和國優(yōu) 郭建偉 孔垂思

摘要：煙草是我國主要的經(jīng)濟作物之一，其種植面積和產(chǎn)量均居世界首位。生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙葉的基礎(chǔ)是具備適宜的土壤條件，隨著我國煙草種植年限的加長，植煙過程中多種病害蟲害的危害不斷加劇，特別是煙草青枯病的發(fā)生嚴重影響我國煙草行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。煙草青枯病是由茄科雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的系統(tǒng)性維管束病害，主要侵染植株的根、莖、葉，尤其是根、莖部位感染較嚴重，且寄主范圍、分布范圍極廣，是煙葉生產(chǎn)過程中的毀滅性病害，給煙農(nóng)造成重大的經(jīng)濟損失。目前，在生產(chǎn)中以化學(xué)農(nóng)藥防治、選育抗病品種、優(yōu)化栽培技術(shù)措施及生物防治等手段來控制煙草青枯病的發(fā)生，其中以化學(xué)防治為主。近年來，隨著資源的可持續(xù)發(fā)展及農(nóng)業(yè)病蟲害綠色防控技術(shù)的不斷推進，利用生防菌防治煙草青枯病受到越來越多人的關(guān)注。本文主要總結(jié)了三大類煙草青枯病生防菌（細菌、真菌和放線菌）的來源、防治效果以及對應(yīng)的防治機制，并對目前存在的問題和發(fā)展方向進行了簡單的闡述，為煙草青枯病的綠色防控技術(shù)提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：煙草青枯??；生防菌；防治機制；競爭作用；拮抗作用；促生作用

中圖分類號：S435.72? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）23-0009-08

我國植煙歷史悠久，且是世界上最大的煙葉生產(chǎn)及消費大國［1］。我國煙草行業(yè)的快速發(fā)展，帶動了農(nóng)民的就業(yè)及收入，對農(nóng)業(yè)經(jīng)濟產(chǎn)生了積極的影響［2］。但煙草行業(yè)受到青枯病等病蟲害的不利影響，給產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成重大損失。數(shù)據(jù)顯示我國煙葉主產(chǎn)區(qū)由病蟲害造成的經(jīng)濟損失高達12億元，占所有損失的80%左右［3］。煙草青枯病是由茄科雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的細菌性土傳病害，其典型的癥狀是枯萎，感染較重時可導(dǎo)致整株枯萎死亡［4］。我國已有30個省份報道了青枯病的發(fā)生，其中煙草青枯病在22個主產(chǎn)區(qū)的14個地區(qū)廣泛發(fā)生，且青枯病的發(fā)生有向北擴張的趨勢［5-6］。煙草青枯病的發(fā)生為煙草行業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展以及現(xiàn)代煙草產(chǎn)業(yè)體系的構(gòu)建帶來不可控的阻力。目前，我國病蟲害的防治手段以化學(xué)農(nóng)藥為主［7］，但長期使用化學(xué)農(nóng)藥易引發(fā)一系列的糧食安全和環(huán)境污染問題，不利于土地資源的可持續(xù)發(fā)展，而生物防治有低殘留、低毒性和無公害等優(yōu)點，近年受到病蟲害防治者的青睞［8］。生防菌是生物防治的有效措施之一，目前已經(jīng)從土壤或植物中篩選出諸多拮抗作用明顯的細菌、真菌和放線菌等［9］，拮抗菌對煙草青枯病具有較好的防治效果。本文主要對目前我國煙草青枯病生防菌的研究現(xiàn)狀進行總結(jié)，為我國新型農(nóng)藥的制備和抗病育種提供理論依據(jù)。

1 生防菌

生防菌是指能夠直接殺死或抑制病原菌的生長、降低病害發(fā)生程度以及促進植物生長的有益微生物，具有種類多、繁殖快和數(shù)量龐大等特點，其可能為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來革命性的變化［10］。利用生防菌制備的微生物農(nóng)藥是安全、高效的環(huán)境友好型農(nóng)藥［11］，可促進植物病害防控的可持續(xù)發(fā)展和綠色防控體系的建設(shè)，在國內(nèi)外作物病害防治中具有較大的發(fā)展優(yōu)勢［12］。

