陸康英 蘇晨輝 鄧成

(廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣州，510520)(廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院)(華南農(nóng)業(yè)大學(xué))

林中大 陳月明 薛冬冬

(廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院)(廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院)(廣東省嶺南院勘察設(shè)計(jì)有限公司)

生境適宜性是物種所處的環(huán)境能支持并滿足其生存的潛在能力，反映的是物種分布狀況與各個(gè)環(huán)境因素之間的關(guān)系[1-2]。氣候是影響植物生長發(fā)育和分布的重要環(huán)境因素，研究表明氣候變化會(huì)導(dǎo)致廣域物種和入侵物種適生分布區(qū)擴(kuò)大，同時(shí)縮小窄域物種和珍稀物種的適生分布區(qū)面積[3]。研究物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，可以預(yù)測物種的潛在適生區(qū)域，有效發(fā)掘物種的起源、散布和演化過程。物種分布模型是當(dāng)前較為常用的生境適宜性評(píng)價(jià)方法，其基于物種的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，達(dá)到量化物種生境需求和確定其潛在適宜生境范圍的目的[4]。常見的物種分布預(yù)測模型有生物氣候分析和預(yù)測系統(tǒng)模型(BIOCLIM)、基于遺傳算法的規(guī)則組合模型(GARP)、生態(tài)位因子分析模型(FNFA)、最大熵模型(MaxEnt)[5]等，其中MaxEnt是以最大熵理論為基礎(chǔ)的物種分布預(yù)測模型，預(yù)測精度和可信度較高[6-8]，被廣泛用于瀕危植物的保護(hù)[9-10]、外來入侵物種的防御[11-12]、藥用資源的開發(fā)與利用[5，13]以及生物多樣性保護(hù)[14-15]等領(lǐng)域。

杉木(Cunninghamialanceolata)具有生長快、產(chǎn)量高的特點(diǎn)，是我國最重要的生態(tài)與用材樹種之一，在木材安全、生態(tài)安全、綠色發(fā)展等方面發(fā)揮重要作用。目前關(guān)于杉木的研究主要集中在良種培育、栽培技術(shù)、生理生化和生產(chǎn)加工等方面[16]，涉及杉木生長適宜性的研究較少。

因此，本文以廣東省范圍內(nèi)杉木作為研究對象，基于森林資源清查數(shù)據(jù)，使用最大熵模型、ArcGIS技術(shù)和數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，研究杉木分布與生態(tài)環(huán)境因子之間的關(guān)系，預(yù)測氣候變化對杉木適生分布區(qū)的影響，指導(dǎo)杉木科學(xué)經(jīng)營，實(shí)現(xiàn)杉木提質(zhì)增效，為廣東省乃至全國杉木樹種經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

廣東省地處中國大陸最南部，全境位于北緯20°9′～25°31′和東經(jīng)109°45′～117°20′，土地總面積179 700 km2。廣東省地貌類型復(fù)雜多樣，有山地、丘陵、臺(tái)地和平原，構(gòu)成各類地貌的基巖巖石以花崗巖最為普遍，地勢總體北高南低，北部多為山地和高丘陵，最高峰石坑崆海拔1 902 m。廣東省屬于東亞季風(fēng)區(qū)，從北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶氣候，是全國光、熱和水資源較豐富的地區(qū)，且雨熱同季，降水主要集中在4—9月，平均降水量為1 790 mL。2020年平均氣溫為21.9 ℃，呈北低南高分布，最高氣溫為23.8 ℃，最低氣溫為19.0 ℃；月平均氣候最冷的1月為13.4 ℃，最熱的7月為28.5 ℃。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)來源

