彭木 向智文 周防震 黃秀芳 閆少鵬

(湖北民族大學(xué)，恩施，445000)(東北林業(yè)大學(xué))

土壤鹽漬化是土壤退化中最嚴(yán)重的問(wèn)題，并已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一。隨著全球經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，對(duì)土地的需求不斷增加。近幾十年來(lái)，鹽堿地作為重要的土地儲(chǔ)備資源被大量開(kāi)墾利用，極大地緩解了耕地短缺問(wèn)題。鹽堿地的再利用是改變和優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期過(guò)程，其中包括土壤理化性質(zhì)(土壤含水量、溫度、pH、電導(dǎo)率和養(yǎng)分含量等)的變化。同時(shí)，由于開(kāi)墾、耕作制度和利用方式的不同，也導(dǎo)致了土壤酶活性的變化[1]。研究證實(shí)，從根際土壤至非根際土壤，其土壤pH、陽(yáng)離子交換容量、養(yǎng)分的有效性、有機(jī)碳和微生物群落結(jié)構(gòu)等存在顯著的差異[2]。根際養(yǎng)分有效性取決于元素輸出量(主要是植物吸收)和元素輸入量(主要是質(zhì)流、礦物風(fēng)化和有機(jī)質(zhì)礦化)。也有研究表明，根系有機(jī)物和分泌物的釋放是影響根際養(yǎng)分有效性的過(guò)程，植物根系分泌物和微生物分泌的蛋白酶會(huì)直接影響有機(jī)質(zhì)的礦化，根系分泌物也可通過(guò)根際微生物提供碳源加強(qiáng)養(yǎng)分的有效性，進(jìn)一步促進(jìn)植物的養(yǎng)分釋放和吸收[3]。與非根際土壤相比，根際土壤中養(yǎng)分的積累通常是可以檢測(cè)的[2]，而對(duì)于堿蓬屬植物對(duì)根周?chē)透H土壤養(yǎng)分有效性的影響知之甚少。

土壤酶是土壤有機(jī)質(zhì)形成和降解、養(yǎng)分循環(huán)和外源性物質(zhì)分解的驅(qū)動(dòng)力，同時(shí)在土壤生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷循環(huán)和植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要作用[4]。因此，土壤酶是土壤中最活躍的有機(jī)成分之一，參與了幾乎所有的土壤生化過(guò)程[5]。土壤酶活性比理化指標(biāo)更為敏感，能夠反映出不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤狀態(tài)，而土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)、微生物生物量密切相關(guān)[6]。因此，土壤酶活性可以用來(lái)描述長(zhǎng)期開(kāi)墾引起的土壤質(zhì)量變化，通過(guò)這些土壤酶活性的高低能更好地了解土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能，從而對(duì)鹽堿地的土壤質(zhì)量進(jìn)行有效評(píng)價(jià)。

鹽地堿蓬(Suaedasalsa(L.) Pall.)和角堿蓬(Suaedacorniculata(C. A. Mey.) Bunge)同為藜科堿蓬屬，兩種植物的生長(zhǎng)環(huán)境、生態(tài)習(xí)性以及生物學(xué)特征都及其相似，均具有耐鹽堿性強(qiáng)等特點(diǎn)，是重要的嗜鹽堿性植物，也是用于開(kāi)發(fā)鹽堿地的少數(shù)經(jīng)濟(jì)作物之一。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于堿蓬屬的研究報(bào)道較多，但大多數(shù)集中在其耐鹽堿和相關(guān)基因的克隆方面，而關(guān)于該植物改良土壤的相關(guān)研究較少。本研究以鹽堿地生長(zhǎng)的代表性鹽生植物—鹽地堿蓬和角堿蓬為材料，從土壤理化性質(zhì)和相關(guān)酶活性方面來(lái)評(píng)價(jià)兩種堿蓬屬植物對(duì)鹽堿地的改良效果，以此為鹽堿地的改良、生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

