江思源 程雪飛 張金池 唐瀛洲 聶暉 王宇浩 劉京

(南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心(南京林業(yè)大學(xué))，南京，210037)

毛竹(Phyllostachysedulis)禾本科竹亞科剛竹屬，廣泛分布于亞熱帶地區(qū)[1]。因毛竹具有獨(dú)特的地下莖(竹鞭)，可以橫向快速蔓延實(shí)現(xiàn)種群克隆擴(kuò)張[2]，是典型的本土入侵物種，對(duì)臨近林分的植物物種多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅[3]。在東亞日本和南美洲的亞熱帶地區(qū)，已經(jīng)廣泛觀察到毛竹對(duì)鄰近闊葉林或針葉林的入侵[4]。目前，我國毛竹正在向鄰近森林?jǐn)U張，據(jù)估計(jì)，近幾十年來毛竹入侵地區(qū)面積每年以3%的速度擴(kuò)大[5]。毛竹的入侵導(dǎo)致其他植物物種被取代，在過渡區(qū)形成混交林[6]。隨著入侵的進(jìn)行，甚至替代原有的森林形成毛竹純林[7]。這導(dǎo)致森林物種生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性惡化的危險(xiǎn)性增加[8]。杉木(Cunninghamialanceolate)為中國亞熱帶地區(qū)主要用材樹種，其面積與蓄積量分別約占我國主要優(yōu)勢(shì)人工林樹種的四分之一及三分之一[9]，其人工林在長江流域和秦嶺以南地區(qū)廣泛栽培，但集約化經(jīng)營導(dǎo)致杉木人工林群落結(jié)構(gòu)簡單，極易受到毛竹的入侵[10]，造成杉木人工林生產(chǎn)力下降、地力衰退，并且嚴(yán)重制約林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[11]。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的生態(tài)因素之一[12]。植被-土壤-微生物是一個(gè)相互影響的有機(jī)體。事實(shí)上，入侵物種往往具有更強(qiáng)的土壤養(yǎng)分利用能力和更高的生物量產(chǎn)量[13]。因此，當(dāng)發(fā)生外界植物入侵時(shí)，入侵種會(huì)改變侵域土壤中的理化性質(zhì)和養(yǎng)分結(jié)構(gòu)等[14]，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性也會(huì)受到影響[15]。以往的研究發(fā)現(xiàn)毛竹入侵會(huì)顯著影響天然闊葉林土壤的微生物群落，且真菌群落對(duì)植被轉(zhuǎn)換的響應(yīng)比細(xì)菌更敏感[16]。這些影響可能是由于入侵樹種在根系分泌物、凋落物質(zhì)量和養(yǎng)分利用等方面差異造成的[17]。土壤真菌作為土壤微生物的重要類型之一，能夠分解凋落物、植物殘株及土壤中的有機(jī)質(zhì)[18]，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)過程中扮演重要角色[19]。因此，通過研究毛竹入侵對(duì)表層土壤真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，可以更好的認(rèn)識(shí)植物入侵對(duì)土壤地下生態(tài)系統(tǒng)的影響。

