0.703。
4.2環(huán)境參數(shù)與奶牛行為參數(shù)相關(guān)性表現(xiàn)出季節(jié)性規(guī)律。春季的溫度和CO2是影響行為的主要參數(shù),隨著溫度增加,全天采食時間和躺臥時間隨之增加(r=0.737;r=0.723)。CO2則表現(xiàn)出相反趨勢。夏、冬季溫、濕度是影響行為的主要參數(shù),夏季溫度與采食次數(shù)呈負相關(guān),冬季溫度與躺臥時間呈正相關(guān),且夏季風速影響采食時間(r=0.762)。