安達(dá)市位于黑龍江省西南部，地處松嫩平原腹地(東經(jīng)124°53′～125°55′，北緯46°1′～47°1′)，北溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，受蒙古內(nèi)陸冷空氣和海洋暖流季風(fēng)的影響。安達(dá)市鹽堿地試驗(yàn)基地的鹽堿土壤是以堿性為主的蘇打鹽堿地，pH為9～10，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)少，土壤肥力低，理化性質(zhì)狀態(tài)差。

2 研究方法

2.1 采樣與處理

非根際土壤樣品采集：去掉表層鹽結(jié)皮，選擇距離植物根系大于10 cm的地塊，采用5點(diǎn)取樣法，取地表以下0～10 cm的土壤作為樣品，并除去石塊、植物根和其它物體等雜質(zhì)。同一小區(qū)的15個(gè)非根際土壤采樣點(diǎn)混合為1個(gè)樣品，共3個(gè)小區(qū)，為3次重復(fù)。

根際土壤樣品采集：將同一小區(qū)取回的3株植物樣品切下全部根系，混合為1個(gè)樣品，3個(gè)小區(qū)共3次重復(fù)。將大塊土壤去除后，緊密附著于根系表面的土壤即為根際土壤，用無(wú)菌藥勺收集根際土壤。從樣地采回的土壤樣品，應(yīng)及時(shí)風(fēng)干處理，以免發(fā)霉而引起物化性質(zhì)的改變。風(fēng)干后的土樣通過(guò)2 mm孔徑土壤篩，將過(guò)篩后的土樣取出200 g置于冰箱內(nèi)-80 ℃?zhèn)溆?；另? 000 g左右土壤樣品用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定。

2.2 土壤指標(biāo)測(cè)定

本試驗(yàn)共測(cè)定3個(gè)土壤理化性質(zhì)，7個(gè)養(yǎng)分元素，11個(gè)微量元素，8個(gè)土壤酶活性，每個(gè)指標(biāo)測(cè)定3次。土壤化學(xué)性質(zhì)包括：浸出液電導(dǎo)率使用電導(dǎo)率儀測(cè)定、pH使用土壤pH計(jì)測(cè)定、含水量采用烘干法測(cè)定；有機(jī)碳、硫、全氮采用全自動(dòng)C/N/S Vario EL/micro cube元素分析儀測(cè)定；土壤中有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為ω(有機(jī)碳)×1.724(有機(jī)碳比例)；銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷采用鉬銻抗比色法；速效磷、Cu2+、B3+、Al3+、Fe3+、Mn2+、Zn2+、Mg2+、Ca2+、Na+采用原子吸收分光光度法；速效鉀采用火焰分光光度計(jì)法測(cè)定[7-9]。

土壤酶活性測(cè)定方法：β-葡萄糖苷酶采用對(duì)硝基酚比色法；多酚氧化酶采用鄰苯三酚比色法；過(guò)氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法；堿性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法；脲酶采用靛酚藍(lán)比色法；脫氫酶采用氯化三苯基四氮唑還原法；蔗糖酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法；硝酸還原酶采用酚二磺酸比色法[7-9]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及作圖均使用R3.2.3軟件。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)評(píng)價(jià)不同堿蓬屬對(duì)土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性的影響。使用R軟件中的corrplot包計(jì)算土壤理化因子與土壤酶活之間的相關(guān)性系數(shù)。利用Canoco 5軟件的典范對(duì)應(yīng)分析對(duì)土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性之間的關(guān)系進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 堿蓬屬植物根際土壤和非根際土壤理化性質(zhì)的差異

土壤理化性質(zhì)是判定土壤生產(chǎn)力和質(zhì)量水平的一項(xiàng)重要指標(biāo)。不同堿蓬屬植物根際土壤和非根際土壤理化性質(zhì)的差異結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，非根際土壤pH均超過(guò)10，為極端鹽堿土，堿蓬屬植物根際土壤的pH顯著低于非根際土壤，說(shuō)明植物的新陳代謝過(guò)程能降低土壤pH，植物根系在代謝過(guò)程中分泌大量有機(jī)酸，使根際周?chē)寥繦+濃度增加。