目前，關(guān)于毛竹入侵對(duì)森林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的研究多使用傳統(tǒng)微生物研究方法，如微平板分析(Biolog)和磷脂脂肪酸(PLFA)分析法等[20]，尚未有研究運(yùn)用高通量測序技術(shù)對(duì)毛竹入侵杉木人工林后土壤真菌群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。鑒于此，本研究以杉木人工林、杉竹混交林和毛竹純林3種入侵程度林分表層土壤為研究對(duì)象，基于ITS rDNA的Illumina Miseq高通量測序技術(shù)分析土壤真菌群落變化，探討毛竹入侵杉木人工林對(duì)表層土壤真菌結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，揭示毛竹入侵人工林對(duì)表層土壤真菌群落生態(tài)穩(wěn)定性的影響，為合理評(píng)價(jià)和治理該入侵系統(tǒng)提供數(shù)據(jù)參考，也為深入了解毛竹的入侵機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場，林場屬江蘇省句容市下蜀鎮(zhèn)內(nèi)，東經(jīng)119°14′，北緯31°59′，總面積3 891 hm2。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)、干濕寒暑分明、光照充足、水熱資源豐富，具有發(fā)展林業(yè)的良好條件。據(jù)句容市氣象站和林場多年觀測資料，年平均氣溫15.5 ℃，年平均降水量1 099.1 mm，但實(shí)際變化較大，降水以夏季最多，其次為春季和秋季，年平均空氣相對(duì)濕度為79%，平均無霜期233 d。林場內(nèi)土壤以黃棕壤和山地黃棕壤為主，土層厚度一般在50 cm以上。林場內(nèi)人工林主要有：杉木林、馬尾松林、火炬松林和毛竹林等[21]。在研究區(qū)域，毛竹最初是由當(dāng)?shù)厝朔N植的，人為干擾(如收獲竹筍)促進(jìn)了竹子的快速生長及其對(duì)鄰近森林的入侵。杉木人工林經(jīng)歷了毛竹入侵，入侵后形成的毛竹林面積約占研究區(qū)域總面積的五分之一。三種不同的森林類型代表毛竹入侵導(dǎo)致的演替階段，包括杉木林(針葉林，未入侵原生林，林齡30 a)，杉竹混交林(混交林，稱為毛竹中度入侵的過渡林，毛竹入侵15 a)和毛竹林(竹林，在毛竹入侵后形成；毛竹嚴(yán)重入侵，毛竹入侵25 a)。

2 研究方法

2.1 土壤樣品采集與處理

按照毛竹擴(kuò)張水平方向依次選擇杉木林、杉竹混交林和毛竹林樣地，每種林分設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣地，每個(gè)樣地之間相距20 m，共計(jì)9個(gè)樣地。于2021年4月在每塊樣地中選取5個(gè)代表性樣點(diǎn)，去除地表凋落物后，采集0～10 cm土壤樣品，過2 mm篩后均勻混合組成一個(gè)混合樣，3種林分共得到9個(gè)混合土樣。帶回實(shí)驗(yàn)室將新鮮土壤分為兩份，一份立即冷凍干燥，用于提取土壤微生物總DNA，供真菌群落分析；另一份室內(nèi)自然風(fēng)干，研磨過篩后用于土壤基本理化性質(zhì)分析。

2.2 土壤理化性質(zhì)測定

2.3 土壤微生物測定

采用廣州美基生物科技有限公司的D3142試劑盒土壤微生物DNA進(jìn)行提取，利用NanoDrop微量分光光度計(jì)和瓊脂糖凝膠電泳儀對(duì)提取的DNA產(chǎn)物進(jìn)行檢測，檢測合格的DNA用帶有barcode的特異引物擴(kuò)增ITS的ITS2區(qū)。引物序列為：ITS3_KYO2:GATGAAGAACGYAGYRAA；ITS4:TCCTCCGCTTATTGATATGC。PCR反應(yīng)經(jīng)過兩輪擴(kuò)增，使用AMPure XP Beads對(duì)第二輪擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行純化，將純化后的擴(kuò)增產(chǎn)物(即擴(kuò)增子)連接測序接頭，構(gòu)建測序文庫，Illumina上機(jī)測序。用ABI Step One Plus Real Time PCR System(Life Technologies，產(chǎn)地美國)進(jìn)行定量，根據(jù)Novaseq6000的PE250模式pooling上機(jī)測序。

2.4 數(shù)據(jù)處理

利用Usearch軟件按照97%相似度對(duì)土壤中OTU進(jìn)行聚類分析，對(duì)其進(jìn)行豐度與多樣性指數(shù)分析，采取Chaol指數(shù)和Ace指數(shù)表征土壤中真菌群落的豐富度，Shannon指數(shù)表征真菌群落的多樣性；分別運(yùn)用R語言進(jìn)行土壤真菌Anosim檢驗(yàn)和PCoA聚類分析；運(yùn)用Lefse1.0軟件分析組間差異；利用Excel 2016等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，運(yùn)用SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析與相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹入侵對(duì)表層土壤理化性質(zhì)的影響

