摘要：以南粳5718為供試水稻材料，在水稻拔節(jié)1葉齡期葉面噴施濃度為200 mL/hm2（ET1處理）、400 mL/hm2（ET2處理）、600 mL/hm2（ET3處理）的乙烯利，同時(shí)以噴施等量清水為對(duì)照處理（CK），研究稻蝦共作模式下乙烯利施用對(duì)水稻產(chǎn)量形成及抗倒伏特性的影響。結(jié)果表明，與CK處理相比，ET1處理的水稻產(chǎn)量幾乎不變，水稻株高顯著下降了6.60%，莖壁厚度增加了10.46%，基部節(jié)間抗折力、折斷彎矩和彎曲應(yīng)力分別增加了23.47%、23.47%和29.63%，倒伏指數(shù)顯著降低了31.28%，抗倒伏能力增強(qiáng)。盡管在ET2、ET3處理下水稻莖稈的倒伏指數(shù)比CK處理降低了18.25%～20.15%，但其抗折力、彎曲力矩也有所降低，且水稻減產(chǎn)12.13%～15.74%。綜合來(lái)看，ET1處理的水稻穩(wěn)產(chǎn)、抗倒伏效果最好。在ET1處理下，水稻倒伏特性各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，抗折力主要與折斷彎矩、彎曲應(yīng)力呈正相關(guān)，與株高呈負(fù)相關(guān)。綜合分析可知，在稻蝦共作模式下，噴施低濃度乙烯利可在不影響糧食安全的情況下提高水稻抗倒伏能力。

關(guān)鍵詞：水稻；抗倒伏；稻蝦共作；乙烯利；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.04? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）23-0108-06

倒伏是水稻生育后期普遍發(fā)生的問(wèn)題，倒伏極大地影響了水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)，同時(shí)也降低了水稻收獲的機(jī)械化率［1-2］。影響水稻倒伏的因素眾多，包括遺傳因素、栽培因素、氣象因素及生物因素［3］。倒伏現(xiàn)象極為復(fù)雜，根據(jù)水稻莖稈倒伏形態(tài)可分為彎曲型、挫折型和扭轉(zhuǎn)型倒伏［4］。稻蝦［克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），俗稱(chēng)小龍蝦］共作是我國(guó)最主要的稻田綜合種養(yǎng)模式之一［5］。在這種模式下，由于小龍蝦的活動(dòng)（如在根土界面打洞）及較長(zhǎng)時(shí)間的淹水灌溉等，會(huì)造成水稻莖稈折斷及根部倒伏，倒伏風(fēng)險(xiǎn)加大；而稻蝦田較高的土壤氮含量也可能導(dǎo)致植株旺長(zhǎng)［6-7］，但稈壁卻過(guò)于薄弱，莖稈組織不緊密，使得稻株過(guò)高，降低了抗倒伏能力。上述問(wèn)題嚴(yán)重制約了稻田綜合種養(yǎng)模式的可持續(xù)發(fā)展。因此，研究如何提高稻蝦共作模式下水稻的抗倒伏能力，對(duì)于確保稻田綜合種養(yǎng)可持續(xù)發(fā)展和國(guó)家糧食安全尤為重要。

