趙秋玲 麻文俊 郭小龍 王大偉

(甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所,天水，741022)(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)(甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所)

灰楸(CatalpafargesiiBur.)屬紫葳科(Bignoniaceae)梓屬(Catalpa)植物，由于其材質(zhì)優(yōu)良，不翹裂、耐腐耐磨、易加工、紋理美觀，主要用于高檔家具、雕刻、器材、造船等行業(yè)，是重要的珍貴用材樹種[1]。近年來(lái)，木材消費(fèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生了根本性變化，家具制造業(yè)、裝修、裝飾業(yè)的迅猛發(fā)展，致使市場(chǎng)對(duì)珍貴用材的需求量日益增加,珍貴木材供不應(yīng)求且價(jià)格呈不斷上漲的趨勢(shì)。我國(guó)珍貴用材資源十分短缺，在很大程度上依賴進(jìn)口，因此需要重視國(guó)內(nèi)后備資源的培育，采取措施，進(jìn)行種源、家系、無(wú)性系水平的良種選育，選育出不僅速生，而且材質(zhì)優(yōu)良的無(wú)性系(品種)滿足市場(chǎng)對(duì)珍貴木材的需求。

木材密度和彈性模量是木材重要的物理性質(zhì)指標(biāo)，也是木材科學(xué)加工和合理利用的重要選擇性狀[2]。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，利用無(wú)損檢測(cè)技術(shù)對(duì)活立木進(jìn)行木材性質(zhì)的評(píng)估在林木育種領(lǐng)域日漸興起[3-5]，尤其在涉及到樹干強(qiáng)度等需要破壞性取樣的力學(xué)性狀方面，因具有高效、快捷及其“無(wú)損”的特征，在濕地松(Pinuselliottii)[6]、刨花楠(Machiluspauhiol)[7]、日本落葉松(Larixkaempferi)[8]、杉木(Cunninghamialanceolata)[9]等樹種中得到較為廣泛的應(yīng)用，取得了較好的成果。前人對(duì)灰楸的遺傳改良主要在表型、果實(shí)和生長(zhǎng)等性狀方面[10-13]，或者單一的木材材性方面比較多[14]，但是對(duì)灰楸生長(zhǎng)和材質(zhì)進(jìn)行聯(lián)合選擇的研究鮮有報(bào)道，因此，在甘肅省沙壩灰楸種質(zhì)資源庫(kù)對(duì)200個(gè)12年生灰楸無(wú)性系基于生長(zhǎng)和材質(zhì)性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，采用主成分分析法和布雷金多性狀綜合評(píng)定法，進(jìn)行生長(zhǎng)好材質(zhì)優(yōu)良無(wú)性系篩選，期望篩選出生長(zhǎng)和材質(zhì)都優(yōu)的無(wú)性系，滿足市場(chǎng)對(duì)珍貴用材樹種的需求，并為進(jìn)一步促進(jìn)灰楸遺傳改良提供基礎(chǔ)材料。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省天水市秦州區(qū)白音村，地理坐標(biāo)105°51′27″～105°54′51″E、34°7′28″～34°28′50″N，海拔1 560 m，坡向東南坡，坡度10°，年均氣溫10.7 ℃，年降水量700 mm，年蒸發(fā)1 290.0 mm，無(wú)霜期210 d，土壤棕壤，厚度90 cm；pH值7.2。

2 材料與方法

2.1 材料來(lái)源

2007年收集4省(甘肅省、陜西省、山西省和河南省)20個(gè)縣域的灰楸種質(zhì)245份，收集材料為1年生小枝，2008年在小隴山林科所苗圃嫁接擴(kuò)繁(無(wú)性系化)，每個(gè)無(wú)性系嫁接擴(kuò)繁36株，2009年春季用1年生嫁接苗在小隴山林科所沙壩試驗(yàn)基地營(yíng)建種質(zhì)資源對(duì)比試驗(yàn)林，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，每小區(qū)1株，株行距2 m×2 m，共200份種質(zhì)，栽植苗木800株，其中甘肅省163份、陜西省4份、山西省22份、河南省11份。材料來(lái)源原產(chǎn)地生態(tài)因子見(jiàn)表1。

