張志方 王良發(fā) 張守林 趙 博 靳海蕾
(1.鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 河南鶴壁 458030;2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 河南鄭州 450002)
玉米是我國主要的糧飼兼用型作物[1],在我國國民經(jīng)濟發(fā)展中占有重要的地位。黃淮海夏玉米區(qū)是我國第二大玉米產(chǎn)區(qū)[2],對扛穩(wěn)國家糧食安全重任具有重要意義,但該區(qū)夏玉米關(guān)鍵生育期高溫?zé)岷坝衩字饕『Φ饶婢吵识喟l(fā)和加劇之勢。從植物生理的角度來講,玉米是喜溫喜光型作物,但溫度過高勢必會對玉米萌發(fā)出苗、孕穗開花、授粉結(jié)實、產(chǎn)量形成造成不利影響[3-4],受全球氣候變暖趨勢影響,黃淮海地區(qū)夏玉米播期、抽雄散粉期等生育時期35℃以上高溫天氣頻發(fā),嚴(yán)重威脅玉米豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[5-6]。生產(chǎn)實踐表明,病害是制約玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的又一重要因素,其中,黃淮海地區(qū)玉米病害以鐮孢莖腐病、小斑病、鐮孢穗腐病、彎孢霉葉斑病、瘤黑粉病和南方銹病等為主[7],受氣候變暖及耕作方式轉(zhuǎn)變等因素的影響,病害發(fā)生出現(xiàn)加劇之勢[8]。大量研究證明,創(chuàng)制抗性種質(zhì)、選育抗性品種是應(yīng)對玉米生產(chǎn)中逆境災(zāi)害最經(jīng)濟可行、安全有效的措施手段[9-13]。本試驗對基于“群間雜合聚優(yōu),異地選擇增勢”高效育種技術(shù)體系選育的自交系進(jìn)行耐高溫及抗病性鑒定研究,力求對自選種質(zhì)資源的抗逆性進(jìn)行充分解析,以期為抗性種質(zhì)利用提供試驗論據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。
本研究所有供試材料均由鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究中心提供,自交系耐高溫對照品種H3659Z(迪卡653為母本)和雜交種耐高溫對照品種迪卡653由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院提供。其中,浚M9、浚313、浚50X是鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主選育的玉米核心自交系;浚96、浚3138、浚58是以核心自交系為種質(zhì)基礎(chǔ)創(chuàng)制出的玉米改良自交系;浚單509(浚50X×浚M9)、浚單3136(浚313×浚M9)、永優(yōu)618(浚9058×浚M9)、浚單658(浚58×浚G6Y62)、浚單996(浚3138×浚96)、浚單29(浚313×浚66)是核心自交系或其改良系參與選育出的國(?。徲衩灼贩N。
根據(jù)各地生態(tài)氣候特點,在河南、湖北、安徽3個省份分別設(shè)置試驗點。采用直接鑒定(核心自交系)和間接鑒定(改良系或品種)相結(jié)合的試驗方法,在不同試驗地點分別依據(jù)試驗方案選擇供試材料,進(jìn)行耐高溫或抗病性鑒定。
1.3.1 耐高溫鑒定湖北試驗點:制定種質(zhì)鑒定初評結(jié)合品種鑒定驗證的方案,依托華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院在武漢開展耐高溫鑒定試驗。①分別鑒定浚M9、浚313、浚50X、浚單509、浚單3136、永優(yōu)618、浚單658、浚單996的耐高溫性,自交系對照品種為H3659Z,雜交種對照品種為迪卡653。②花粉高溫處理后結(jié)實情況調(diào)查,檢測花粉在高溫處理下活性變化。恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)35℃處理即將散粉的雄穗3 h后,收集花粉給正常相應(yīng)品種雌穗授粉,最終統(tǒng)計結(jié)實情況。③分期自然結(jié)實情況調(diào)查,檢測品種對自然高溫綜合反應(yīng)。5月25日至6月15日分3期播種,通過不同吐絲期高溫下結(jié)實情況(正常果穗比例、出籽率變化及結(jié)實分級)區(qū)分不同品種耐高溫性。