1.1 生防菌的來源

定殖能力是生防菌有效控制病害的關(guān)鍵因子，受溫度、土壤和根際微生態(tài)等環(huán)境因子的影響。生防菌的來源為內(nèi)生生防菌和非內(nèi)生生防菌（植物根際生防菌）［13］。植物根際微生物可招募有益微生物來調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及功能，有效抑制病蟲害的發(fā)生。目前研究者主要從煙疫區(qū)的未發(fā)病或發(fā)病植株的根際土壤、多年種植煙草的土壤中分離、篩選生防菌。其中，分離自煙草健康植株土壤的生防菌占比為19%，發(fā)病植株土壤占比為4%，煙草根際土壤和煙田土壤（不區(qū)分健康和發(fā)?。┱急葹?9%，煙草內(nèi)生菌占比為10%，來自其他作物土壤占比為3%和文獻中來源不詳?shù)恼急葹?5%。這說明目前煙草青枯病生防菌的來源主要還是煙田土壤。從疫區(qū)的健康煙草根際土壤中分離獲得對煙草青枯病拮抗作用明顯的枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、護衛(wèi)假單胞菌（Pseudomonas protegens）、熒光假單胞桿菌（P. fluorescens）［9，14-16］；從煙草青枯病疫區(qū)病株根際土壤中獲得的壯觀鏈霉菌（Streptomyces spectabilis）69-1對煙草青枯病有顯著的拮抗作用［17］。也有研究者從煙草種植土壤、芒果與絲瓜根際土壤中獲得拮抗效果好的煙草青枯病生防菌［18-24］。前人研究表明，植物內(nèi)生菌與宿主經(jīng)過長期進化，能夠在植物體內(nèi)快速定殖并穩(wěn)定生存。研究表明，從煙草莖內(nèi)生細菌中獲得的枯草芽孢桿菌［B. subtilis菌株001和短芽孢桿菌（B. brevis）菌株009、011］對青枯菌有較好的拮抗效果［25］。另外，也可以從茄科作物的健株或病株及根際土壤中分離獲得，如番茄、茄子、辣椒等作物的根際土壤和病、健組織中分離獲得［26-27］。

1.2 生防菌的分類

目前煙草青枯病生防菌的研究主要集中在細菌、真菌和放線菌三大類［28］。

1.2.1 細菌

細菌具有種類多、繁殖速度快、寄生范圍廣、易培養(yǎng)等特點，這些特性使細菌有較好的生存和競爭優(yōu)勢。因此，有關(guān)煙草青枯病生防細菌的報道很多，且煙草青枯病的生防細菌以芽孢桿菌屬（Bacillus）和假單胞桿菌屬（Pseudomonas）為主。芽孢桿菌寄生于環(huán)境或土壤中，有氧或無氧環(huán)境均可存活，且易分離、保存和培養(yǎng)［29］。其中，芽孢桿菌屬的解淀粉芽孢桿菌（B. amyloliquefaciens）、多黏類芽孢桿菌（P. polymyxa）、枯草芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌（B. megaterium）均對煙草青枯菌有較好的拮抗作用［30-37］，其防治效果見表1。從疫區(qū)的健康煙株中獲得的內(nèi)生細菌（H-1、H-9和H-11）具有較好的拮抗作用［34，38］；從疫區(qū)的健康煙株根際土壤中篩選獲得的枯草芽孢桿菌有較好的拮抗效果，其室內(nèi)盆栽防效達到66.0%［39］。假單胞桿菌屬能快速繁殖定殖，具有與病原菌爭奪營養(yǎng)和空間的優(yōu)點。目前研究較多的是熒光假單胞菌（P. fluorescens）和銅綠假單胞菌（P. aeruginosa）。從煙草根際土壤中獲得的銅綠假單胞菌（SWU31-2）對煙草青枯病有較好的防治效果［40］。研究表明熒光假單胞菌粉劑使用量在512.5～662.5 g/667 m2時，其田間防治效果達到54.1%以上［41］。

1.2.2 真菌

生防真菌種類繁多，如腐生真菌、寄生真菌等，但目前對木霉和煙曲霉研究較多，其防治效果及來源見表2。木霉具有廣譜的生防活性優(yōu)點而被廣泛應(yīng)用于生物防治中，廣泛分布于自然環(huán)境中，長期與寄主植物互作能夠快速適應(yīng)環(huán)境來提高對青枯菌的抗性作用。其中，哈茨木霉是研究最多以及在生產(chǎn)中應(yīng)用較成熟的生防菌種。研究發(fā)