如表1所示，毛竹入侵對(duì)杉木人工林表層土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了不同的影響。毛竹入侵杉木人工林后形成毛竹純林后，土壤含水量顯著減少，毛管孔隙度先增加后減少，非毛管孔隙度先減少后增加。土壤硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨毛竹入侵程度的加深逐漸減少，三者間硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，但三者間有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)未達(dá)到顯著差異。銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨入侵的加深逐漸增多，毛竹純林的銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于杉木人工林和杉竹混交林。入侵前杉木人工林的有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于杉竹混交林和毛竹純林。此外，毛竹入侵過程中形成的杉竹混交林pH顯著高于杉木人工林和毛竹林。

表1 不同林分類型土壤理化性質(zhì)

3.2 毛竹入侵對(duì)表層土壤真菌群落組成結(jié)構(gòu)的影響

在本研究的所有土壤樣品中，經(jīng)高通量測序得到有效序列698 500條，可分類OTU共2 325個(gè)(見圖1)，所有土壤樣品Tags中識(shí)別到可注釋真菌類群達(dá)到5界14門49綱137目246科375屬347種。不同林分類型的OTU種類數(shù)目各不相同：杉木人工林830，杉竹混交林為937，毛竹純林為1012。三種林分共同包含的OTU有321個(gè)，占總OTU的13.8%。杉木人工林、杉竹混交林和毛竹純林土壤中特有的OTU分別為315個(gè)、347個(gè)和460個(gè)，分別占總OTU數(shù)量的13.55%、14.92%和19.78%。

圖1 不同林分類型表層土壤真菌OTU韋恩圖

3.2.1 門水平的真菌群落組成結(jié)構(gòu)

表2為門水平下真菌群落物種分布堆疊圖，檢測出主要類群為子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)和被孢霉門(Mortierellomycota)等，相對(duì)豐度大于1%。杉木人工林在門水平上的優(yōu)勢(shì)類群分別為子囊菌門(38.89±17.13)%、擔(dān)子菌門(30.24±18.03)%、被孢霉門(5.08±4.19)%和壺菌門(Chytridiomycota，1.54±1.44)%。杉竹混交林的優(yōu)勢(shì)類群分別為子囊菌門(66.18±3.15)%、擔(dān)子菌門(13.68±3.96)%、被孢霉門(6.50±1.64)%和毛霉門(Mucoromycota，1.46±0.42)%。毛竹純林在門水平上的優(yōu)勢(shì)類群分別為子囊菌門(60.46±2.80)%、擔(dān)子菌門(26.26±5.42)%和被孢霉門(5.63±2.33)%。子囊菌門的相對(duì)豐度由大到小依次為杉竹混交林(66.18%)、毛竹純林(60.46%)、杉木人工林(38.89%)。擔(dān)子菌的相對(duì)豐度由大到小依次為杉木人工林(30.24%)、毛竹純林(26.26%)、杉竹混交林(13.68%)，被孢霉門的相對(duì)豐度由大到小依次為杉竹混交林(6.50%)、毛竹純林(5.63%)、杉木人工林(5.08%)，杉竹混交林土壤中未分類的真菌群落相對(duì)豐度最高，其次是毛竹純林和杉木人工林。在門水平上，子囊菌門和擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度在毛竹入侵后變化較大。

表2 毛竹入侵前后土壤真菌門水平群落組成

3.2.2 屬水平的真菌群落組成結(jié)構(gòu)