樹種分布數(shù)據(jù)來源：杉木樣地?cái)?shù)據(jù)來源于第九次廣東省森林資源連續(xù)清查結(jié)果。森林資源連續(xù)清查采用系統(tǒng)抽樣方法布設(shè)樣地，樣地間距為6 km×8 km，面積為0.067 hm2，每個(gè)樣地作為1個(gè)杉木樣點(diǎn)，在一定程度上避免了由自然或人為因素引起的物種分布數(shù)據(jù)過于密集而造成模型預(yù)測誤差[17]，森林資源清查結(jié)果顯示全省共有180個(gè)以杉木為優(yōu)勢樹種的樣地。

研究區(qū)域當(dāng)前、未來(2021—2080年)氣候因子數(shù)據(jù)來自Worldclim世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www.wordclim.org/)中的19個(gè)生物氣候因子。未來氣候數(shù)據(jù)選自第六次國際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)中兩種共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(Shared Socioeconomic Pathways，SSP)。其中，SSP126是采用可持續(xù)發(fā)展路徑，代表溫室氣體排放量處于較低水平；SSP585是使用以化石燃料為主的發(fā)展路徑，代表溫室氣體排放處于高水平[18]。

土壤數(shù)據(jù)來源于2019年數(shù)據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)和維也納國際應(yīng)用分析研究所(IIASA)所構(gòu)建的世界土壤數(shù)據(jù)庫(Harmonized Word Soil Database version 1.1，HWSD)，具體包括35個(gè)土壤因子，其中以T_開頭屬性字段表示上層(0～30 cm)土壤屬性，以S_開頭屬性字段表示下層(30～100 cm)土壤屬性。地形因子包括海拔、坡向和坡度，其中坡向和坡度來源于森林資源連續(xù)清查結(jié)果，海拔數(shù)據(jù)源于Worldclim官網(wǎng)的全球海拔數(shù)據(jù)。

2.2 杉木樣本的篩選

為提高杉木樣本分布數(shù)據(jù)的典型性和預(yù)測精度，對180個(gè)分布樣本進(jìn)行篩選，選出高適生區(qū)杉木樣本。常見的樹種生長質(zhì)量評(píng)價(jià)指標(biāo)主要有林分蓄積量、立地期望值、材積生長量、立地指數(shù)和地位級(jí)指數(shù)等[19-21]，其中地位級(jí)指數(shù)是指在某一立地上特定基準(zhǔn)年齡時(shí)林分平均高[22]。因此，選用地位級(jí)指數(shù)作為評(píng)價(jià)杉木生長適宜性的指標(biāo)，選擇5種適用性廣的導(dǎo)向曲線方程作為備選模型[23-24](表1)。

表1 導(dǎo)向曲線方程模型

在SPSS中求解方程參數(shù)，得到各模型的擬合情況(表2)。

之前為了解決這種問題，人們試圖用無磁性的奧氏體不銹鋼，但這種鋼材的硬度始終無法超過500維式硬度HV。為了提高材料的硬度嘗試給這種比較軟的鋼表面鍍上一次堅(jiān)硬的鉆石碳（DLC），但是因?yàn)檩S尖高應(yīng)力的劇烈摩擦，這些涂層很容易脫離，掉在機(jī)心里面讓機(jī)心很不穩(wěn)定。

表2 模型參數(shù)及評(píng)價(jià)指標(biāo)

根據(jù)“模型擬合決定系數(shù)最高，殘差平方和最小為最優(yōu)模型”原則，在5個(gè)模型中，Richards模型擬合的決定系數(shù)為0.951、殘差平方和為72.662，模型擬合效果最好。我國編制杉木地位級(jí)指數(shù)的基準(zhǔn)年齡為20年，因此，杉木的地位級(jí)指數(shù)模型為：

ISC=0.960 852H/(1-e-0.181A)1.471。

式中：H為林分平均高，A為林分平均年齡。

以“地位級(jí)指數(shù)大于平均值則林分質(zhì)量較高，較適宜杉木生長”這一原則制定杉木生長適宜性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)而篩選出83個(gè)較高適生區(qū)杉木樣地(圖1)。