安徽試驗點:采用多品種聯(lián)合鑒定方案,依托宿州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院在宿州開展耐高溫鑒定試驗。試驗材料為浚單29等36個審定品種,6月19日統(tǒng)一播種,8月下旬調(diào)查高溫?zé)岷l件下品種自然結(jié)實情況。
1.3.2 抗病性鑒定河南試驗點:依托河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院開展抗病性鑒定試驗,共設(shè)置商丘市梁園區(qū)、開封市祥符區(qū)曲興鎮(zhèn)、滎陽市廣武鎮(zhèn)等3個試驗地點。各試驗鑒定苗圃設(shè)置獨立分區(qū),并分別接種相應(yīng)病菌。對浚M9、浚313、浚50X、浚96、浚3138、浚58等種質(zhì)分別進(jìn)行鐮孢莖腐病、小斑病、鐮孢穗腐病、彎孢霉葉斑病、瘤黑粉病和南方銹病等病害的抗性鑒定及評價,抗性鑒定方法嚴(yán)格按照國家農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范》(NY/T-1248)執(zhí)行。
湖北試驗點:依托華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院開展試驗。在湖北武漢秋播種植,分三期調(diào)查浚M9、浚313、浚50X、浚單509、浚單3136、永優(yōu)618、浚單658、浚單996等品種的鐮孢穗腐病發(fā)病情況。采用9級記載法,1級(高抗),3級(抗),5級(中抗),7級(感),9級(高感)。
由表1可知,花粉高溫處理后,核心自交系浚M9、浚313、浚50X及直接或間接利用它們選育的雜交種,正常果穗率為90.3%~94.6%,說明均能承受35℃高溫處理;分期自然授粉結(jié)果表明,隨著播期推遲,正常果穗率逐期下降。除浚50X耐高溫表現(xiàn)與對照H3659Z相當(dāng),其他品種表現(xiàn)均優(yōu)于相應(yīng)的對照品種。由表2可知,綜合花粉高溫處理結(jié)果、分期自然授粉結(jié)果,浚50X耐高溫能力與對照相當(dāng),其他自交系和品種耐高溫表現(xiàn)優(yōu)于對照。
表1 核心自交系及組配品種耐高溫表現(xiàn)(湖北試驗點)
表2 耐高溫綜合評價結(jié)果(湖北試驗點)
由圖1可知,參試品種結(jié)實率情況差異比較顯著,最小值為28.65%(威玉17),最大值為97.08%(浚單20)。其中,浚單29結(jié)實情況較好(96.23%),僅次于浚單20,表現(xiàn)優(yōu)于鄭單958(94.42%)??梢姡?9具有較強的高溫?zé)岷δ褪芰Α?/p>
圖1 浚單29等品種結(jié)實率對比(安徽試驗點)
由表3可知,浚M9、浚313、浚50X等3個自交系的穗腐病抗性為中等,抗性級別均值范圍為4.3~5.0,抗性表現(xiàn)優(yōu)于對照(5.6);浚單658的穗腐病抗性級別均值為3.0,綜合評價為抗;浚單509、浚單3136、永優(yōu)618、浚單996等4個品種的穗腐病抗性為高抗,雜交種的抗性級別均值范圍為1.0~1.7,抗性表現(xiàn)優(yōu)于對照(2.4)。
表3 核心自交系與組配品種對穗腐病抗性表現(xiàn)(湖北試驗點)
由表4可知,浚313高抗鐮孢莖腐病、小斑病、瘤黑粉病、鐮孢穗腐病,抗彎孢霉葉斑??;浚M9高抗鐮孢莖腐病、彎孢霉葉斑病、瘤黑粉病、南方銹病,抗鐮孢莖腐病,中抗小斑??;浚50X高抗鐮孢莖腐病、瘤黑粉病,抗小斑病,中抗彎孢霉葉斑病、鐮孢穗腐病。改良系浚3138、浚96、浚58綜合抗病性較好,其中,浚3138高抗瘤黑粉病,抗鐮孢莖腐病、小斑病、鐮孢穗腐?。豢?6高抗鐮孢莖腐病、瘤黑粉病、南方銹病,中抗鐮孢穗腐?。豢?8高抗鐮孢莖腐病、瘤黑粉病,抗鐮孢穗腐病,中抗小斑病、南方銹病。
