劉東娜 李蘭英 龔雪蛟 黃藩 堯渝 胥亞瓊 高遠 羅凡

摘要：通過篩選茶樹最適的光響應(yīng)曲線模型，比較分析茶樹光響應(yīng)特征的種間差異特征，為揭示茶樹的光能利用特性提供數(shù)據(jù)支持。利用Li-6800便攜式光合儀測定4個品種茶樹的光響應(yīng)曲線及參數(shù)，運用3種光合模型和Photosynthesis系統(tǒng)擬合光響應(yīng)曲線，并通過擬合參數(shù)的比較，篩選出茶樹最適合的光響應(yīng)曲線模型，比較分析茶樹不同品種的光強-光合響應(yīng)特征。結(jié)果表明，直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型（YEM）擬合茶樹光強-光合響應(yīng)曲線的確定系數(shù)（R2）、殘差平方和（RSS）及均方誤差（MSE）均在合理范圍，擬合得出的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點等特征參數(shù)與實測值最為接近；4個茶樹品種中，綠色系茶樹品種福鼎大白茶（FD）的Pnmax（10.89）、LSP（988.10）、α（0.06）和AQE（0.10）最大，LCP（27.93）最小。綜合分析，葉子飄模型（YEM）是茶樹葉片光響應(yīng)的最佳數(shù)學模型；與黃色系茶樹品種相比，綠色系茶樹品種對弱光和強光的利用能力均較高，利用的光合有效輻射范圍較大，生態(tài)適應(yīng)能力較強。

關(guān)鍵詞：茶樹；光響應(yīng)模型；光響應(yīng)特性

中圖分類號：S571.101? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）23-0146-06

光合作用是茶樹生長發(fā)育、生理過程和物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，也是決定茶樹生產(chǎn)力和鮮葉品質(zhì)的重要因素之一。葉片凈光合速率是反映茶樹光合作用能力的重要指標，光合有效輻射（PAR）是影響葉片凈光合速率最直接、最根本的環(huán)境因子［1］。茶樹光響應(yīng)曲線是指其葉片凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射（PAR）變化而變化的基本規(guī)律，從中可獲得光飽和點、光補償點、暗呼吸速率以及光合量子效率等光合生理參數(shù)，進而了解茶樹光合利用能力及光響應(yīng)特征，推斷茶樹的光合潛力和環(huán)境適應(yīng)能力［2-3］?？梢姡骄坎铇涔鈴?光合響應(yīng)特征對評價茶樹的環(huán)境適應(yīng)性、選育新品種及配套栽培管理技術(shù)等具有重要意義。

近年來，有關(guān)植物光強-光合響應(yīng)曲線的研究較多。陳可可等對金蕎麥不同種質(zhì)光響應(yīng)曲線特性研究結(jié)果表明，種質(zhì)JQM4的光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）相對較高，對強光的利用能力較強；種質(zhì)JQM5的LCP較低，LSP較高，對光能利用范圍較廣［4］。葉英林等通過對不同葉色辣椒光響應(yīng)特征研究發(fā)現(xiàn)，紫色辣椒具有良好的強光適應(yīng)性，光合潛力較大，在選育耐強光的高產(chǎn)品種方面具有潛在的利用價值［5］。然而，不同植物光響應(yīng)特征及適宜的光響應(yīng)曲線模型等差異較大，同一植物不同光響應(yīng)曲線模型擬合效果及參數(shù)結(jié)果亦有所不同［6-7］。而光響應(yīng)曲線模型擬合結(jié)果中各參數(shù)的合理性會影響植株光合生理過程的判斷，最優(yōu)擬合模型的選擇變得尤為重要。

常用的光響應(yīng)數(shù)學模型有直角雙曲線模型（RHM）、非直角雙曲線模型（NRHM）、直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型（YEM）、指數(shù)函數(shù)模型（EFM）等［8-9］。本研究以4個茶樹品種為材料，測定其光響應(yīng)曲線和參數(shù)，并利用RHM、NRHM、YEM 3種數(shù)學模型及Photosynthesis系統(tǒng)進行擬合，篩選出茶樹葉片光響應(yīng)的最適光合模型；同時對4個品種茶樹的光響應(yīng)曲線和參數(shù)進行比較分析，以期對茶樹的優(yōu)質(zhì)高效栽培和種質(zhì)評價提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試茶樹品種為福鼎大白茶、金鳳1號、金鳳2號和中黃1號，樹齡為5年生。品種詳細介紹見表1。試驗區(qū)位于四川省雅安市名山區(qū)茅河鎮(zhèn)龍興村（103.368 813°E，30.217 201°N）。試驗時間為2019年5月24日。