圖1 杉木樣本點(diǎn)分布

2.3 環(huán)境因子篩選

為降低生態(tài)環(huán)境因子冗余度，使用SPSS進(jìn)行環(huán)境因子相關(guān)性分析，剔除相關(guān)性|r|>0.75的環(huán)境因子，最終選取8個(gè)生物氣候因子數(shù)據(jù)、2個(gè)地形因子數(shù)據(jù)、3個(gè)土壤因子數(shù)據(jù)，共13個(gè)環(huán)境因子對杉木生長適宜性進(jìn)行預(yù)測(表3)。

表3 用于MaxEnt模型的環(huán)境因子

2.4 MaxEnt模型

MaxEnt模型基本原理是將目標(biāo)物種出現(xiàn)點(diǎn)附近的環(huán)境因子作為約束條件，探索物種已知分布區(qū)的環(huán)境特征與研究區(qū)域的非隨機(jī)關(guān)系，利用最大熵原理預(yù)測目標(biāo)物種在某個(gè)特定地理范圍內(nèi)可能的分布情況[6，25]。使用MaxEnt模型，通過隨機(jī)采樣設(shè)置總數(shù)據(jù)集的75%作為訓(xùn)練子集，25%作為驗(yàn)證子集，建立杉木分布與環(huán)境因子的關(guān)系模型，模型重復(fù)計(jì)算次數(shù)設(shè)置為10次。

受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC曲線)下的面積即AUC值(area under curve)是評(píng)價(jià)模型精確度的指標(biāo)[26]，AUC值通常在0.5～1.0之間，AUC值越接近1，預(yù)測精度越高，預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確[27-28](表4)。

表4 模型精度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

2.5 杉木分布區(qū)適宜等級(jí)劃定

杉木分布區(qū)適宜等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)[29](表5)。

表5 適生區(qū)劃分標(biāo)準(zhǔn)

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型精度

對MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，得到AUC值為0.834，根據(jù)表4的模型精度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，表明模型精確度達(dá)到了“很準(zhǔn)確”水平，其預(yù)測結(jié)果可信度較高(圖2)。

圖2 Maxent模型對廣東省杉木分布預(yù)測結(jié)果的ROC曲線

3.2 當(dāng)前氣候條件下杉木在廣東省生長適宜性分布預(yù)測

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示，杉木高適生區(qū)面積為29 197.48 km2，占全省總面積16.25%，主要分布在清遠(yuǎn)市、韶關(guān)市、肇慶市和河源市等區(qū)域；中適生區(qū)面積為37 983.48 km2，占全省總面積21.13%，主要分布在梅州市和惠州市等區(qū)域；低適生區(qū)面積為35 054.50 km2，占全省總面積19.50%，主要分布在云浮市和陽江市等區(qū)域；不適生區(qū)面積最大，占全省總面積43.12%，主要分布在珠三角、粵西和粵東等沿海區(qū)域?？傮w看，杉木適生區(qū)在廣東省分布范圍廣，尤其適宜生長在廣東北部區(qū)域(圖3)，與廣東省杉木當(dāng)前的實(shí)際分布情況相吻合。

圖3 廣東省杉木適宜性等級(jí)分布

3.3 影響杉木分布的主要環(huán)境因子及其閾值

3.3.1 主要環(huán)境因子

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示影響杉木分布的主要環(huán)境因子有海拔、最暖季度平均氣溫、氣溫季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最濕季度平均氣溫、最干月份雨量，其貢獻(xiàn)率分別為75.6%、9.0%、3.9%、2.6%、2.3%，這5個(gè)環(huán)境因子貢獻(xiàn)率合計(jì)達(dá)93.4%，能夠很好地反映杉木的潛在生境(表6)。