表3為屬水平下真菌群落物種分布堆疊圖，檢測出主要真菌種群為圓孢霉屬(Staphylotrichum)、被孢霉屬(Mortierella)、沙蜥屬(Saitozyma)、木霉屬(Trichoderma)、粗糙孔菌屬(Trechispora)、濕傘屬(Hygrocybe)和Myrmecridium等。毛竹入侵改變了一些真菌屬的相對(duì)豐度，其中圓孢霉屬相對(duì)豐度升高，為杉木人工林(1.64%)、杉竹混交林(7.41%)、毛竹純林(8.47%)。木霉屬(Trichoderma)和小菇屬(Mycena)相對(duì)豐度均隨著毛竹入侵顯著增加。杉竹混交林中被孢霉屬、濕傘屬、青霉屬(Penicillium)和未分類在三種林分中相對(duì)豐度最高。杉木人工林中粗糙孔菌屬和Myrmecridium的相對(duì)豐度顯著高于有毛竹入侵的林分，可能是杉木林的優(yōu)勢(shì)屬。毛竹純林中沙蜥屬(Saitozyma)相對(duì)豐度(7.80%)顯著高于杉木人工林(2.07%)和杉竹混交林(1.83%)。

表3 毛竹入侵前后土壤真菌屬水平群落組成

3.3 毛竹入侵對(duì)表層土壤真菌多樣性的影響

本試驗(yàn)通過OTU數(shù)、Chao1和ACE指數(shù)反映物種的豐富度信息；Shannon和Simpson指數(shù)體現(xiàn)物種的豐富度和均勻度，PD指數(shù)結(jié)合物種進(jìn)化距離反映物種多樣性?？偟膩碚f，通過這些指數(shù)進(jìn)行樣本的α物種多樣性分析。從表4可知，杉木人工林、杉竹混交林和毛竹純林的OTU數(shù)分別為667、774和835個(gè)。說明杉木人工林樣地真菌群落在總體數(shù)量上處于弱勢(shì)。Shannon指數(shù)數(shù)值越大，表明群落的多樣性越高。真菌Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和PD指數(shù)均表現(xiàn)為杉竹混交林>毛竹純林>杉木人工林。Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)可以評(píng)估樣品中真菌群落的豐富度，Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)均表現(xiàn)為毛竹純林>杉竹混交林>杉木人工林，說明毛竹入侵后真菌豐富度有所升高。

表4 毛竹入侵前后土壤真菌的多樣性指數(shù)

3.4 毛竹入侵條件下表層土壤真菌群落組成的主坐標(biāo)分析

PCoA是基于樣本間距離進(jìn)行降維分析，平面上點(diǎn)距離越近，表明樣本的菌群結(jié)構(gòu)越相似。對(duì)三種林分的表層土壤真菌群落在OTU水平上進(jìn)行基于Bray距離算法的PCoA分析(見圖2)，主成分1與主成分2分別解釋真菌群落變異的23.82%和21.42%，兩者累計(jì)貢獻(xiàn)率為45.24%。杉木人工林和杉竹混交林分布距離較近，相似度高，表現(xiàn)為聚集效應(yīng)；毛竹純林在圖中較其他林分分布較遠(yuǎn)，表現(xiàn)出分離效應(yīng)。同時(shí)結(jié)合基于bray距離算法的Anosim檢驗(yàn)(表5)結(jié)果表明，三個(gè)林分表層土壤真菌群落結(jié)構(gòu)總體上差異顯著，且組間與組內(nèi)差異極顯著，與圖3表現(xiàn)一致。

表5 組間真菌群落結(jié)構(gòu)差異Anosim顯著性檢驗(yàn)

圖2 毛竹入侵條件下表層土壤真菌群落結(jié)構(gòu)PCoA分析

3.5 土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

圖3為屬水平下真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性熱圖，沙蜥屬(Saitozyma)與土壤中的銨態(tài)氮(AN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和非毛管孔隙(NCP)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，與土壤中的自然含水率(WC)和毛管孔隙度(CP)呈極顯著負(fù)相關(guān)；木霉屬(Trichoderma)與土壤中的銨態(tài)氮(AN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)，與非毛管孔隙(NCP)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，與自然含水率(WC)和毛管孔隙度(CP)呈極顯著負(fù)相關(guān)；Myrmecridium與土壤中的速效鉀(AK)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、有效磷(AP)和總孔隙度(POR)呈顯著正相關(guān)，與容重(BD)呈顯著負(fù)相關(guān)；青霉屬(Penicillium)與土壤中的pH呈極顯著正相關(guān)；小菇屬(Mycena)與土壤中的銨態(tài)氮(AN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)，與自然含水率(WC)和毛管孔隙度(CP)呈顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)合表3可以得到，毛竹入侵后沙蜥屬(Saitozyma)、木霉屬(Trichoderma)、Myrmecridium、青霉屬(Penicillium)和小菇屬(Mycena)等菌屬相對(duì)豐度明顯改變，說明毛竹入侵后土壤理化性質(zhì)的改變是土壤真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的主要原因。