1.2 試驗方法

選擇5月下旬晴朗天氣，在09：00—11：00時測定，每個品種隨機選取長勢一致的新梢，取當年生新梢成熟葉（芽下第5葉）為測定葉，每個品種取3株光合數(shù)據(jù)的平均值。

采用北京力高泰科有限公司生產(chǎn)的Li-6800便攜式光合儀Light-Curve曲線測定功能，測定各個茶樹品種葉片的光響應(yīng)曲線。測定前用 1 000 μmol/（m2·s） 光強對茶樹葉片誘導(dǎo)20 min。測定時葉室溫度、相對濕度、氣流速度、氣壓和CO2濃度等分別設(shè)定為28 ℃、60%、500 μmol/s、0.1 kPa和400 μmol/mol，光合有效輻射（PAR）從0～1 500 μmol/（m2·s）分為9個梯度［1 500、1 200、900、600、300、150、100、50、0 μmol/（m2·s）］進行光合（Pn-PAR）響應(yīng)曲線測定。光照度改變后，穩(wěn)定 3 min，由儀器自動記錄光合參數(shù)。

1.3 模型

本研究選用的茶樹葉片光響應(yīng)曲線擬合數(shù)學模型分別為RHM、NRHM和YEM。各模型的數(shù)學表達式見表2。表2中：Pn為凈光合速率；I為光合有效輻射；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸效率；α為初始量子效率；θ為非直角雙曲線的凸度，0≤θ≤1，凸度與曲線的彎曲程度正相關(guān)；β為修正系數(shù)；γ=α/Pnmax；AQE為表觀量子效率，通過對弱光強條件下［I≤200 μmol/（m2·s）］的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進行直線（Pn=AQE×I+Rd）回歸，直線方程的斜率即為AQE；該直線和直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型擬合的Pnmax與X軸平行的直線（Y=Pnmax）相交，其交點在X軸上的數(shù)值為LSP［17］。各模型參數(shù)初始值設(shè)定為：直角雙曲線模型α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；非直角雙曲線模型α=0.05，θ=0.5，Pnmax=30，Rd=2；葉子飄新模型α=0.01，β=0.0001，γ=0.001，Rd=0.5。

用Excel 2010和SPSS 19軟件對數(shù)據(jù)進行整理和方差統(tǒng)計學分析，用Duncans新復(fù)極差法進行多重比較；用SPSS 19軟件和Photosynthesis軟件進行曲線擬合。根據(jù)擬合出的光響應(yīng)曲線，得出確定系數(shù)（R2）、均方誤差（mean square error，簡稱MSE）和平均絕對誤差（mean absolute error，簡稱MAE）等擬合度參數(shù)，計算出最大凈光合速率（Pnmax）、初始量子效率（α）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點（LSP）以及光補償點（LCP）等光響應(yīng)特征參數(shù)［18-20］。用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶樹光響應(yīng)曲線的擬合

光照強度直接影響茶樹的光合效率。4個品種茶樹采用不同模型進行光強-光合響應(yīng)曲線擬合（圖1），結(jié)果顯示，各個模型擬合所得的4個茶樹品種的光響應(yīng)曲線與實測曲線均較為接近，符合植物葉片的光響應(yīng)基本特征，均具有較好的擬合效果。不同品種茶樹光響應(yīng)曲線有一定差異，但大體表現(xiàn)為隨光合有效輻射（PAR）增強茶樹凈光合速率（Pn）迅速增大，且增幅隨著PAR增強而逐漸減緩，在達到光飽和點后Pn趨于平穩(wěn)。各個模型所擬合的光響應(yīng)曲線變化趨勢與實測值類似，當PAR為0時，各品種Pn均為負值；當PAR為0～200 μmol/（m2·s） 時，各品種茶樹葉片的Pn均呈現(xiàn)直線上升的趨勢；當PAR為200～900 μmol/（m2·s）時，各品種茶樹葉片的Pn增長趨勢減緩；光強超過900 μmol/（m2·s）后，各品種茶樹葉片的Pn逐漸趨于穩(wěn)定。PAR達到 900 μmol/（m2·s） 時，各品種茶樹葉片的凈光合速率差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號（JF1）＞金鳳2號（JF2）＞中黃1號（ZH1）。

確定系數(shù)R2的大小可判定方程擬合精度的高低，R2越大，模型的精確度越高［19］。由表3可知，3種光響應(yīng)曲線模型擬合度均較優(yōu)，R2均在0.969以上，其中非直角雙曲線模型（NRHM）的R2最高，達0.995以上。殘差平方和（RSS）和均方誤差MSE的值可判斷預(yù)測值與實測值之間的差異，其值越小表明模型的擬合值越接近觀測值［20］。同一品種不同擬合模型的殘差平方和均方誤差有一定差異，但均在合理范圍，其中以非直角雙曲線模型（NRHM）的殘差平方和（RSS）和均方誤差MSE值較低。