表1 不同堿蓬屬植物根際土壤和非根際土壤理化指標(biāo)

土壤類(lèi)別速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1S2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1Mn2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1Cu2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1Zn2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1鹽地堿蓬非根際土壤(無(wú)植物覆蓋)(5.82±0.57)cB(2.86±0.10)abA(4.37±1.15)bB(1200.43±70.62)aA(552.40±5.70)aA(22.33±0.81)abAB(56.70±0.87)aA鹽地堿蓬根際土壤(8.54±0.94)bcB(4.37±1.15)aA(6.92±0.77)aA(489.17±77.96)bB(441.73±32.30)bB(14.80±4.39)bcB(43.27±1.80)bBC角堿蓬非根際土壤(無(wú)植物覆蓋)(14.48±1.07)abAB(2.55±0.42)bA(2.55±0.42)cB(526.40±296.40)bB(562.23±19.99)aA(26.33±3.79)aA(53.63±6.23)aAB角堿蓬根際土壤(21.40±6.05)aA(3.65±0.09)abA(3.65±0.09)bcB(416.00±169.41)bB(435.83±29.74)bB(13.07±2.02)cB(35.60±2.65)bC

土壤類(lèi)別B3+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1Al3+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1Fe3+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1Mg2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1鹽地堿蓬非根際土壤(無(wú)植物覆蓋)(56.02±2.97)aA(6.37±0.02)aA(2.90±0.02)aA(1.76±0.01)aA(5.63±0.01)aA(2.33±0.02)aA(2.06±0)aA鹽地堿蓬根際土壤(43.74±2.61)cB(6.44±0.02)aA(1.50±0.33)bC(1.31±0.18)bA(4.32±0.22)bB(1.11±0.01)bB(1.08±0.02)bB角堿蓬非根際土壤(無(wú)植物覆蓋)(52.00±3.54)abAB(6.55±0.17)aA(2.53±0.36)aAB(1.44±0.19)abA(4.13±0.25)bB(2.34±0.30)aA(2.08±0.05)aA角堿蓬根際土壤(45.37±2.35)bcB(6.53±0.15)aA(1.69±0.09)bBC(1.33±0.21)abA(3.26±0.35)cC(1.38±0.19)bB(1.10±0.02)bB

鹽堿土壤電導(dǎo)率高達(dá)1 000 dS/m以上，由于植物覆蓋度低，研究區(qū)蒸發(fā)量大于降雨量，導(dǎo)致帶有鹽分的地下水沿著土壤中的毛細(xì)管上升到地表，水分被蒸發(fā)后鹽分便留在地表，使土壤表層含鹽量具有表聚性；且鹽堿土壤含有高濃度的電解質(zhì)。另外，由于鹽生植物屬于吸鹽和泌鹽植物，可通過(guò)根系從土壤中吸收大量的鹽分離子，然后通過(guò)葉片分泌排出體外，以調(diào)整體內(nèi)的含鹽量保持在相對(duì)較低水平，排出體外的鹽分或直接落于土壤表面，或以枯落物的形式在土壤表面聚集，待枯落物分解后導(dǎo)致鹽分又回到表層土壤中，這也是導(dǎo)致土壤電導(dǎo)率較高的重要因素，因此根際土壤和非根際土壤的電導(dǎo)率沒(méi)有顯著性差異。

鹽生植物覆蓋物可以顯著影響土壤的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。例如：有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、速效磷、全氮和全磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在根際土壤中顯著高于非根際土壤，這是根系分泌物活化土壤中養(yǎng)分所致。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，角堿蓬的根際土壤中有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于鹽地堿蓬，而兩者的根際土壤中碳氮磷等質(zhì)量分?jǐn)?shù)未表現(xiàn)出顯著性差異。土壤有效氮也是重要的調(diào)節(jié)土壤微生物間競(jìng)爭(zhēng)性相互作用和修飾土壤酶活性相對(duì)產(chǎn)量的因子。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在根際土壤中顯著高于非根際土壤，是由于根的氮滲出、根死亡、根毛組織角質(zhì)層脫落以及微生物在根際積累，導(dǎo)致了根際土壤相對(duì)較高的氮積累。