橫向?yàn)榄h(huán)境因子信息；縱向?yàn)槲锓N信息；*表示顯著相關(guān)(p<0.05)；** 表示極顯著相關(guān)(p<0.01)。

4 討論

植物入侵通過地上植被的演替來改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)及多樣性[22]。土壤真菌易受到土壤物理性質(zhì)、土壤化學(xué)因子和植被類型的影響[23]。本研究表明，毛竹入侵使土壤真菌多樣性升高，其中所形成的杉竹混交林表層土壤真菌多樣性最高。多數(shù)研究認(rèn)為土壤微生物多樣性與植物群落多樣性呈正相關(guān)[24]，毛竹入侵過程中形成的杉竹混交林相較杉木人工林和毛竹純林具有更豐富的植物多樣性，是該林分表層土壤真菌多樣性最高的原因。同時(shí)有研究表明，pH是土壤微生物組成和分布的關(guān)鍵因素之一[25]，也是土壤真菌群落變化的主要驅(qū)動(dòng)因子[26]，杉竹混交林土壤酸性減弱，為入侵提供適宜的環(huán)境。毛竹入侵后表層土壤真菌豐富度也顯著提高，其中毛竹純林的表層土壤真菌豐富度最高。

毛竹入侵改變了原有的林分類型，從而改變了土壤真菌的優(yōu)勢(shì)菌群[27]。本研究表明，在門水平上，子囊菌門(Ascomycota)和擔(dān)子菌門(Basidiomycota)的相對(duì)豐度變化較大，被孢霉門(Mortierellomycota)相對(duì)豐度變化較小。表明子囊菌門與擔(dān)子菌門對(duì)毛竹入侵較為敏感，被孢霉門則相對(duì)穩(wěn)定。子囊菌門真菌多為寄生菌或腐生菌，可以降解土壤中的有機(jī)質(zhì)，且能增強(qiáng)土壤抗侵蝕能力[28]。擔(dān)子菌門真菌也是土壤中重要的分解者，能產(chǎn)生胞外水解酶和氧化酶參與木質(zhì)素和纖維素的分解，在碳循環(huán)過程發(fā)揮重要作用[29]。擔(dān)子菌門一般存在于通氣性良好的土壤中[30]。毛竹林因根系發(fā)達(dá)，土壤中非毛管孔隙度顯著大于未入侵林分，使土壤環(huán)境更適合擔(dān)子菌門的生長。杉木人工林的優(yōu)勢(shì)屬為粗糙孔菌屬(Trechispora)和Myrmecridium，其均為土壤腐生真菌[31]，目前仍缺乏與粗糙孔菌屬共生植物的研究[32]。本研究結(jié)果表明該屬真菌可能與杉木林下堆積大量枯落物形成腐生環(huán)境有關(guān)。杉竹混交林的優(yōu)勢(shì)屬中假裸囊菌屬(Pseudogymnoascus)和青霉屬(Penicillium)具有腐生菌的功能[33]，對(duì)纖維素具有明顯降解作用[34]。且青霉屬是溶磷微生物[35]，因而杉竹混交林的有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。毛竹純林擁有較高豐度的木霉屬(Trichoderma)、小菇屬(Mycena)和沙蜥屬(Saitozyma)與土壤含水率、毛管孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān)。木霉屬(Trichoderma)真菌有利于提高植物抗病性與抑菌性，通過分泌幾丁質(zhì)酶和纖維素酶水解病原體細(xì)胞壁，控制大范圍的植物病原體[36]。小菇屬(Mycena)對(duì)凋落物中的纖維素有較強(qiáng)的分解能力，沙蜥屬(Saitozyma)可修復(fù)土壤污染，促進(jìn)土壤中氮、磷、鉀元素的礦化。