施用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)引發(fā)植物體內(nèi)源激素的變化，從而控制基因調(diào)控型作物在逆境中的生長(zhǎng)發(fā)育［8］。目前，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在作物抗倒方面的應(yīng)用廣泛，較為常見(jiàn)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有多效唑、烯效唑、蕓薹素和乙烯利等。其中，乙烯利是一種與乙烯有相同作用的人工化學(xué)合成的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可釋放乙烯或在一定條件下誘導(dǎo)植物自身進(jìn)行乙烯合成，具有促進(jìn)果實(shí)成熟、雌雄誘導(dǎo)及植株矮化等作用［9］。將乙烯利作用于玉米、大麥的研究結(jié)果表明，葉面噴施適量濃度的乙烯利能夠顯著提高作物莖稈強(qiáng)度，增強(qiáng)作物的抗倒伏特性，并從力學(xué)特性角度揭示乙烯利的抗倒機(jī)制，減少作物倒伏，保持籽粒產(chǎn)量［10-11］。近年來(lái)，也有應(yīng)用乙烯利緩解水稻鹽脅迫及減少稻田甲烷排放的報(bào)道［12］。前人對(duì)于乙烯利調(diào)控水稻抗倒伏特性的研究主要集中于常規(guī)稻田，鮮有作用于稻田綜合種養(yǎng)的研究。文廷剛等研究發(fā)現(xiàn)，在水稻始穗期噴施乙烯利，會(huì)使植株矮化，對(duì)基部節(jié)間的作用顯著，同時(shí)提高了水稻莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，降低了倒伏指數(shù)［13］。孫萬(wàn)純等研究指出，分蘗期或揚(yáng)花后7 d施用低濃度乙烯利，可有效縮短水稻基部節(jié)間且無(wú)不良影響［14］。解振興等利用乙烯利處理再生稻的結(jié)果則表明，拔節(jié)期葉面噴施乙烯利能夠促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)，對(duì)莖壁厚度無(wú)影響，倒3節(jié)間的抗折力顯著增強(qiáng)［15］。針對(duì)稻蝦共作的抗倒伏研究主要集中在水肥管理等栽培調(diào)控措施方面［16-17］，而缺乏關(guān)于外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等化控措施的報(bào)道。探究拔節(jié)初期葉面噴施不同濃度乙烯利對(duì)稻蝦共作模式下水稻抗倒伏特性的調(diào)控作用及其對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響，可為降低稻蝦共作模式下水稻倒伏發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)及穩(wěn)定國(guó)家糧食安全提供理論和實(shí)踐支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與供試材料

試驗(yàn)于2022年在江蘇省盱眙縣揚(yáng)州大學(xué)稻田綜合種養(yǎng)創(chuàng)新試驗(yàn)基地進(jìn)行，試驗(yàn)期間的平均氣溫和風(fēng)速分別為26.84 ℃和2.41 m/s，總降水量為174.07 mm（圖1）。試驗(yàn)供試水稻品種為中熟中粳稻品種南粳5718，供試植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為40%乙烯利水劑。供試小龍蝦購(gòu)自江蘇省盱眙現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園發(fā)展有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2022年5月28日播種，6月20日移栽，水稻種植密度為30.0 cm×12.4 cm。試驗(yàn)共設(shè)低、中、高3個(gè)乙烯利噴施濃度，即200 mL/hm2（ET1）、400 mL/hm2（ET2）、600 mL/hm2（ET3），各處理兌水量均為751 kg/hm2，以噴施等量清水的空白處理為對(duì)照（CK）。于拔節(jié)初期晴朗無(wú)風(fēng)天氣的08：00—10：00，采用小型電動(dòng)噴霧器進(jìn)行葉面噴施，噴施時(shí)各處理間用農(nóng)膜遮蔽，以防止互相干擾。試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為9 m2，3次重復(fù)，共計(jì)12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。各小區(qū)施肥量一致，氮肥投入量為 210 kg/hm2，分別于移栽前1 d、分蘗期和穗期按 3 ∶4 ∶3 的比例施用尿素。各處理磷肥、鉀肥分別基施150 kg/hm2 P2O5、150 kg/hm2 K2O。田間水分管理前期與常規(guī)稻田水分管理要求一致，擱田7 d后逐步提深水位至30～35 cm，小龍蝦收獲前緩慢降低各小區(qū)水位，便于小龍蝦退回環(huán)溝內(nèi)，至水稻收獲前10 d將田間水全部排出。

1.3 樣品采集與測(cè)定方法

1.3.1 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 在水稻成熟期，選擇平均長(zhǎng)勢(shì)的20株水稻普查有效穗數(shù)，選取10株水稻，對(duì)每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量進(jìn)行考種分析。去除小區(qū)邊行，各小區(qū)收割30穴，測(cè)量水分后按14.5%含水量折算成實(shí)際產(chǎn)量。

1.3.2 莖稈形態(tài)學(xué)指標(biāo) 分別于拔節(jié)期（JO）、抽穗期（HD）、抽穗后30 d（HD 30）和成熟期（MA）對(duì)各處理株高進(jìn)行測(cè)量。抽穗后30 d各處理分別選取3株水稻，每株擇取3個(gè)有代表性的主莖，測(cè)定重心高、節(jié)間長(zhǎng)度、穗頸高度、鮮質(zhì)量、莖粗和壁厚。重心高為莖稈基部至平衡支點(diǎn)的距離；節(jié)間長(zhǎng)度為單個(gè)節(jié)間距離；穗頸高度為莖基部至穗頸節(jié)的距離；鮮質(zhì)量為單個(gè)主莖的質(zhì)量；將主莖第2節(jié)間從中部剪開(kāi)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量該節(jié)間的長(zhǎng)軸外徑（b1）、長(zhǎng)軸內(nèi)徑（b2）、短軸外徑（a1）和短軸內(nèi)徑（a2）。莖粗及壁厚的計(jì)算公式：莖粗=（b1+a1）/2；壁厚=［（b1-b2）+（a1-a2）］/4。