除了Al3+和Mg2+在兩種土壤中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)未達(dá)到顯著性差異外，其余全部離子在根際土壤中均顯著低于非根際土壤。這是由于植物根系分泌物對(duì)難溶的重金屬離子具有活化作用，因此鹽地堿蓬和角堿蓬的種植可用于重金屬污染土壤的修復(fù)，這對(duì)于土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要作用。

3.2 堿蓬屬植物根際土壤和非根際土壤酶活性的差異

土壤酶主要來(lái)源于土壤微生物、植物根系分泌物和動(dòng)植物殘?bào)w，其中土壤微生物的貢獻(xiàn)最大[10]。土壤環(huán)境因子的改變會(huì)影響土壤理化性質(zhì)、微生物群落特征及其活性，從而影響土壤酶活性。硝酸還原酶催化土壤中的硝酸鹽將其還原為亞硝酸鹽，是土壤中硝態(tài)氮還原的關(guān)鍵酶。由表2可知，硝酸還原酶在不同植物種類(lèi)中差異不顯著，而兩種植物類(lèi)型的根際土壤硝酸還原酶均顯著高于非根際土壤(p<0.05)，說(shuō)明植物覆蓋的土壤微環(huán)境中，其微生物促進(jìn)氮素分解的能力較強(qiáng)。

表2 不同堿蓬屬植物根際土壤和非根際土壤酶活性的測(cè)定結(jié)果

多酚氧化酶是土壤微生物、植物根系分泌物及動(dòng)植物殘?bào)w分解釋放的酶，可以把土壤中芳香族化合物氧化成醌，醌與礦物質(zhì)、蛋白質(zhì)等反應(yīng)生成有機(jī)質(zhì)和色素，完成土壤芳香族化合物的循環(huán)。由于芳香族化合物或酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)植物具有毒害作用，因此土壤中多酚氧化酶活性是表征土壤健康程度的重要指標(biāo)。與非根際土壤相比，多酚氧化酶活性在植物覆蓋的角堿蓬根際土壤中較低(表2)。土壤多酚氧化酶活性與土壤腐殖化程度呈負(fù)相關(guān)，可在一定程度上預(yù)示土壤的腐殖化及污染程度[11]。非根際土壤中多酚氧化酶活性較高，表明土壤中芳香族化合物和酚類(lèi)物質(zhì)較多。此外，顯著性差異分析結(jié)果也表明植物種類(lèi)對(duì)該酶活的影響顯著(p<0.05)。

過(guò)氧化氫酶可促進(jìn)生物呼吸和有機(jī)物生化反應(yīng)產(chǎn)生的過(guò)氧化氫分解，有利于防止過(guò)氧化氫對(duì)生物體的毒害作用。土壤中過(guò)氧化氫酶可以用來(lái)表征土壤的氧化強(qiáng)度，其在有機(jī)質(zhì)氧化和腐殖質(zhì)形成過(guò)程中起重要作用。由表2可知，不同植物和不同土壤類(lèi)型的過(guò)氧化氫酶活性之間差異不顯著，是由于土壤本身極端環(huán)境導(dǎo)致，高度鹽堿化土壤促使土壤中能分解過(guò)氧化氫的微生物生長(zhǎng)，有利于解除過(guò)氧化氫對(duì)土壤和生物的毒害作用。

蔗糖酶是一種可以把土壤中蔗糖分解成能夠被植物和土壤微生物吸收利用的葡萄糖和果糖的水解酶，可為土壤微生物提供充分能源。其活性反映了土壤有機(jī)碳積累與分解轉(zhuǎn)化的規(guī)律。同樣地，根際土壤中蔗糖酶活性顯著高于非根際土壤(p<0.05)。此外，角堿蓬根際土壤中蔗糖酶活性最高(表2)。相比于非根際土壤，植物覆蓋的區(qū)域會(huì)給根際土壤返回更多的凋落物，經(jīng)過(guò)植物修復(fù)，根際土壤表層的生物量增加，并提供更多的凋落物給根際土壤，因此增加了蔗糖酶活性。