表1 灰楸種質(zhì)資源來(lái)源、原產(chǎn)地生態(tài)因子和保存數(shù)量

2.2 數(shù)據(jù)測(cè)定方法

生長(zhǎng)性狀測(cè)定。2020年11月，在種質(zhì)資源對(duì)比試驗(yàn)林生長(zhǎng)停滯期時(shí)對(duì)全林進(jìn)行每木檢尺，采用圍尺測(cè)量胸徑DBH(0.01 cm)、塔尺測(cè)定樹高H(0.1 m)和活枝下高B(0.1 m)，用皮尺測(cè)定冠幅A(0.1 m)。并計(jì)算單株材積，估算公式為:

V=0.7854H(DBH+0.45H+0.2)2/1 000。

(1)

材性無(wú)損測(cè)定。參考張帥楠等[6]利用Pilodyn探針型號(hào)6J能量、2.5 mm直徑和活立木力學(xué)性質(zhì)測(cè)定儀Director ST300(Fibre-gen，新西蘭)測(cè)定樣木材性。在種質(zhì)資源對(duì)比試驗(yàn)林內(nèi)，每個(gè)無(wú)性系選取3株生長(zhǎng)狀況比較接近的單株進(jìn)行測(cè)定，200個(gè)無(wú)性系共測(cè)定600株。

彈性模量與聲波傳播速度的相關(guān)方程如下：

(2)

式中：MOEP表示木材的相對(duì)彈性模量，Vb表示聲波在活立木中的傳播速度(km/s)，P為Pilodyn測(cè)定值(cm)。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析。其中材性指標(biāo)P值為Pilodyn設(shè)備的南北兩個(gè)方向2次探測(cè)值的平均值。計(jì)算無(wú)性系重復(fù)力R、變異系數(shù)CV、表型變異系數(shù)rp、遺傳相關(guān)系數(shù)rg、綜合評(píng)價(jià)值Qi(參考王璧瑩[15]布雷金多性狀綜合評(píng)定法)，具體公式分別如下。

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

3 結(jié)果與分析

3.1 灰楸無(wú)性系生長(zhǎng)和材質(zhì)性狀變異

分析結(jié)果表明(表2)，參試的200個(gè)無(wú)性系平均樹高為6.12 m，平均胸徑為7.48 cm，胸徑的變幅為3.03～12.17 cm。樹高、胸徑、活枝下高和冠幅4個(gè)性狀的表型變異系數(shù)均介于14.7%～28.1%，遺傳變異系數(shù)介于19.9%～42.2%，變異系數(shù)較小，材積的表型和遺傳變異系數(shù)最大，分別達(dá)51.9%和83.1%，表明材積變異幅度大，具有較好的選擇效果。對(duì)遺傳方差分量進(jìn)行分解，遺傳方差分量最大的為樹高(85.0%)，其次為冠幅，材積居中(74.2%)，活枝下高最小(47.6%)。表明材積受遺傳控制要強(qiáng)于胸徑和活枝下高，但比樹高和冠幅低。

表2 灰楸無(wú)性系生長(zhǎng)和材性性狀測(cè)定值

MOEP和P值的大小表征了木材韌性、抵抗變形的能力和強(qiáng)度(P值與基本密度呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系)。3個(gè)材性無(wú)損檢測(cè)指標(biāo)中，MOEP和P值南向和北向差異不顯著，雖然差異不顯著，但MOEP和P值南面分別高于北面1.41%和2.08%，且MOEP南向和北向表型和遺傳變異系數(shù)分別為18.2%、18.6%和30.4%、31.2%，比南向和北向P值高50.4%、13.0%和47.6%、15.1%。MOEP遺傳方差分量介于70.2%～75.2%，低于P值3.9%(南向)和16.2%(北向)，這表明了MOEP與P相比，MOEP可能具有更豐富的遺傳變異性。Vb介于2.56～4.2 km/s，遺傳變異系數(shù)最小(僅為9.1%)，低于P值南向(26.9%)和P值北向(27.1%)，說(shuō)明相對(duì)于波速，Pilodyn測(cè)定值無(wú)性系間的選擇潛力要高于應(yīng)力波速。整體來(lái)看，13年生灰楸無(wú)性系間各生長(zhǎng)與材質(zhì)性狀均存在廣泛變異，在無(wú)性系水平上具有一定的遺傳改良潛力。