表6 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

3.3.2 主要環(huán)境因子閾值

在廣東省杉木環(huán)境因子響應(yīng)曲線中，杉木的分布與海拔呈正相關(guān)關(guān)系；當(dāng)海拔在0～235 m時(shí)，海拔的變化對杉木分布產(chǎn)生顯著影響；隨著海拔升高，杉木分布概率值呈直線上升趨勢；當(dāng)海拔在235～1 707 m時(shí)杉木分布概率處于較高且平穩(wěn)狀態(tài)(圖4(a))。杉木的分布與最濕季度平均氣溫和最暖季度平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，當(dāng)最濕季度平均氣溫處于15.0～22.5 ℃、最暖季度平均氣溫處于19.4～27.1 ℃時(shí)，杉木分布概率較大，并保持較平穩(wěn)的狀態(tài)(圖4(b)、圖4(c))。杉木的分布與最干月份雨量成正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)最干月份雨量≥48 mm時(shí)，最適合杉木生長(圖4(d))。

圖4 廣東省杉木環(huán)境因子響應(yīng)曲線

3.4 未來氣候背景下廣東省杉木分布特點(diǎn)

3.4.1 未來不同氣候模式下杉木適生區(qū)變化趨勢

2021—2080年，在SSP126和SSP585兩種氣候模式下，氣候變化對廣東省杉木適生區(qū)的影響趨勢總體是縮減的。在SSP126和SSP585兩種氣候模式下，2021—2040年與當(dāng)前分布情況對比，杉木大部分適生區(qū)保持穩(wěn)定，出現(xiàn)小面積收縮現(xiàn)象(圖5(a)、圖5(b))；與2021—2040年相比，2041—2060年杉木大部分適生區(qū)保持穩(wěn)定狀態(tài)，小面積出現(xiàn)收縮(圖5(c)、5(d))；到2061—2080年，原有的適生區(qū)保持穩(wěn)定，沒有出現(xiàn)收縮，但SSP126氣候模式出現(xiàn)大面積的擴(kuò)張(圖5(e))，SSP585氣候模式出現(xiàn)小面積的擴(kuò)張(圖5(f))。

圖5 未來氣候模式下廣東省杉木分布變化

2021—2040年，在SSP126和SSP585氣候模式下，廣東省杉木適生區(qū)面積較當(dāng)前分別減少25.59%和19.54%，大面積的高適生區(qū)和中適生區(qū)喪失，杉木的生境呈現(xiàn)破碎化趨勢。2041—2060年，在SSP126和SSP585氣候模式下，杉木適生區(qū)較當(dāng)前分別減少33.54%和33.17%，高適生區(qū)和中適生區(qū)的面積繼續(xù)縮減。2061—2080年，在SSP126氣候模式下，杉木的適生區(qū)較當(dāng)前減少19.69%，但比2041—2060年增加13.85%，其中，高適生區(qū)面積增加5.84%，中適生區(qū)面積增加3.24%，低適生區(qū)面積增加4.77%，杉木各級(jí)適生區(qū)均發(fā)生擴(kuò)張現(xiàn)象；在SSP585氣候模式下，杉木的適生區(qū)較當(dāng)前減少33.80%，比2041—2060年減少0.63%，高適生區(qū)和中適生區(qū)的面積繼續(xù)縮減，僅有低適生區(qū)面積增加2.79%，杉木生境破碎嚴(yán)重?？傮w而言，在未來氣候模式下，杉木高適生區(qū)逐漸向高海拔地區(qū)集聚縮減(表7、圖6)。