β-葡萄糖苷酶是纖維素分解酶系中重要組成成分之一，在土壤微生物的糖類(lèi)代謝中具有重要生理功能。由表2可知，β-葡萄糖苷酶在不同植物種類(lèi)中形成顯著性差異(p<0.05)，而不同土壤類(lèi)型中未見(jiàn)顯著性差異，說(shuō)明β-葡萄糖苷酶對(duì)植物種類(lèi)更為敏感。兩種堿蓬屬植物根際土壤的β-葡萄糖苷酶活性均高于非根際土壤，是由于根際土壤中以纖維素為養(yǎng)料的微生物較多。

堿性磷酸酶活性直接影響有機(jī)磷的礦化潛力，可作為測(cè)定土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的生物指標(biāo)。由方差分析可知，植物覆蓋的根際土壤酶活性顯著高于非根際土壤(p<0.05)(表2)。一般來(lái)說(shuō)，與無(wú)植物覆蓋的非根際土壤相比，根際土壤能產(chǎn)生獲得更多的分泌物和凋落物，可引起土壤養(yǎng)分的增加，進(jìn)而產(chǎn)生更多的微生物量，因此土壤磷酸酶活性更高。

脲酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)的主要參與者，可以直接影響土壤中氮素營(yíng)養(yǎng)的供給速率，可作為表征氮素?fù)p益的指標(biāo)。作為氮循環(huán)酶，土壤脲酶活性在不同植物種類(lèi)中差異不顯著，而在不同樣品類(lèi)型中差異顯著，即兩種植物根際土壤中的脲酶活性顯著高于非根際土壤(p<0.05)，這是因?yàn)橹参锔采w的土壤表層積累了較多的枯枝落葉和腐殖質(zhì)，這些物質(zhì)含氮量較高，同時(shí)植物根系具有固氮作用，因此根際土壤中脲酶活性較高(表2)。

土壤脫氫酶是土壤中一種重要的氧化還原酶，催化有機(jī)質(zhì)脫氫，是微生物氧化能力的指標(biāo)，在土壤有機(jī)質(zhì)分解和氮?jiǎng)恿ρh(huán)中發(fā)揮重要作用。由表2可知，角堿蓬根際土壤中脫氫酶活性顯著高于其非根際土壤(p<0.05)，其原因是植物根系在根際周?chē)峁┓置谖铮纬筛?土界面特定的微生態(tài)環(huán)境，而一些沒(méi)有活性的根系可以通過(guò)提供有機(jī)質(zhì)，為微生物的生長(zhǎng)和繁殖提供碳源，從而增加脫氫酶的來(lái)源。

3.3 土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性之間的相關(guān)性

采用R軟件對(duì)土壤的理化性質(zhì)、養(yǎng)分元素、微量元素和土壤酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析。由表3可知，除了Al3+外，全氮和全磷與土壤中所有因子均呈負(fù)相關(guān)；除了硝酸還原酶和多酚氧化酶外，蔗糖酶、堿性磷酸酶、脲酶和脫氫酶均與土壤離子之間呈負(fù)相關(guān)，與多數(shù)土壤養(yǎng)分因子之間呈正相關(guān)，說(shuō)明土壤鹽堿化程度和土壤養(yǎng)分會(huì)嚴(yán)重影響土壤酶活性。而土壤硝酸還原酶與土壤離子呈正相關(guān)，說(shuō)明土壤的鹽堿化會(huì)誘導(dǎo)微生物分泌更多的硝酸還原酶，從而促進(jìn)氮的溶解。8個(gè)土壤酶中，脲酶活性與銨態(tài)氮呈顯著正相關(guān)，與硝態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明土壤中氨鹽能促進(jìn)微生物分泌脲酶，這和脲酶的特性相一致。Na+與土壤中多數(shù)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明Na+可嚴(yán)重影響土壤質(zhì)量，影響根系分泌物的釋放和根際微生物的活性，最終導(dǎo)致根系酶活性降低。土壤含水量與硝酸還原酶、多酚氧化酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶、脲酶以及脫氫酶呈正相關(guān)，而土壤pH與多酚氧化酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶、脲酶和脫氫酶呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明土壤含水量可以促進(jìn)微生物和植物生長(zhǎng)，而高pH是限制鹽堿土壤中酶活性的重要因子之一。相關(guān)性分析結(jié)果表明：土壤的8種酶活之間關(guān)系密切，且與土壤理化性質(zhì)之間相關(guān)性顯著，說(shuō)明不同堿蓬屬植物與土壤酶活、土壤養(yǎng)分、能量轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系，可作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)。