1.3.3 莖稈力學(xué)指標(biāo) 利用日本AIKON推拉計(jì)RZ-5測(cè)定抽穗后30 d的主莖基部第2節(jié)間抗倒相關(guān)指標(biāo)及倒伏指數(shù)。將第2節(jié)間、第3節(jié)間橫放在8 cm的架上，用推拉計(jì)垂直向下輕壓至節(jié)間折斷，讀數(shù)為第2節(jié)間抗折力（N）。測(cè)量折斷部位至穗頂?shù)木嚯x及質(zhì)量，并計(jì)算力學(xué)指標(biāo)。相關(guān)公式參照文獻(xiàn)［18］：

彎曲力矩=折斷部位至穗頂?shù)孽r質(zhì)量×折斷部位至穗頂距離；

折斷彎矩=節(jié)間抗折力×L/4（L：兩支點(diǎn)間的距離）；

斷面系數(shù)=π/32×（a31b1-a32b2）/a1；

彎曲應(yīng)力=折斷彎矩/斷面系數(shù)；

倒伏指數(shù)=彎曲力矩/折斷彎矩×100%。

1.3.4 莖稈化學(xué)成分指標(biāo) 取抽穗后30 d植株的第2節(jié)間莖稈作為樣品，將其烘至恒質(zhì)量后，將莖鞘剝離，分別磨成粉樣，測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSCs）含量。采用微量法提取可溶性糖、淀粉（試劑盒購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司，貨號(hào)為KT-1-Y、DF-1-Y），用酶標(biāo)儀（infinitem 200pro，Tecan，Switzerland）測(cè)定后計(jì)算NSCs含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2016、SPSS 26對(duì)產(chǎn)量及抗倒相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)，用R 4.2中的corrplot包對(duì)倒伏指數(shù)與抗倒伏相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析及熱圖繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施乙烯利對(duì)水稻抗倒伏能力的影響

2.1.1 植株形態(tài)特征 由表1可知，噴施乙烯利降低了水稻株高，株高降低幅度隨乙烯利施用濃度增加而增大。各處理關(guān)鍵生育期的株高表現(xiàn)為CK>ET1>ET2>ET3，但拔節(jié)期ET2處理的株高與CK相比差異不顯著（圖2-a）。噴施乙烯利在抽穗后30 d對(duì)植株重心高的影響均達(dá)顯著水平（P<0.05），ET1、ET2、ET3處理分別比CK處理降低了12.04%、8.39%、17.59%。各噴施乙烯利處理的穗頸高比CK處理降低了5.98%～11.07%，但差異不顯著。噴施乙烯利在降低株高和穗頸高的同時(shí)，也降低了植株鮮質(zhì)量、單穗質(zhì)量，各處理植株的鮮質(zhì)量、單穗質(zhì)量分別比CK處理降低了6.07%～24.94%、3.00%～45.40%，其中只有ET3處理的鮮質(zhì)量、單穗質(zhì)量差異達(dá)到了顯著水平，這與ET3處理的株高、重心高和穗頸高大幅降低有關(guān)。各處理基部第2節(jié)間的長(zhǎng)軸外徑、短軸外徑、長(zhǎng)軸內(nèi)徑和短軸內(nèi)徑總體上表現(xiàn)為ET2>ET3>CK>ET1（圖2-b）。但各處理對(duì)莖粗、壁厚的影響并不一致，與CK處理相比，ET1處理的莖粗與ET2處理的壁厚有所降低，而ET3處理的莖粗、壁厚均有增加，具體原因有待探究。此外，N1～N7節(jié)間長(zhǎng)度總體表現(xiàn)為基部N1～N3節(jié)間伸長(zhǎng)，上部N4～N7節(jié)間縮短（圖2-c）。

