畢紅園 趙智勇 曹夢(mèng)琳 司 冠
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所 山西運(yùn)城 044000)
小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一[1],它對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展起著重要的作用,因此小麥產(chǎn)量的高低關(guān)系到我國(guó)的糧食安全和國(guó)計(jì)民生。據(jù)估計(jì),到2050年世界人口將增加到97億人。要想滿足人口快速增長(zhǎng)的需求,全球小麥產(chǎn)量仍需翻番。隨著耕地面積減少及全球氣候變暖等問(wèn)題日漸嚴(yán)峻,這一目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)主要取決于單產(chǎn)的提高。干旱是影響小麥產(chǎn)量的主要限制因素之一,據(jù)統(tǒng)計(jì),現(xiàn)存僅不到10%的世界可用耕地可免于干旱脅迫,農(nóng)田干旱面積占土地總面積的36%以上,占可用耕地總面積的42.9%以上。我國(guó)小麥?zhǔn)芎得娣e較大,特別是黃淮麥區(qū)小麥面積及總產(chǎn)分別占全國(guó)的45%及50%以上。解決水資源短缺與農(nóng)業(yè)用水量大的矛盾己迫在眉睫,只有不斷提高作物的抗旱能力,篩選和培育抗旱品種,才能從根本上解決當(dāng)前農(nóng)業(yè)供水不足的問(wèn)題[2-3]。
世界各國(guó)普遍重視通過(guò)遺傳改良培育抗旱節(jié)水小麥品種。澳大利亞、前蘇聯(lián)、以色列和墨西哥玉米小麥研究中心(CIMMYT)等都培育出了抗旱節(jié)水、豐產(chǎn)性好的小麥品種,并得到廣泛的推廣應(yīng)用。干旱的氣候環(huán)境,使得山西省在小麥抗旱育種方面具有領(lǐng)先水平,育成的抗旱高產(chǎn)品種晉麥33號(hào)、晉麥47號(hào)[4]、長(zhǎng)6878成為全國(guó)黃淮麥區(qū)和北部麥區(qū)不同時(shí)期的國(guó)家級(jí)和省級(jí)旱地小麥育種的對(duì)照品種。這些小麥品種不但在山西省旱地小麥生產(chǎn)上得以推廣應(yīng)用,也是陜西渭北旱源和河南豫西旱地的主栽推廣品種[5-6]。
小麥的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀[7-9],是多個(gè)因素共同作用的結(jié)果,也是較難準(zhǔn)確鑒定的重要農(nóng)藝性狀之一[10-11]。本研究選取本育種團(tuán)隊(duì)已經(jīng)審定的5個(gè)運(yùn)旱系列小麥品種,在不同處理下進(jìn)行抗旱性鑒定[12-15],一方面為研究小麥的抗旱性打牢基礎(chǔ),另一方面為篩選和培育新品種提供依據(jù)[17]。
供試小麥品種皆為本課題組(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所旱地小麥遺傳育種課題組)近年來(lái)培育的旱地小麥品種,共5份,分別為晉麥47(國(guó)審麥980001)、運(yùn)旱21-30(晉審麥2003005)、運(yùn)旱23-35(晉審麥2005004)、運(yùn)旱719(晉審麥2009005)和運(yùn)旱618(國(guó)審麥2010012)。
本試驗(yàn)于2021-2022年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行,在試驗(yàn)田內(nèi)同一地塊分別設(shè)置干旱處理和灌水處理,在2個(gè)處理?xiàng)l件下播種試驗(yàn)小麥品種。處理之間設(shè)置2 m隔離帶。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列,每個(gè)品種1行播種10 g種子,每行1.5 m,種4行,行間距0.2 m,3次重復(fù)。除水分外,各小區(qū)栽培管理措施一致,都按當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)要求進(jìn)行。
在小麥拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期分別取樣測(cè)定葉片中的葉綠素含量(CT)、類胡蘿卜素含量(Cx.c)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化物酶(POD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白(TSP)含量,最終全部收獲測(cè)產(chǎn)。
葉綠素含量(CT和Cx.c)采用Arnon法測(cè)定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定;過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定;過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用過(guò)氧化氫法測(cè)定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定;可溶性蛋白含量(TSP)采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法測(cè)定。以上指標(biāo)每個(gè)處理的各個(gè)時(shí)期分別測(cè)定3次,取平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
利用SPSS軟件和Microsoft Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。
干旱處理后,小麥的8個(gè)指標(biāo)都有明顯變化。由表1和表2可知,干旱脅迫下小麥品種的Y、CT、Cx.c都有不同程度的下降,而TSP、POD、SOD、CAT和MDA都有上升趨勢(shì)。其中CAT的變化幅度最小,抗旱系數(shù)范圍為1.01~1.05,表明干旱脅迫對(duì)小麥CAT的影響較小;SOD的變化幅度最大,抗旱系數(shù)范圍為1.89~2.28,表明干旱脅迫對(duì)小麥SOD的影響較大。小麥各個(gè)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的敏感性排序?yàn)镾OD>TSP>Y>CT=Cx.c>MDA>POD>CAT。