相關(guān)研究表明，土壤真菌群落結(jié)構(gòu)受到土壤理化性質(zhì)和植被類型的影響，其中土壤水分、有效養(yǎng)分、pH和有機(jī)質(zhì)等土壤理化性質(zhì)是影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的重要因素[37]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示土壤真菌類群(屬水平)與土壤氮、磷、鉀元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及容重、含水率等理化性質(zhì)存在相關(guān)關(guān)系，說明土壤理化性質(zhì)顯著影響真菌群落的相對(duì)豐度。部分真菌菌屬耐受性較高，受環(huán)境因子影響較小，如大型真菌濕傘屬(Hygrocybe)和被孢霉屬(Mortierella)等。有效磷與速效鉀作為土壤有效養(yǎng)分可反應(yīng)土壤肥力狀況，Myrmecridium與土壤中有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，杉木人工林在毛竹入侵后土壤肥力下降與Myrmecridium豐度降低有關(guān)。同時(shí)，有研究顯示土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的變化與毛竹入侵過程中無機(jī)氮濃度的變化有關(guān)[38]。本文中隨著毛竹入侵杉木林，表層土壤中銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著上升，硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降，表明毛竹的氨化作用增強(qiáng)，硝化作用減弱[39]。毛竹純林優(yōu)勢(shì)真菌群落與土壤銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，沙蜥屬(Saitozyma)、木霉屬(Trichoderma)和小菇屬(Mycena)的相對(duì)豐度也與銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈相同的變化趨勢(shì)，表明此類菌屬參與了無機(jī)氮循環(huán)過程。土壤真菌多屬好氧型菌，土壤容重、含水率及孔隙度會(huì)影響土壤真菌的呼吸作用[40]，適宜的土壤含水率將更利于土壤真菌的生存。毛竹純林土壤含水率顯著下降，且非毛管孔隙度高于其他林分類型。沙蜥屬(Saitozyma)、木霉屬(Trichoderma)與土壤含水率、毛管孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān)，與非毛管孔隙度呈顯著正相關(guān)，其相對(duì)豐度在毛竹純林中最高。由于真菌對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性不同，毛竹入侵后表層土壤中的優(yōu)勢(shì)菌群發(fā)生了改變。綜上，可以認(rèn)為土壤真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)與多種環(huán)境因子相關(guān)。因此，可以通過不同環(huán)境因子對(duì)真菌群落的影響來評(píng)價(jià)毛竹入侵帶來的一系列影響。同時(shí)，土壤真菌如何與局部環(huán)境互相影響有待進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

子囊菌門(Ascomycota)和擔(dān)子菌門(Basidiomycota)的相對(duì)豐度在毛竹入侵后變化較大，被孢霉門(Mortierellomycota)相對(duì)豐度變化較小。圓孢霉屬(Staphylotrichum)、木霉屬(Trichoderma)和小菇屬(Mycena)的相對(duì)豐度均隨著毛竹入侵顯著增加。杉木人工林中粗糙孔菌屬(Trechispora)和Myrmecridium的相對(duì)豐度顯著高于有毛竹入侵的林分，毛竹純林中沙蜥屬(Saitozyma)相對(duì)豐度顯著高于杉木人工林和杉竹混交林。

毛竹入侵后形成的杉竹混交林土壤真菌Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和PD指數(shù)最高；隨著入侵程度加深，Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)均有所升高。

環(huán)境因子能夠影響土壤中真菌的相對(duì)豐度，青霉屬(Penicillium)與土壤pH呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，木霉屬(Trichoderma)和小菇屬(Mycena)與土壤中銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，沙蜥屬(Saitozyma)、木霉屬(Trichoderma)與土壤自然含水率和毛管孔隙度呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)?？梢姡袢肭稚寄救斯ち謴囊欢ǔ潭壬细淖兞吮韺油寥勒婢鄻有院腿郝浣Y(jié)構(gòu)。