3.2 灰楸無(wú)性系生長(zhǎng)和材性性狀的方差分析及重復(fù)力

表3結(jié)果顯示，灰楸無(wú)性系活枝下高和冠幅在無(wú)性系間差異顯著(P<0.05),其余生長(zhǎng)和材性性狀差異極顯著(P<0.01)。樹高、胸徑、材積、Vb和MOEP具有高重復(fù)力，達(dá)0.8以上，而活枝下高、冠幅和P值具有中偏上重復(fù)力，達(dá)0.7左右，這表明灰楸無(wú)性系生長(zhǎng)性狀和材性性狀遺傳變異顯著，且遺傳控制程度較強(qiáng)?；钪ο赂吆凸诜哂兄械却笮〉闹貜?fù)力，分別為0.681 9和0.698 1。這意味著灰楸無(wú)性系活枝下高和冠幅變異相對(duì)小些，且其遺傳控制程度適中，環(huán)境因素對(duì)灰楸活枝下高和冠幅影響大于其它性狀。3個(gè)無(wú)損檢測(cè)指標(biāo)中，Vb的重復(fù)力(0.806 4)高于Pilodyn南(0.780 8)、北向值(0.777 2)。說(shuō)明Pilodyn測(cè)定值受遺傳控制要強(qiáng)于應(yīng)力波速。

表3 灰楸無(wú)性系各性狀方差分析及重復(fù)力估算

3.3 灰楸無(wú)性系各性狀的相關(guān)分析

各性狀相關(guān)分析結(jié)果(表4)表明，生長(zhǎng)性狀樹高、胸徑與材積的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)兩兩之間為遺傳正相關(guān)，且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，冠幅與樹高、胸徑、材積、活枝下高表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)，活枝下高與材積表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)。材性性狀P值(南北平均值)表型和遺傳都和生長(zhǎng)指標(biāo)(樹高、胸徑、材積)呈極顯著正相關(guān)，MOEP(南北平均值)表型和遺傳與胸徑和材積呈顯著負(fù)相關(guān)，與P值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與波速呈顯著正相關(guān)，波速與胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)。冠幅和枝下高與材性性狀間的表型和遺傳相關(guān)不顯著，說(shuō)明冠幅和活枝下高在灰楸種質(zhì)生長(zhǎng)中，相對(duì)于材性性狀可以獨(dú)立于其它性狀進(jìn)行遺傳。

表4 灰楸無(wú)性系各性狀表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)

3.4 灰楸無(wú)性系各性狀主成分分析

通過(guò)對(duì)灰楸200個(gè)無(wú)性系生長(zhǎng)性狀和材性性狀的主成分分析(P值取南北平均值)，按特征值接近和大于1提取了3個(gè)主成分Y1、Y2、Y3(表5)，得到累計(jì)86.33%的貢獻(xiàn)率，即表示3個(gè)公共因子能解釋將近86%的信息。第1主成分Y1的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到49.15%，該主成分中，樹高、胸徑、冠幅、活枝下高、材積絕對(duì)值占比最大，且均為正值，表明這5個(gè)性狀在第1主成分中作用較大，因此，當(dāng)Y1較大時(shí)，樹高、胸徑、材積等生長(zhǎng)量指標(biāo)大。第2主成分Y2貢獻(xiàn)率為26.59%，其中，Vb和MOEP較大且為正值，P值較大為負(fù)值，表明這2個(gè)材性性狀在第2主成分中的作用較大，Y2越大，彈性模量越大，木材的抗彎強(qiáng)度越大。第3主成分Y3貢獻(xiàn)率為10.59%，Vb、P值這2個(gè)指標(biāo)絕對(duì)值最大且為正值，表明Vb和P值在第3主成分中的作用較大，Y3越大，根據(jù)P值與木材密度呈顯著的負(fù)相關(guān)，木材密度越小。

表5 灰楸無(wú)性系性狀主成分分析

3.5 灰楸優(yōu)良無(wú)性系選擇

主成分分析結(jié)果表明：Y1主要體現(xiàn)的是生長(zhǎng)性狀，Y2、Y3主要體現(xiàn)的是材性指標(biāo)。根據(jù)主成分所代表的生物學(xué)意義。在此構(gòu)建參數(shù)YZ：(YZ=Y2+Y3)作為材性成分，再結(jié)合Y1(生長(zhǎng)主成分)進(jìn)行優(yōu)良無(wú)性系的選擇。F1決定了生長(zhǎng)性狀，F(xiàn)Z決定了材質(zhì)性狀，根據(jù)各性狀所占主成分的貢獻(xiàn)值得出相應(yīng)的特征向量，再計(jì)算得到主成分表達(dá)式。