2.1.2 莖稈力學(xué)特性及倒伏指數(shù) 由表2可以看出，噴施乙烯利后，折斷部位至穗頂?shù)孽r質(zhì)量和折斷部位至穗頂?shù)木嚯x均有不同程度的減小，減小程度均隨噴施濃度的增加而增加。彎曲力矩受到這2個(gè)指標(biāo)影響也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為ET3

2.1.3 莖稈化學(xué)成分 由表3可以看出，乙烯利對(duì)莖鞘可溶性糖、淀粉含量的影響顯著，與CK處理相比，ET1、ET2、ET3處理莖稈中的可溶性糖含量分別增加了65.55%、91.14%、37.75%。葉鞘中的可溶性糖含量在CK與ET1、ET2處理間差異不顯著，ET3處理則顯著增加了47.34%。與CK處理相比，ET1、ET2、ET3處理莖稈、葉鞘的淀粉含量分別增加了38.53%～45.03%、 27.80%～94.88%， 差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。

2.1.4 莖稈各倒伏指標(biāo)的相關(guān)性 分析不同濃度乙烯利噴施處理對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成及抗倒伏特性的影響發(fā)現(xiàn)，ET1處理的效果最佳，因此進(jìn)一步探究該處理下抗倒相關(guān)指標(biāo)間的相關(guān)性。由圖3可以看出，莖稈抗折力與株高呈負(fù)相關(guān)，而與折斷部位至穗頂鮮質(zhì)量及距離、莖壁厚呈正相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。折斷彎矩與抗折力、彎曲力矩、彎曲應(yīng)力、斷面系數(shù)和莖壁厚度呈正相關(guān)，其中抗折力與斷面系數(shù)間的相關(guān)性達(dá)到極顯著（P<0.01）、顯著（P<0.05）水平。倒伏指數(shù)與株高、斷面系數(shù)呈正相關(guān)，與穗頸高度、抗折力、折斷彎矩、彎曲應(yīng)力、可溶性糖和淀粉含量呈負(fù)相關(guān)，且除NSCs含量外均達(dá)顯著水平（P<0.05）。

2.2 噴施乙烯利對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表4可以看出，噴施乙烯利導(dǎo)致水稻產(chǎn)量小幅下降，不同濃度處理對(duì)產(chǎn)量的影響不同，其中ET2、ET3處理的水稻產(chǎn)量顯著下降了12.13%～15.74%（P<0.05），而與CK處理相比，ET1處理的差異不顯著。ET1處理與CK處理的有效穗數(shù)差異不顯著，而ET2、ET3處理的有效穗數(shù)比CK處理顯著減少了10.39%（P<0.05）。噴施乙烯利能夠顯著影響水稻的每穗粒數(shù)，各處理的每穗粒數(shù)比CK處理降低了16.13%～26.06%。ET1、ET2處理的結(jié)實(shí)率有提高趨勢(shì)，而ET3處理的結(jié)實(shí)率略有降低，差異均不顯著。噴施乙烯利增加了水稻千粒質(zhì)量，ET1、ET2、ET3處理的千粒質(zhì)量分別比CK處理顯著增加了6.02%、5.06%、4.69%（P<0.05）。

3 討論

近年來(lái)，稻漁綜合種養(yǎng)以其高生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益而在全國(guó)迅速推廣，其中稻蝦共作模式是長(zhǎng)江中下游地區(qū)的主推模式，發(fā)展速度最快［19-20］。然而，由于長(zhǎng)期淹水和土壤潛育化等問(wèn)題，稻蝦共作模式能否穩(wěn)定糧食生產(chǎn)和確保糧食安全引起了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部門(mén)和國(guó)土部門(mén)的擔(dān)憂(yōu)［21］。因此，研究稻蝦共作模式下水稻穩(wěn)產(chǎn)、抗倒伏調(diào)控措施十分必要。乙烯利對(duì)作物產(chǎn)量影響的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，水稻、玉米、大麥葉面噴施或土壤施用適宜濃度乙烯利可在提高作物抗逆性的同時(shí)保持作物產(chǎn)量，對(duì)產(chǎn)量無(wú)顯著負(fù)作用［12，22］。在本試驗(yàn)中，不同濃度乙烯利均降低了水稻產(chǎn)量，但噴施低濃度乙烯利處理水稻產(chǎn)量減幅僅為0.74%，噴施中、高濃度乙烯利處理的水稻產(chǎn)量減幅為12.13%～15.74%。乙烯利處理后水稻產(chǎn)量降低主要與有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)降低有關(guān)，隨噴施濃度升高，有效穗數(shù)呈降低趨勢(shì)。