表3 不同堿蓬屬植物根際土壤和非根際土壤理化性質(zhì)與酶活性的相關(guān)系數(shù)

相關(guān)因素各因素間的相關(guān)系數(shù)β-葡萄糖苷酶脫氫酶過(guò)氧化氫酶有機(jī)碳有機(jī)質(zhì)銨態(tài)氮蔗糖酶堿性磷酸酶脲酶全磷全氮硝酸還原酶含水量多酚氧化酶β-葡萄糖苷酶1.00 脫氫酶0.71***1.00 過(guò)氧化氫酶0.82***0.98***1.00 有機(jī)碳0.82***0.97***0.99***1.00 有機(jī)質(zhì)0.82***0.97***0.99***1.00***1.00 銨態(tài)氮0.20**0.56***0.51***0.60***0.6***1.00蔗糖酶0.03*0.41***0.35***0.45***0.45***0.98***1.00 堿性磷酸酶0.28***0.85***0.76***0.78***0.78***0.80***0.72***1.00 脲酶0.56***0.82***0.81***0.87***0.87***0.91***0.83***0.85***1.00 全磷0.54***0.81***0.80***0.86***0.86***0.92***0.84***0.86***1.00***1.00 全氮0.54***0.81***0.80***0.86***0.86***0.92***0.84***0.861.00***1.00***1.00 硝酸還原酶-0.64***-0.74***-0.75***-0.66***-0.66***0.140.30-0.40**-0.23**-0.22**-0.22**1.00含水量-0.540.03-0.10-0.03-0.030.71***0.81***0.54**0.40*0.41**0.41**0.491.00 多酚氧化酶-0.510.240.070.070.070.47**0.52***0.67**0.280.29*0.29*0.030.83***1.00

綜合土壤理化性質(zhì)和酶活性，利用Canoco軟件的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，不僅能夠分析各指標(biāo)的空間分布格局差異，同時(shí)也能區(qū)分各個(gè)酶活與土壤性質(zhì)之間的關(guān)系。4個(gè)不同土壤樣品分布在笛卡兒坐標(biāo)系統(tǒng)中的不同象限，表明所有樣品之間理化性質(zhì)和酶活性的差異顯著(圖1)。銨態(tài)氮、含水量、堿性磷酸酶、硝酸還原酶、全氮、全磷、脲酶、脫氫酶、有機(jī)質(zhì)、蔗糖酶、pH、β-葡萄糖苷酶在根際土壤中呈正相關(guān)，說(shuō)明這些因子是影響根際土壤的主要因素。Na+和K+與非根際土壤呈正相關(guān)，這與非根際土壤中植物覆蓋率低且高鹽濃度相一致。

BL(SS)為鹽地堿蓬非根際土壤(無(wú)植物覆蓋)；RH(SS)為鹽地堿蓬根際土壤；BL(SC)為角堿蓬非根際土壤(無(wú)植物覆蓋)；RH(SC)為角堿蓬根際土壤。