F1=0.236X1+0.241X2+0.219X3+0.160X4+0.243X5-0.004X6+0.070X7-0.056X8，

FZ=0.065X1-0.029X2+0.009X3+0.064X4-0.001X5+0.472X6-0.011X7+0.323X8，

F=0.159X1+0.123X2+0.127X3+0.117X4+136X5+198X6+0.035X7+0.106X8。

由于8個(gè)性狀的尺度不一樣，故先將數(shù)據(jù)用min-max進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將標(biāo)準(zhǔn)化后的各性狀數(shù)據(jù)代人主成分表達(dá)式中，得出各無(wú)性系的主成分得分和排名，分別選出Y1和YZ主成分值排名前40%的無(wú)性系98個(gè)，Y1中材積的遺傳增益最大(46.97%)，彈性模量的增益為負(fù)值，YZ中彈性模量的增益最大。綜合Y1和YZ中選出共有的無(wú)性系34個(gè)，其生長(zhǎng)性狀和材性性狀的遺傳增益都為正值，這些無(wú)性系不僅生長(zhǎng)量大，而且材性較優(yōu)良(表6)。

表6 灰楸無(wú)性系性狀主成分分析法分類特征確定

灰楸無(wú)性系采用布雷金多性狀綜合評(píng)定法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果(表7和表8)表明：灰楸200個(gè)無(wú)性系的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)的分界值：N1=2.392，N2=2.215，Q(Qi的平均值)=2.304。根據(jù)以上劃分標(biāo)準(zhǔn)將灰楸無(wú)性系分為4類：第1類為Qi≥N1，包含71個(gè)無(wú)性系，生長(zhǎng)性狀的增益介于6.86%～56.53%，材性性狀的介于0.62%～3.08%，遺傳增益生長(zhǎng)性狀大于材性性狀。第2類為Q≤Qi≤N1，包含59個(gè)無(wú)性系，P值的增益為負(fù)，生長(zhǎng)性狀的增益平均為4.99%，材性性狀為1.09%，相對(duì)較小。第3類為N2≤Qi≤Q，包含57個(gè)無(wú)性系，除材積(19.8%)和活枝下高(0.09%)增益為正值外，其余都為負(fù)值。第4類為Qi≤N2，包含58個(gè)無(wú)性系，都為負(fù)增益。這4個(gè)等級(jí)的劃分為灰楸優(yōu)良無(wú)性系的初選提供了依據(jù)。

表7 灰楸無(wú)性系布雷金綜合評(píng)定法分類特征

表8 灰楸無(wú)性系各性狀遺傳增益 %

3.6 灰楸優(yōu)良無(wú)性系選擇

為選育生長(zhǎng)量大且材性優(yōu)良的灰楸無(wú)性系，結(jié)合主成分分析法選出的34個(gè)無(wú)性系和布雷金多性狀綜合評(píng)定法第1類中的71個(gè)無(wú)性系篩選出共有無(wú)性系15個(gè)，從表9可以看出：與整體灰楸無(wú)性系相比，篩選出的無(wú)性系生長(zhǎng)和材性性狀都有不同程度的提高，其中，材積的增益最大(74.14%)，樹高、胸徑、活枝下高和彈性模量的增益次之，分別為18.95%、28.21%、32.13%和8.24%。