2.2 光響應(yīng)特征參數(shù)

光響應(yīng)曲線參數(shù)模型擬合值與實測值見表4。不同品種茶樹的最大凈光合速率Pnmax測量估計值為3.06～10.87 μmol/（m2·s），在模擬過程中，通過RHM模型、NRHM模型和Photosynthesis系統(tǒng)擬合曲線所得的各品種茶樹的Pnmax分別為6.42～15.25、5.34～13.35、4.67～13.04 μmol/（m2·s），均遠大于實測值；YEM模型擬合的茶樹Pnmax值與測量估計值較為接近，為3.10～10.89 μmol/（m2·s）。Pnmax在各品種間的差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號（JF1）＞金鳳2號（JF2）＞中黃1號（ZH1）（P<0.05）。

不同品種茶樹光飽和點LSP估計值為600～900 μmol/（m2·s），且以福鼎大白茶品種的光飽和點最高。不同模型擬合所得茶樹葉片的光飽和點差異較大，其中RHM和NRHM模型擬合4個品種茶樹光飽和點分別為304.56～468.23 μmol/（m2·s）[JP+1]和266.65～402.42 μmol/（m2·s），以中黃1號茶樹品種的光飽和點最高，與估計值相差甚大。這可能與RHM、NRHM模型本身特點有關(guān)；RHM和NRHM模型是一條漸近線，不存在極值，所以無法直接估算出茶樹葉片的Pnmax和LSP；而現(xiàn)在常用的，在低光強條件下［≤200 μmol/（m2·s）］，植物葉片的凈光合速率響應(yīng)光強的直線方程與RHM和NRHM模型擬合的曲線相交，其與Pnmax的交點在x軸上的數(shù)值為LSP；但這種方法計算得出的茶樹LSP與估計值相差較大；這種現(xiàn)象在結(jié)球甘藍、胡蘿卜、冬小麥等植物的擬合過程中也存在［21-23］。Photosynthesis擬合各茶樹品種的光飽和點為432.00～522.00 μmol/（m2·s），以福鼎大白茶品種的光飽和點最高，與估計值有一定差異。YEM模型擬合各茶樹品種的光飽和點為445.81～988.10 μmol/（m2·s），與估計值較為接近；各品種間差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號（JF1）＞金鳳2號（JF2）＞中黃1號（ZH1）（P<0.05）。

不同品種茶樹初始量子效率α各模型擬合值有一定差異，其中NRHM模型和Photosynthesis系統(tǒng)擬合值較為接近，為0.02～0.08；RHM和YEM模型擬合值較為接近，為0.03～0.12；各品種間差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號（JF1）≈金鳳2號（JF2）＞中黃1號（ZH1）（P<0.05）。不同品種茶樹暗呼吸速率Rd與光補償點LCP在各模型中的擬合值與估計值較為一致，其中Rd值在各品種間差異表現(xiàn)為金鳳2號（JF2）＞金鳳1號（JF1）＞福鼎大白茶（FD）＞中黃1號（ZH1）（P<0.05），LCP值在各品種間差異表現(xiàn)為中黃1號（ZH1）＞金鳳2號（JF2）＞金鳳1號（JF1）＞福鼎大白茶（FD）（P<0.05）。

3 討論

植物光強-光合響應(yīng)曲線最適模型的確定，對揭示植物光反應(yīng)過程、光合效率、光適應(yīng)性等光合生理生態(tài)特征具有重要的意義［24-27］。本研究利用3種數(shù)學模型和Photosynthesis系統(tǒng)對4個茶樹品種的光強-光合響應(yīng)曲線進行擬合，并通過決定系數(shù)R2、殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）等參數(shù)判定模型的優(yōu)劣和精確度，通過最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）等參數(shù)與實測值的比較分析判斷模型的適用性，進而保證擬合所得的光響應(yīng)特征參數(shù)的準確性和可比性。3個光響應(yīng)曲線模型決定系數(shù)R2、殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）均在合理范圍，均可以用于茶樹光響應(yīng)曲線的擬合；其中以NRHM模型決定系數(shù)R2最大（≥0.99），殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）最小。然而，RHM模型和NRHM模型是一條沒有極值的漸近線，擬合得到的各品種茶樹葉片Pnmax分別較估計值高22.85%～74.35%和40.33%～109.77%，且通過計算得出的茶樹葉片LSP與實測值相差甚大；Photosynthesis系統(tǒng)擬合得到各茶樹品種的最大凈光合速率與光飽和點與估計值亦有一定差異?？梢姡捎肦HM、NRHM和Photosynthesis系統(tǒng)擬合茶樹光響應(yīng)曲線所得光響應(yīng)特征參數(shù)的準確性并不理想。YEM模型是一條有極點的曲線，可擬合出光合響應(yīng)曲線的最大凈光合速率和光飽和點等特征參數(shù)，且該模型擬合得出的茶樹葉片Pnmax、LSP、LCP等特征參數(shù)與實測值較為接近，是茶樹的最適光強-光合響應(yīng)曲線模型。該結(jié)果與張赟齊等、劉子凡等、南吉斌等的研究結(jié)果較為相似，認為YEM模型是無患子、木薯、沙棘等植物葉片光響應(yīng)曲線的最佳模型［18，20，25］。