4 討論

已有研究針對(duì)不同土壤生態(tài)系統(tǒng)的物理、化學(xué)和生物屬性之間的時(shí)間差異進(jìn)行了分析，表明不同復(fù)墾時(shí)間和土地利用模式伴隨著土壤酶活性的變化[11-12]。種植耐鹽植物可有效改良鹽堿地，提高土壤肥力[13]。植物根系已經(jīng)被證實(shí)能影響土壤中物質(zhì)的生物地球化學(xué)循環(huán)，這也是根際土壤與非根際土壤的最大區(qū)別之一[14]。不同植物從土壤中吸收和消耗養(yǎng)分的機(jī)制與根的形態(tài)學(xué)(根密度、根表面積、根毛長(zhǎng)度和密度)、生化和生物變化，以及在根際微環(huán)境中根和土壤相互作用等方面的差異有關(guān)[15]。本研究也證實(shí)了在鹽地堿蓬和角堿蓬的根際土壤和非根際土壤之間存在養(yǎng)分濃度的差異(全磷、全氮、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷等)。這些養(yǎng)分濃度的差異是由于植物根系和土壤微生物呼吸釋放的質(zhì)子、有機(jī)酸、分泌物或酶等物質(zhì)的差異造成的[16]。

本研究中，根際土壤中的pH、Na+和K+濃度顯著低于非根際土壤，這是由于堿蓬屬植物可以將土壤中鹽度吸收并存儲(chǔ)在肉質(zhì)葉片中，從而降低土壤鹽度。而這兩種土壤中的電導(dǎo)率均沒(méi)有顯著性差異，是由于采集地為極端鹽堿土壤的原因，且堿蓬屬植物未形成連片生長(zhǎng)，只是少量生長(zhǎng)在堿斑土壤中，因此并不能顯著降低土壤電導(dǎo)率。土壤中的銨態(tài)氮主要以銨鹽為主，而銨根離子的流動(dòng)性較差；硝態(tài)氮主要以硝酸鹽為主，它通常存在于土壤溶液中，流動(dòng)性較強(qiáng)。植物對(duì)銨鹽和硝酸鹽的吸收主要取決于土壤溶液濃度、根系分布情況、土壤含水量和植物生長(zhǎng)速率等[15]。土壤全磷在根際環(huán)境的群落格局中較為重要，且與細(xì)菌類(lèi)群和多樣性有關(guān)，這是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)磷可以被根系、微生物攜帶的磷酸酶和植酸酶礦化[17]。同時(shí)，根系誘導(dǎo)的根際變化包括酸化或堿化，主要通過(guò)配體交換釋放有機(jī)酸陰離子、配體誘導(dǎo)的溶解和與磷結(jié)合的陽(yáng)離子絡(luò)合作用等調(diào)控土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)[18]。

兩種堿蓬屬植物均能顯著降低土壤pH，說(shuō)明堿蓬屬植物改善了鹽堿土的不利特點(diǎn)，其通過(guò)植物覆蓋改良土壤質(zhì)量，表現(xiàn)為有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高、碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加和土壤酶活性升高等(表1)。許多研究證實(shí)植物對(duì)土壤性質(zhì)具有顯著的積極影響[19]。根際離子的變化被認(rèn)為是根選擇性吸收和根對(duì)離子的吸收速度不同造成的[20]。溶液中的鹽通過(guò)物質(zhì)流動(dòng)到達(dá)根部，離子向根遷移的速度低于根吸收的速度被認(rèn)為是離子赤字，而離子向根遷移的速度高于根吸收的速度，離子會(huì)在根中積累。鹽地堿蓬和角堿蓬均屬于葉片肉質(zhì)化的鹽生植物，能吸收鹽分和重金屬離子，其根際土壤中重金屬離子濃度顯著低于非根際土壤，表明堿蓬屬植物具有降低土壤中重金屬的潛能。

研究土壤酶活性對(duì)探索土壤質(zhì)量的演變和其在植物恢復(fù)過(guò)程中的影響是非常重要的。本研究表明，沒(méi)有或少有植物覆蓋的非根際土壤，其土壤酶活性較低，說(shuō)明堿蓬屬植物的根系可以提高土壤酶活性，對(duì)鹽堿化土壤有改良作用。植物覆蓋區(qū)域能產(chǎn)生較多的凋落物，進(jìn)而產(chǎn)生更多的微生物量，土壤酶活性更高。同時(shí)由于植物恢復(fù)可以不斷增加植物殘?bào)w和根系分泌物，堿蓬屬植物的肉質(zhì)葉片較其它植物的纖維葉片更容易降解并釋放養(yǎng)分。因此，土壤養(yǎng)分、土壤動(dòng)物和土壤微生物增加，導(dǎo)致土壤酶活性迅速增加。此外，植物不僅可以提高有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，也能促進(jìn)其它土壤養(yǎng)分，這也進(jìn)一步促進(jìn)了土壤微生物種群的增加和土壤動(dòng)物種群的恢復(fù)，從而增加了土壤的養(yǎng)分多樣性和土壤酶活的豐富性[21]。