表9 綜合選育的優(yōu)良無(wú)性系特征

4 討論

遺傳和變異是品種選育的基礎(chǔ)條件，只有充分了解林木的變異才能準(zhǔn)確地評(píng)估改良的可靠性，較大的變異系數(shù)可以為優(yōu)良種質(zhì)的選擇提供依據(jù)[16]。本研究灰楸無(wú)性系樹高、胸徑、單株材積、pilodyn值、彈性模量等性狀的表型變異系數(shù)都大于10%，單株材積的表型和遺傳變異系數(shù)最大，無(wú)性系之間存在著顯著或極顯著差異，重復(fù)力都大于0.7，屬于較高水平，這與凌娟娟等[17]報(bào)道的5年生33個(gè)灰楸無(wú)性系和韓東花等[18]報(bào)道的7年生32個(gè)楸樹無(wú)性系在無(wú)性系間存在著顯著差異，材積性狀變異最大的結(jié)論基本一致。但本研究中材積重復(fù)力為0.896 5，高于5年生，與7年生保持一致，說(shuō)明重復(fù)力因研究的群體、群體的發(fā)育年齡、研究時(shí)間以及環(huán)境條件等因素的變化而變化，不是一個(gè)恒定的數(shù)值。另一方面就灰楸研究材料而言，兩者的栽培環(huán)境差異較小，灰楸以中齡林為材料，與幼齡林相比，其對(duì)現(xiàn)栽植地的環(huán)境條件更加適應(yīng)，具有更強(qiáng)的穩(wěn)定性。有研究表明闊葉樹杉木嫁接無(wú)性系胸徑具有中等的重復(fù)力,而彈性模量具有中等偏上的重復(fù)力[19]，這進(jìn)一步說(shuō)明灰楸嫁接無(wú)性系生長(zhǎng)和材性性狀的變異主要受無(wú)性系基因型控制，砧木和無(wú)性系的互作效應(yīng)對(duì)其的影響較小。因此，進(jìn)行灰楸嫁接無(wú)性系選擇時(shí)可以不考慮，由于灰楸無(wú)性系材積不僅表型和遺傳變異最大，而且隨著年齡的增加，材積重復(fù)力趨于穩(wěn)定，所以利用材積進(jìn)行灰楸無(wú)性系選擇遺傳改良不僅潛力較大，而且可靠性高。

生長(zhǎng)與材性性狀的遺傳相關(guān)性一直以來(lái)都是育種工作者研究的重點(diǎn)。但不同樹種或不同研究方法得出的結(jié)論不盡一致。如輻射松(PinusradiataD. Don)的胸徑與木材密度為中等偏小的負(fù)遺傳相關(guān)[20]，云南松(Pinusyunnanensis)不同種源及其單株的木材彈性模量、抗彎強(qiáng)度、順紋抗壓等力學(xué)性質(zhì)與樹高、胸徑為顯著正相關(guān)關(guān)系[21]。本研究中灰楸無(wú)性系材性無(wú)論是遺傳相關(guān)還是表型相關(guān)，彈性模量與胸徑、材積均存在顯著的負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較小(0.179 3和0.196 8)。因此，灰楸進(jìn)行生長(zhǎng)性狀改良的同時(shí)應(yīng)兼顧到材性性狀，不能過(guò)度強(qiáng)調(diào)生長(zhǎng)量而降低木材品質(zhì)，應(yīng)先對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行正向改良，再根據(jù)材性性狀進(jìn)行生長(zhǎng)和材性性狀的聯(lián)合選擇，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)二者的綜合遺傳改良。由此，基于生長(zhǎng)和材性性狀的聯(lián)合選擇可以獲得生長(zhǎng)量大且材質(zhì)優(yōu)良的無(wú)性系[22-23]。

多數(shù)研究認(rèn)為，幼齡、中幼林木材材性性狀，特別是木材基本密度與其相關(guān)生長(zhǎng)性狀呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，過(guò)度追求速生會(huì)制約木材的品質(zhì)[24-25]?？紤]到本次測(cè)定的灰楸無(wú)性系處于中幼齡，木材材性性狀可能還不穩(wěn)定，為了更好的達(dá)到選育的目的，同時(shí)為下一步的遺傳改良提供育種材料，有待后期進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證其生長(zhǎng)和材質(zhì)性狀的相關(guān)性。

5 結(jié)論

灰楸生長(zhǎng)與材質(zhì)性狀在無(wú)性系水平上均存在著豐富的遺傳變異，具有一定的遺傳改良潛力，本研究篩選出了灰07072、灰07082、灰07091等15個(gè)生長(zhǎng)和材質(zhì)優(yōu)良的無(wú)性系，樹高、胸徑、冠幅、枝下高、材積，波速、Pilodyn值和彈性模量相對(duì)值較無(wú)性系均值現(xiàn)實(shí)增益分別在18.95%、28.21%、1.45%、32.13%、74.14%、4.81%、0.72%和8.24%以上。