在稻蝦共作過(guò)程中，土壤氮含量較高且長(zhǎng)期淹水，更易造成水稻生長(zhǎng)過(guò)盛、莖稈徒長(zhǎng)而使得機(jī)械特性減弱，莖稈倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加。Zhang等的研究表明，矮化株高、縮短節(jié)間長(zhǎng)度是降低倒伏指數(shù)、提高莖稈強(qiáng)度的有效措施［23］。本研究結(jié)果表明，乙烯利處理使得水稻株高顯著下降了6.60%～12.81%，穗頸高度下降了5.98%～11.07%，且降低幅度隨噴施濃度增加而增大。各噴施乙烯利處理的N1～N3基部節(jié)間長(zhǎng)度伸長(zhǎng)，N4～N7中高部節(jié)間縮短，但整體株高顯著低于CK處理?；抗?jié)間伸長(zhǎng)可能是由于在淹水環(huán)境下，內(nèi)源乙烯受到脅迫響應(yīng)，促使水下基部節(jié)間伸長(zhǎng)［24］，而外源乙烯利對(duì)于植株的矮化作用主要體現(xiàn)為中上部節(jié)間縮短，這與文廷剛等的研究結(jié)果［13，15］一致，乙烯利主要通過(guò)降低中上部節(jié)間來(lái)降低株高及重心高。此外，乙烯利處理也影響了節(jié)間的長(zhǎng)軸直徑、短軸直徑，低濃度乙烯利處理的莖壁厚比CK處理增加了10.46%，中濃度乙烯利處理的莖稈粗度增加了6.47%，而高濃度乙烯利同時(shí)增加了13.07%莖壁厚度和6.44%莖稈粗度。相關(guān)分析結(jié)果表明，莖壁厚度與節(jié)間抗折力呈正相關(guān)。噴施低濃度乙烯利有助于增加水稻莖稈節(jié)間抗折力，具體原因還有待進(jìn)一步研究。莖鞘組織中NSCs含量同樣被證實(shí)與莖稈強(qiáng)度有關(guān)［25］。本研究中，節(jié)間抗折力與NSCs含量呈正相關(guān)，而與莖稈形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性更強(qiáng)，說(shuō)明控制植株形態(tài)可以更有效地降低水稻莖稈倒伏風(fēng)險(xiǎn)。莖稈力學(xué)特性是莖稈機(jī)械強(qiáng)度的重要指標(biāo)。本研究還發(fā)現(xiàn)，噴施乙烯利降低了折斷部位至穗頂鮮質(zhì)量和距離、第2節(jié)間彎曲力矩和倒伏指數(shù)，且隨濃度的升高而降低。其中噴施低濃度乙烯利處理的倒伏指數(shù)降低最為顯著（-31.28%），這與其較低的彎曲力矩和較高的折斷彎矩有關(guān)。此外可知，噴施低濃度乙烯利處理的莖稈抗倒伏能力增強(qiáng)與抗折力和彎曲應(yīng)力的提高密切相關(guān)，這與Zhang等關(guān)于高產(chǎn)水稻的抗倒伏特性的結(jié)論［26］相似。乙烯利調(diào)控玉米莖稈抗倒伏特性的研究表明［27］，彎曲應(yīng)力和抗折力的增加可能與莖稈內(nèi)纖維素含量和半纖維素含量、以及解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)，而在稻蝦共作模式中的水稻抗倒伏特性調(diào)控機(jī)理有待進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

稻蝦共作模式下拔節(jié)初期葉面噴施低濃度乙烯利處理顯著降低了水稻倒伏指數(shù)，其通過(guò)改善植株形態(tài)及力學(xué)特性，提高水稻莖稈的抗倒伏能力。與CK處理相比，葉面噴施低濃度乙烯利處理的水稻產(chǎn)量基本維持不變。稻蝦共作模式下，噴施低濃度（200 mL/hm2）乙烯利處理可在水稻穩(wěn)產(chǎn)的前提下提高水稻抗倒伏特性，為最佳噴施濃度。

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