植物光強-光合響應(yīng)曲線大體有2種表現(xiàn)：一種是隨光合有效輻射增加光合速率快速增強，達光飽和點后，光合速率趨于平穩(wěn)；另一種是光合速率達光飽和點后，隨光合有效輻射增加而略有下降，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象［28-29］。4個茶樹品種光強-光合響應(yīng)曲線趨勢基本一致，均有快速響應(yīng)階段和平穩(wěn)階段；其中，各品種茶樹葉片的Pn值快速響應(yīng)階段的PAR為0～200 μmol/（m2·s），平穩(wěn)階段的PAR為≥900 μmol/（m2·s），PAR介于200～900 μmol/（m2·s） 時，各品種茶樹葉片的Pn值緩慢增加。本試驗條件下，4個茶樹品種的凈光合速率均未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，這可能與茶樹自身的生理節(jié)奏或其他影響因子有關(guān)。茶樹是常綠植物，喜光耐陰，其凈光合速率除受光合有效輻射變化影響外，還與葉片色澤、氣溫、相對濕度、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度等因素密切相關(guān)［3，30］。

茶樹不同品種的光響應(yīng)特征參數(shù)差異較大。其中，最大凈光合速率Pnmax是反映茶樹葉片光合潛力的重要指標之一。各品種的Pnmax差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號（JF1）＞金鳳2號（JF2）＞中黃1號（ZH1）（P<0.05），這可能與各品種的葉片色澤有關(guān)，韓楠等研究表明，綠色系茶樹品種福鼎大白茶的Pnmax顯著高于郁金香、黃金芽、金光等黃色系茶樹品種［3］。暗呼吸速率（Rd）則是指有效光輻射為0時呼吸速率的值［31］，金鳳1號（JF1）和福鼎大白茶品種Rd值較低，說明其耐陰性相對較強。表觀量子效率（AQE）為弱光條件下凈光合速率與相應(yīng)光量子通量密度的比值，可反映植物葉片的光能轉(zhuǎn)化效率和弱光利用能力［17］。初始量子效率（α）和光補償點LCP可用于評價植物葉片對弱光的利用能力，光飽和點LSP可用于判斷植物葉片對強光的利用能力［8，31］。4個茶樹品種中，福鼎大白茶（FD）的α（0.06）、AQE（0.10）和LSP（988.10）最大，LCP（27.93）最小；說明福鼎大白茶品種利用弱光和強光的能力均較高，利用的光合有效輻射范圍較大，生態(tài)適應(yīng)能力較強；這可能與福鼎大白茶屬于綠色系品種有關(guān)，綠色系茶樹品種葉片葉綠素、類胡蘿卜素等光合色素含量較黃色系品種增多，具有較強的吸收和轉(zhuǎn)化光能的能力，進而使得其自身具有較強的光合能力、生長勢和生態(tài)適應(yīng)性等［32］。

4 結(jié)論

葉子飄模型（YEM）擬合茶樹光強-光合響應(yīng)曲線的確定系數(shù)R2、殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）均在合理范圍，擬合得出的茶樹葉片最大凈光合速率、光飽和點、光補償點等光合特征參數(shù)與實測值較為接近，是茶樹的最適光強-光合響應(yīng)曲線模型。

茶樹4個品種中，最大凈光合速率（Pnmax）和光飽和點（LSP）的擬合值排序為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號（JF1）＞金鳳2號（JF2）＞中黃1號（ZH1）；暗呼吸速率（Rd）排序為金鳳2號（JF2）＞金鳳1號（JF1）＞福鼎大白茶（FD）＞中黃1號（ZH1），初始量子效率（α）和表觀量子效率（AQE）排序為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號（JF1）≈金鳳2號（JF2）＞中黃1號（ZH1）；光補償點（LCP）值排序為中黃1號（ZH1）＞金鳳2號（JF2）＞金鳳1號（JF1）＞福鼎大白茶（FD）。與金鳳1號、金鳳2號和中黃1號等黃色系茶樹品種相比，綠色系茶樹品種福鼎大白茶（FD）的Pnmax（10.89）、LSP（988.10）、α（0.06）和AQE（0.10）最大，LCP（27.93）最小，對弱光和強光的利用能力均較高，利用的光合有效輻射范圍較大，生態(tài)適應(yīng)能力較強。

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