表7 未來氣候模式下廣東省杉木適生區(qū)面積占比預(yù)測表

圖6 未來氣候模式下廣東省杉木分布預(yù)測結(jié)果

3.4.2未來不同氣候模式下廣東省杉木分布中心的變化

未來SSP126和SSP585兩種不同氣候模式下，杉木在廣東省的分布中心均將發(fā)生變化。在SSP126氣候模式下，杉木分布中心由從化市北部(東經(jīng)113°50′，北緯23°53′)先向北移動(dòng)，穿過韶關(guān)市新豐縣到達(dá)英德市東部(東經(jīng)113°49′，北緯24°4′)；接著向西轉(zhuǎn)移，到達(dá)佛岡縣東北部(東經(jīng)113°43′，北緯24°3′)；最后遷移到新豐縣西南部(東經(jīng)113°46′，北緯24°1′)。在SSP585氣候模式下，杉木分布中心總體向西北方向遷移。先由從化市北部(東經(jīng)113°50′，北緯23°53′)向東北移動(dòng)，到達(dá)新豐縣中部(東經(jīng)113°54′，北緯24°3′)；接著向西北方向移動(dòng)，到達(dá)清遠(yuǎn)市英德市東南部(東經(jīng)113°39′，北緯24°13′)；最后遷移到清遠(yuǎn)市英德市西南部(東經(jīng)113°17′，北緯24°7′)(圖7)。總體看，未來氣候模式下，杉木分布中心均向西北部遷移，其中SSP126氣候模式下杉木分布中心變化范圍不大；相對而言，SSP585氣候模式下杉木分布中心發(fā)生了較大幅度的遷移。

圖7 未來不同氣候模式下廣東省杉木適生分布中心變化

4 討論

氣候是決定陸地植被類型分布格局及其結(jié)構(gòu)功能特性的最主要因素[30]，同時(shí)物種分布格局的變化也能反映氣候的變化[31]。研究表明在過去的一個(gè)世紀(jì)全球平均升溫0.85 ℃[32]，而且到21世紀(jì)末地表平均氣溫將上升2.6～4.8 ℃[33]。隨著全球氣候變化，生物的適宜分布區(qū)將隨之改變，在此背景下，對杉木生長適宜性的研究，能夠掌握樹種分布與環(huán)境之間的關(guān)系，為適應(yīng)氣候變化經(jīng)營策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

為提高研究樣本數(shù)據(jù)的典型性和代表性，本研究選用地位級(jí)指數(shù)作為評(píng)價(jià)廣東杉木生長適宜性的主要指標(biāo)，并且比較5種適用性廣的導(dǎo)向曲線方程，發(fā)現(xiàn)使用Richards模型篩選出的樣本更加科學(xué)合理，再利用MaxEnt模型進(jìn)行預(yù)測，預(yù)測精準(zhǔn)度達(dá)到了“很準(zhǔn)確”水平，AUC值為0.834。研究結(jié)果表明，在當(dāng)前氣候條件下，廣東省杉木適生區(qū)分布范圍廣，中適生區(qū)和高適生區(qū)集中在廣東北部，主要分布在清遠(yuǎn)市、韶關(guān)市、肇慶市、河源市和梅州市等區(qū)域，與廣東省杉木當(dāng)前實(shí)際分布情況一致，這說明本研究方法在預(yù)測廣東省杉木適生區(qū)分布上具有較高的準(zhǔn)確性。

在生物環(huán)境因子中，氣候因子(氣溫和降水量)是決定物種潛在地理分布的重要因子[34]。有研究發(fā)現(xiàn)最暖季平均氣溫和海拔決定油松的適生分布區(qū)域[35]；最熱季平均降水量和氣溫決定毛紅椿的適生分布區(qū)域[36]；在對紅豆樹的適生區(qū)預(yù)測中同樣得出氣溫和降水量對其地理空間分布影響最大[37]。在這些研究中，表達(dá)氣溫和降水量的具體指標(biāo)不盡相同，其存在差異的原因是研究尺度、研究區(qū)域、樣本篩選和環(huán)境因子等選擇不同造成的。本研究結(jié)果表明，海拔、最暖季度平均氣溫、氣溫季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最濕季度平均氣溫和最干月份雨量是影響廣東省杉木生長的主要環(huán)境因子，這5個(gè)環(huán)境因子累計(jì)貢獻(xiàn)率合計(jì)達(dá)93.4%，可見氣溫和降水量對杉木生長的影響比較敏感。當(dāng)最暖季度平均氣溫為19.4～27.1 ℃、最濕季度平均氣溫為15～24 ℃、最干月份雨量為35.2～52.1 mm時(shí)，最適合廣東省杉木生長，這也論證了杉木喜溫暖多雨、怕高溫干旱的生物學(xué)特性[38]。在所有環(huán)境因子中，海拔對杉木區(qū)域生長適宜性的影響最大，這是由于海拔變化會(huì)明顯改變氣溫、濕度、太陽輻射和土壤狀態(tài)等。關(guān)于海拔的閾值，本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)海拔≥235 m時(shí)廣東省杉木分布概率最大。