表1 干旱脅迫對(duì)小麥Y、CT、Cx.c、TSP的影響
表2 干旱脅迫對(duì)小麥POD、SOD、CAT、MDA的影響
對(duì)小麥品種受到干旱脅迫后的各項(xiàng)指標(biāo)變化值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3)可知,供水處理組各項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)范圍在5.80%~11.86%之間,其中TSP和POD變異系數(shù)最大,為11.86%和10.61。干旱處理組各項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)范圍在2.16%~11.23%之間,其中TSP和POD變異系數(shù)最大,分別為11.23%和10.62%。表明5個(gè)品種間TSP和POD存在較大的差異。
表3 干旱脅迫下供試材料各指標(biāo)變化統(tǒng)計(jì)
根據(jù)拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期不同指標(biāo)的測(cè)定值,運(yùn)用公式計(jì)算出各指標(biāo)的抗旱指數(shù)(表4)。結(jié)果表明,干旱脅迫下同一小麥品種不同指標(biāo)性狀的抗旱指數(shù)各不相同,不同小麥品種同一指標(biāo)性狀的抗旱指數(shù)也各不相同,如對(duì)照品種晉麥47 CT的抗旱指數(shù)在5個(gè)品種中最大,其他指標(biāo)的抗旱指數(shù)多為居中,抗旱性在5個(gè)品種中排名第三。強(qiáng)筋品種運(yùn)旱618的TSP、CAT、MDA的抗旱指數(shù)在5個(gè)品種中均最小,其他指標(biāo)居中,抗旱性在5個(gè)品種中最差。最終得出抗旱性為運(yùn)旱23-35>運(yùn)旱21-30>晉麥47>運(yùn)旱719>運(yùn)旱618。
表4 5個(gè)小麥品種各個(gè)指標(biāo)的抗旱指數(shù)
在干旱脅迫下,對(duì)各抗旱指標(biāo)間的抗旱指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析(表5),各單項(xiàng)指標(biāo)間都存在不同程度的相關(guān)性,就產(chǎn)量(Y)而言,SOD與其成極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.897 33;CT與其成顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.615 35。TSP和MDA成極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.742 51;TSP和CAT顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.700 29。CAT和MAD成顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.698 77。
表5 各指標(biāo)間抗旱指數(shù)的相關(guān)分析
關(guān)于植物抗旱性鑒定已有大量的研究報(bào)道,但植物的抗旱性因時(shí)間、地點(diǎn)甚至生長(zhǎng)發(fā)育階段的不同而難以精確測(cè)量[18]。合理的選擇抗旱指標(biāo)是作物抗旱性鑒定的關(guān)鍵。由于作物抗旱性是復(fù)雜的數(shù)量性狀,既受多基因遺傳的控制,又與外界環(huán)境條件變化緊密相連,采用單一指標(biāo)對(duì)作物的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)具有片面性。目前研究人員多從形態(tài)結(jié)構(gòu)[19]、生理指標(biāo)及產(chǎn)量[20]等方面對(duì)植物種質(zhì)資源的抗旱性進(jìn)行多指標(biāo)測(cè)定研究。曾輝等[21]對(duì)30份菜豆進(jìn)行抗旱性鑒定發(fā)現(xiàn)不同材料之間存在明顯的抗旱差異性,其中發(fā)芽率、地下鮮重、地上鮮重、全株鮮重、電導(dǎo)率可以作為普通菜豆苗期抗旱性篩選的主要鑒定指標(biāo)。李春艷等認(rèn)為[22],在抗旱性評(píng)價(jià)中產(chǎn)量水平的高低是作物對(duì)干旱脅迫的綜合反映。本研究采用田間直接鑒定法,從小區(qū)產(chǎn)量和7個(gè)生理指標(biāo)方面對(duì)5個(gè)小麥品種進(jìn)行抗旱性鑒定,綜合分析可得超氧化物歧化酶(SOD)和可溶性蛋白(TSP)與產(chǎn)量(Y)密切相關(guān),且對(duì)干旱脅迫最為敏感,可以作為抗旱性鑒定的主要測(cè)定指標(biāo)。
由于各指標(biāo)的測(cè)定值大小、單位各不相同,不能放到一起進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),因此需要對(duì)其進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,使其具有可比性。Blum[23]提出用抗旱系數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)作物的抗旱性,但該指標(biāo)反映的是植物的絕對(duì)抗逆水平,而不能對(duì)作物的抗旱潛力有一個(gè)準(zhǔn)確度量。蘭巨生等[24]對(duì)抗旱系數(shù)做了改進(jìn),提出了簡(jiǎn)單實(shí)用的抗旱指數(shù)(抗旱指數(shù)=抗旱系數(shù)×干旱處理測(cè)定值/所有品種干旱處理平均值),從而將抗旱潛力和水分脅迫環(huán)境下基因型和環(huán)境的互作聯(lián)系到一起,在作物抗旱鑒定中取得了良好的效果,已經(jīng)得到眾多學(xué)者的認(rèn)同。本研究將其作為不同指標(biāo)綜合考察的依據(jù),篩選出運(yùn)旱23-35為綜合抗旱性優(yōu)良的品種。