表4 核心自交系及改良系抗病性表現(xiàn)(河南試驗點)
3.1.1 核心種質(zhì)抗病性呈現(xiàn)互補特性由表4可知,核心種質(zhì)綜合抗病較強,但對不同病害的抗性有一定差異,呈現(xiàn)互補特點,如浚M9高抗南方銹病,浚313與浚50X感南方銹病。大量育種實踐表明,父本抗病性對雜交后代貢獻(xiàn)率較母本大,可利用浚M9作父本、浚313或浚50X作母本組配玉米雜交組合,選育抗病玉米新品種。目前已成功選育出浚單509、浚單3136,根據(jù)審定公告,這2個品種均抗南方銹病,驗證了父本抗病性對雜交后代貢獻(xiàn)率較母本大這一觀點的科學(xué)性,但具體遺傳機理和分子機制尚不清晰,有待進(jìn)一步挖掘。
3.1.2 外因?qū)ζ贩N抗病性會產(chǎn)生不同程度的影響品種抗病性是加性遺傳效應(yīng),主要與品種特性有關(guān),同時也受外因影響。由表3可知,浚M9、浚313、浚50X等3個自交系在湖北試驗點的穗腐病鑒定結(jié)果均為中抗;在河南試驗點,浚M9對鐮孢穗腐病表現(xiàn)抗、浚313對鐮孢穗腐病表現(xiàn)高抗,抗性表現(xiàn)均優(yōu)于湖北試驗點。說明試驗環(huán)境等外部因素對種質(zhì)抗病性有一定影響,且對不同品種的影響程度不同。
3.1.3 “群間雜合聚優(yōu),異地選擇增勢”高效育種技術(shù)的應(yīng)用浚M9、浚313、浚50X等核心種質(zhì)具有較強的抗逆性,源于“群間雜合聚優(yōu),異地選擇增勢”育種技術(shù)的應(yīng)用。黃淮海地區(qū)主要雜優(yōu)模式為“改良瑞德×塘四平頭”(鄭單958,浚單20)、“PN78599×塘四平頭”(魯單981)、“X群×塘四平頭”(登海605)?!案牧既鸬隆本哂懈弋a(chǎn)廣適特性,‘PN78599’群種質(zhì)具有抗病、抗倒、耐熱等特點,“X群”具有配合力高、自身產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)良等特性。制定了群間雜合聚集優(yōu)良基因的選系方案,用“PN78599”選系與掖478雜交選出的二環(huán)系,再回交瑞德類群自交系,把具有優(yōu)良豐產(chǎn)性、適應(yīng)性的國內(nèi)種質(zhì)與富含抗病、抗倒及耐熱等優(yōu)良基因的熱帶、亞熱帶種質(zhì)融合,選育出含“改良瑞德”和“PN78599”血緣的浚313、浚3138、浚58優(yōu)良自交系。以先鋒雜交種‘560700’選育二環(huán)系,培育出浚50X“X群”優(yōu)良自交系。黃淮海地區(qū)骨干父本為昌7-2和LX9801及其衍生系,這類種質(zhì)的突出優(yōu)點是配合力高,缺點是抗倒伏能力差,感南方銹病、彎孢霉葉斑病和莖腐病??紤]到西南生態(tài)環(huán)境適宜選擇抗病材料,遂決定將父本材料放到西南選擇。父本材料來源:2004年在國家黃淮海區(qū)試中表現(xiàn)優(yōu)異的國外參試雜交種‘M119’自交授粉8穗。將S1種子放在貴陽選擇。在貴陽易發(fā)病環(huán)境下,種植群體中部分植株表現(xiàn)出高抗南方銹病、褐斑病、莖腐病、穗粒腐病。挑選出根系發(fā)達(dá)的植株抗病材料,在三亞加代。如此貴陽—三亞往返選系,成功選育出抗倒、抗病、高配合力的浚M9自交系,定向精準(zhǔn)高效組配出以浚單3136為代表的多個優(yōu)良玉米品種。
浚M9、浚313、浚50X是經(jīng)異地高壓脅迫嚴(yán)格選擇培育而成,充分融合了外來種質(zhì)的優(yōu)良抗逆基因,具有耐高溫?zé)岷?、綜合抗病性突出等特點,在抗性種質(zhì)改良、抗逆穩(wěn)產(chǎn)玉米新品種選育方面具有極大的應(yīng)用價值,豐富了黃淮海地區(qū)的抗性種質(zhì)資源。