有研究表明，氣候變化會(huì)導(dǎo)致某些物種的適宜分布區(qū)面積減少，生境破碎化[39]；氣候變暖會(huì)促使植物分布向高海拔和高緯度地區(qū)遷移[40]，如在未來氣候變化背景下，雙花木屬植物[41]、7種瀕危荒漠植物[42]的潛在分布區(qū)面積將會(huì)發(fā)生不同程度的收縮；瀕危植物梓葉槭[43]、11種云南常見闊葉樹種[44]將向高海拔和高緯度地區(qū)遷移。在未來兩種氣候模式下，廣東省杉木適生區(qū)總體減少，面積較當(dāng)前分別減少了19.69%和33.80%；到2061—2080年，SSP585氣候模式較SSP126氣候模式的杉木適生區(qū)面積減少14.11%，而且高適生區(qū)向高海拔區(qū)域聚集縮減，這是由于隨著全球氣候變化，未來高海拔與高緯度地區(qū)將變得更加溫暖濕潤[45]。此外，未來氣候模式下，杉木分布中心均向西北部遷移，其中SSP126氣候模式下杉木分布中心變化范圍不大；相對而言，SSP585氣候模式下杉木分布中心發(fā)生較大幅度遷移。總而言之，氣候變暖對杉木的生態(tài)位轉(zhuǎn)移有明顯的影響，使得杉木分布向高海拔和高緯度地區(qū)遷移，適宜杉木生長的區(qū)域減少，從而對杉木林的生產(chǎn)經(jīng)營管理帶來重大影響。由于碳排放對杉木的影響比較敏感，通過對杉木適宜性研究，可在“雙碳”背景下科學(xué)區(qū)劃杉木種植布局，積極應(yīng)對未來氣候變化對杉木可持續(xù)經(jīng)營帶來的影響。

5 結(jié)論

通過MaxEnt模型，結(jié)合廣東杉木地位級(jí)指數(shù)，得出影響杉木生長的主要環(huán)境因子，并且科學(xué)預(yù)測了廣東杉木適生分布區(qū)。本研究結(jié)果表明，影響廣東杉木分布的主要環(huán)境因子為海拔、最暖季度平均氣溫、氣溫季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最濕季度平均氣溫和最干月份雨量。當(dāng)海拔≥235 m、最暖季度平均氣溫為19.4～27.1 ℃、氣溫季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差為620～800、最濕季度平均氣溫為15～24 ℃、最干月份雨量為35.2～52.1 mm時(shí)，最適合廣東省杉木生長。當(dāng)前杉木高適生區(qū)主要集中在廣東北部區(qū)域，隨著未來氣候的變化，廣東省杉木適生區(qū)總體出現(xiàn)收縮趨勢，大面積的適生區(qū)將喪失，其中在SSP585氣候模式下縮減的程度比SSP126氣候模式要大，杉木生境破碎化嚴(yán)重。掌握杉木分布與生態(tài)環(huán)境因子之間的關(guān)系，預(yù)測杉木的適生分布區(qū)，可以進(jìn)行“適地適樹”的科學(xué)規(guī)劃經(jīng)營，實(shí)現(xiàn)杉木提質(zhì)增效。