現(xiàn)利用木霉噴施和灌根，煙株能夠明顯抑制煙草青枯病的發(fā)生［62］。室內(nèi)盆栽灌根試驗結(jié)果表明，哈茨木霉能夠有效抑制煙草青枯病的發(fā)生［63］。從煙株根際土壤中獲得的哈茨木霉（TMN-1）對煙草青枯病有較好的拮抗作用，其防效高達66.7%［15］。另外，研究表明接種AM真菌能夠有效防治煙草青枯病的發(fā)生［64-65］。

1.2.3 放線菌

在拮抗菌的篩選過程中發(fā)現(xiàn)，有些放線菌對煙草青枯病有較好的拮抗效果，其防治效果及來源見表3。放線菌是生產(chǎn)抗生素中應(yīng)用較多的微生物類群，其產(chǎn)生的代謝物可以有效地抑制或殺死病原菌。放線菌中的鏈霉菌（Streptomyces）廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)抗生素。綠色鏈霉菌（S. viridobrunneus）對青枯菌有明顯且穩(wěn)定的拮抗作用［68］。另外，橄欖綠鏈霉菌（S. olivaceoviridis）、玫瑰暗黃鏈霉菌（S. roseoflavus）、黃麻鏈霉菌（S. corchorusii）也均能有效抑制煙草青枯病的發(fā)生［69］。

2 作用機制

煙草青枯病生防菌的作用機制包括競爭作用、拮抗作用、促生作用和誘導(dǎo)作用等，其通過直接或間接的手段抑制或阻礙病原菌的侵染來降低煙草青枯病的發(fā)生，其防治機制如圖1所示。本文主要總結(jié)了生防菌對煙草青枯病產(chǎn)生的積極作用，生防菌對煙草青枯菌產(chǎn)生較好的防治作用是多種作用機制協(xié)同合作的效果［74］。

2.1 競爭作用

生防菌與病原菌的競爭主要體現(xiàn)在養(yǎng)分、水分和空間上的爭奪?？臻g競爭是指生防菌在短時間內(nèi)快速搶占、定殖可能被病原菌侵染的位點成為優(yōu)勢種群，稀釋病原菌的濃度降低病害發(fā)生；營養(yǎng)競爭是指有益微生物能夠快速且高效地利用寄主植物附近有限的營養(yǎng)物質(zhì)，直接或間接限制病原物的生長。假單胞菌屬菌株（產(chǎn)嗜鐵素類）與病原菌爭奪鐵元素來抑制病原真菌生長，降低植物病害發(fā)生率和嚴重度［75］；產(chǎn)細菌素菌株與青枯菌爭奪根際可利用資源，來抑制病原菌的生產(chǎn)繁殖［76］。對煙株接種青枯菌和短短芽孢桿菌時，發(fā)現(xiàn)短短芽孢桿菌能優(yōu)先定殖在煙株根部位點，阻止青枯菌的侵染［77］；發(fā)現(xiàn)菌根煙苗有推遲發(fā)病時間、降低發(fā)病率和提高抗性的作用，推測其原因可能是AM真菌與青枯菌爭奪煙株根系上的侵染位點［64，78］。

2.2 拮抗作用

當前，最理想的生物防治方法是利用生防菌的代謝產(chǎn)物來直接或間接地把病原菌殺死?？股巧谰斜容^有效的一種手段，通常生成抗菌肽類和蛋白類等多種拮抗物質(zhì)，并通過自身代謝產(chǎn)生抗菌化合物。研究表明，護衛(wèi)假單胞菌通過產(chǎn)生VOCs、抗生素（2，4-DAPG）和蛋白酶來抑制青枯菌的生長［9］；熒光假單胞桿菌產(chǎn)生的噬鐵素、抗生素對青枯菌有較好的拮抗作用［79-80］；貝萊斯芽孢桿菌（FY-C）能夠分泌蛋白酶和纖維素酶以及生成生物膜，通過青枯菌胞質(zhì)濃縮、胞壁降解、內(nèi)容物外滲等方式抑制青枯菌的生長［52］；鏈霉菌（LC-7）中產(chǎn)生的氨基糖苷類抗生素對煙草青枯菌有較好的拮抗作用［72］；解淀粉芽孢桿菌分泌脂肪酸等活性物質(zhì)來抑制煙草青枯病病菌的生長及繁殖［54］；從煙株根際分離獲得的拮抗菌（Xcs1）能產(chǎn)生嗜鐵素、蛋白酶和VOCs等物質(zhì)，來抑制煙草青枯病的發(fā)生［16］；從煙草根際土壤中分離獲得的枯草芽孢桿菌（SH7）分泌產(chǎn)生的抗菌蛋白對青枯病病菌具有良好的抑制作用［42，55］。