土壤酶活性的變化在不同堿蓬屬植物中存在差異，是由于不同植物根際微生物群落差異導(dǎo)致的。根際土壤酶活性明顯高于非根際土壤，但不同植物對(duì)酶活性的影響程度不同。在不同的植物群落中，根際土壤與非根際土壤之間的生物化學(xué)參數(shù)差異已經(jīng)被報(bào)道[22]。Spearman相關(guān)性分析中，蔗糖酶和β-葡糖苷酶與有機(jī)碳之間的正相關(guān)(r=0.45；r=0.82)、脲酶與全氮之間的極顯著正相關(guān)(r=1.00)、堿性磷酸酶與全磷之間的極顯著正相關(guān)(r=0.86)，這符合土壤酶與植物根際之間的良性互作原理，由于酶是土壤微生物利用底物反應(yīng)合成的產(chǎn)物，反之，酶活性的增加可以誘導(dǎo)更有效的分解作用，從而提高根際養(yǎng)分。

土壤酶活性受水熱條件(土壤含水量和溫度)的影響較大，其中土壤含水量被認(rèn)為是影響酶活性的重要因素之一[23]。本研究中，pH與土壤酶活性呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明pH是限制該地區(qū)土壤酶活性的一個(gè)重要因素，pH不僅會(huì)影響土壤有機(jī)大分子的分解和礦化過(guò)程、土壤膠體的分散和聚合、微生物種類(lèi)和活動(dòng)、氧化還原反應(yīng)過(guò)程，也可以直接影響參與生化反應(yīng)的土壤酶的速率[24]。同樣地，土壤鹽度不僅可以影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，也可以影響作物根系和微生物細(xì)胞的代謝過(guò)程，刺激甚至抑制敏感微生物種群的生長(zhǎng)[25]。Na+和Cl-是鹽堿地土壤中的主要離子，由于降雨量少、水分蒸發(fā)量大，因此引起Na+和Cl-的過(guò)度積累，導(dǎo)致植物的生理缺水和抑制營(yíng)養(yǎng)的正常吸收[26]。Na+和Cl-的過(guò)度積累，也會(huì)嚴(yán)重干擾植物細(xì)胞質(zhì)中的水和離子的穩(wěn)定狀態(tài)，導(dǎo)致生理生化代謝的紊亂，抑制植物生長(zhǎng)，從而影響根系分泌物的釋放和根際微生物的活性，最終導(dǎo)致根系酶活性降低。此外，土壤有機(jī)質(zhì)是微生物碳和氮的主要來(lái)源，通過(guò)影響微生物的數(shù)量和類(lèi)型來(lái)影響土壤酶活性[27]；土壤養(yǎng)分與土壤酶活性密切相關(guān)，土壤有機(jī)碳對(duì)酶活性有顯著影響，氮、磷、鉀等元素也會(huì)影響土壤酶的活性[23]。

5 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，堿蓬屬植物的根際土壤和非根際土壤的理化性質(zhì)、養(yǎng)分元素、微量元素以及酶活性存在顯著性差異。土壤含水量和pH是影響黑龍江省安達(dá)市鹽堿地土壤酶活性的一個(gè)主要因素。在角堿蓬根際土壤中，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、蔗糖酶活性、β-葡萄糖苷酶活性、堿性磷酸酶活性和脫氫酶活性等顯著高于鹽地堿蓬根際土壤，而其它各指標(biāo)差異未達(dá)到顯著性，表明角堿蓬更適合用于改良鹽堿地土壤。