2.3 誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性

植物為了有效應(yīng)對病原物的侵染，可系統(tǒng)性地激發(fā)防御機制（防衛(wèi)系統(tǒng)和抵御屏障），防止病原菌的進一步侵染。系統(tǒng)獲得抗性由病原物初侵染引發(fā)的防衛(wèi)反應(yīng)激活，涉及水楊酸和病程相關(guān)蛋白的積累，產(chǎn)生持久抗性；誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性由生物或非生物因子激活植物自身的物理或化學(xué)屏障［81］，通過茉莉酸及乙烯途徑產(chǎn)生抗性［82］。相關(guān)報道表明，木霉通過提高酶的活性來增強抗性，如過氧化物酶（POD）或苯丙氨酸解氨酶（PAL）；也可以通過調(diào)控代謝通路來增強抗性，如調(diào)控水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）以及乙烯（AES）途徑［15］。磚紅鐮刀菌（Fusarium lateritium）菌液灌根盆栽試驗結(jié)果表明，磚紅鐮刀菌通過調(diào)控水楊酸、茉莉酸以及與Nt NDR1相關(guān)的R基因途徑誘導(dǎo)煙株對青枯菌的抗性［64］。

2.4 促生作用

相關(guān)研究表明，生防菌可調(diào)控寄主生長相關(guān)基因途徑或生長素的合成，促進生長，增強自身抗病性，阻礙或抑制病原物對植株的侵染［82-84］。從煙田獲得的解淀粉芽孢桿菌、甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌（B. methylophicus）拮抗菌株通過產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）來促進煙株的生長［85］；SQR11菌株對煙草有一定的促生作用［86］。研究表明，磚紅鐮刀菌可調(diào)控植物激素（生長素、細胞分裂素）相關(guān)基因的合成表達來促進煙株的生長［64］。

3 問題與展望

生物防治由于對環(huán)境的友好特性而受到國內(nèi)外研究者的廣泛青睞。目前，已有少量生防菌成功應(yīng)用于生產(chǎn)實踐中。利用生防菌防治煙草青枯病，不僅可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，減輕環(huán)境污染，增加根際微生物多樣性，還能緩解病原菌產(chǎn)生抗藥性以及促進煙株生長，提高產(chǎn)量。但目前生防菌的應(yīng)用及研究還存在諸多潛在的問題。例如：不同地區(qū)氣候條件的差異，導(dǎo)致生防菌的定殖能力及抑菌效果不穩(wěn)定；多數(shù)生防菌以單一菌種或簡單組合幾個菌種為主，面對復(fù)雜多樣的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境時，由于作用機制的單一及定殖能力的不穩(wěn)定，導(dǎo)致防治效果不理想；生防菌對煙草青枯病的控病機制尚未完全揭示以及其本身風(fēng)險評估較少，導(dǎo)致應(yīng)用范圍受到限制。未來生防菌的研究方向可以從以下4個方面入手：（1）拮抗菌株。拓寬生防菌的材料來源，篩選穩(wěn)定、高效且有廣譜性的菌株。（2）定殖能力。改進生防菌生存基質(zhì)，利用多種菌株復(fù)配。（3）添加外源物。在不影響拮抗菌生物活性的前提下將其制成顆粒劑、種衣劑和可濕性粉劑等［87-90］。（4）結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)，探究其生防機制、有效成分、發(fā)酵條件以及與有機肥混合施用的效果，通過多種途徑挖掘生防菌的應(yīng)用價值，逐步取代部分化學(xué)農(nóng)藥，推動煙草產(chǎn)業(yè)綠色防控可持續(xù)發(fā)展。

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