李曉霞 李國爽 王秀偉

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

樹種對環(huán)境的適應(yīng)過程中，種源差異會產(chǎn)生潛在影響。He et al.[1]研究了213種植物的化學計量特征發(fā)現(xiàn)，種源引起的變異高于環(huán)境(氣溫和降水)；宋沼鵬等[2]通過對五角楓(Acermono)幼苗葉片N、P化學計量學特征的研究，也證明了不同種源對五角楓氮沉降的影響存在差異性。當前定量分析遺傳和環(huán)境對樹種的影響主要以葉片為研究對象[3]，但葉片的發(fā)育階段顯著影響葉片的化學計量[4]；在一個生長季節(jié)內(nèi)生長初期葉片的養(yǎng)分含量較高，由于“稀釋”效應(yīng)，隨著葉片的迅速膨脹而先減少后增加到葉片成熟時的一個穩(wěn)定期，最后隨著葉片的衰老再次減少[5]。而植物組織中的養(yǎng)分積累量也可以反映植物的養(yǎng)分狀況與養(yǎng)分需要量[6]；樹干作為樹木生產(chǎn)力最主要的部分[7]，樹木莖干的生物量隨著林齡呈線性增加[8]，且林木營養(yǎng)元素積累量也隨著林齡增加并與生物量的變化趨勢相一致[9]；因此，研究樹干N、P化學計量特征可揭示樹種對環(huán)境的長期適應(yīng)狀況。

白樺(Betulaplatyphylla)為落葉喬木，分布在我國14個省份，遍布于7個植被區(qū)域，喜光，適應(yīng)性強，用途廣泛[10]。種源選擇的目的是為不同地區(qū)確定造林用的適宜種源[11]，這也為量化環(huán)境和種源對種內(nèi)化學計量特征的影響提供了良好的研究條件[12]。關(guān)于白樺種源選擇試驗研究，較多集中于對種源苗木的生長指標進行分析比較等[13]，但對多個地點實施的種源試驗量化種源和環(huán)境對樹干化學計量特征影響的研究較少。為此，本研究以東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場老山人工林野外重點開放實驗站和遼寧省本溪滿族自治縣草河口鎮(zhèn)遼寧省森林經(jīng)營研究所實驗林場的2個13 a種源試驗林的9個白樺(Betulaplatyphylla)種源為研究對象，測定樹干木材和樹皮的全氮(N)、全磷(P)；分析種源、試驗地、種源地環(huán)境因子和生長性狀對樹干N、P化學計量特征的影響。旨在為中國東北地區(qū)白樺種源的選擇提供參考。

1 研究方法

試驗樣地分別設(shè)在東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場老山人工林野外重點開放實驗站(地理中心坐標45°25′12″N、127°37′48″E，下簡稱帽兒山試驗地)和遼寧省本溪滿族自治縣草河口鎮(zhèn)遼寧省森林經(jīng)營研究所實驗林場(地理中心坐標40°51′N、123°55′12″E，下簡稱草河口試驗地)2個地點的白樺人工林。氣候類型均屬于溫帶大陸性季風氣候(見表1)。

種源地為帽兒山試驗地和草河口試驗地的2個13 a種源試驗林的9個種源的白樺人工林(見表2)，帽兒山試驗地種源實驗林的株行距為1.5 m×1.5 m，草河口試驗地種源實驗林的株行距為1.50 m×0.75 m；每個種源選擇5株樣木。

表2 種源地地理坐標、氣溫、降水量和樣木生長性狀

氮、磷元素質(zhì)量分數(shù)及地上生物量測定：從樣木胸徑處切割1個5 cm厚圓盤，進行樹皮和樹干木材樣品取樣，樣品在70 ℃烘干48 h后稱質(zhì)量；用濃H2SO4-H2O2消煮后，采用凱式定氮法[14]，測定樣品全氮質(zhì)量分數(shù)；采用紫外分光光度計(T6，Metash，中國上海)，鉬銻抗比色法，測定樣品全磷質(zhì)量分數(shù)[15]。

數(shù)據(jù)處理：使用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理；采用雙因素方差分析法，分析種源和試驗地對樹皮和樹干木材N、P化學計量特征的影響；使用冗余分析法，分析種源地環(huán)境因子(經(jīng)度、緯度、年均氣溫、7月份平均氣溫、8月份平均氣溫、6—8月份平均降水量、年均降水量)和生長性狀(樹高、胸徑、地上生物量)對樹干N、P化學計量特征的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源和地點對白樺樹皮和樹干木材N、P化學計量特征的影響

試驗地和種源對白樺樹皮和樹干木材N、P化學計量特征均有極顯著影響(P<0.01，見表3)。所有種源，帽兒山試驗地的白樺樹皮和樹干木材的N質(zhì)量分數(shù)(w(N))、P質(zhì)量分數(shù)(w(P))、w(N)∶w(P)均高于草河口試驗地；帽兒山試驗地白樺樹皮和樹干木材的N質(zhì)量分數(shù)、P質(zhì)量分數(shù)、w(N)∶w(P)的變異系數(shù)為2.77%～22.73%，草河口試驗地白樺樹皮和樹干木材的N質(zhì)量分數(shù)、P質(zhì)量分數(shù)、w(N)∶w(P)的變異系數(shù)為5.5%～38.86%(見表4)。樹干木材和樹皮的N、P化學計量特征，普遍受到種源地和試驗地點相對緯度差的影響，由圖1可見：帽兒山試驗地白樺樹皮N質(zhì)量分數(shù)及樹干木材N質(zhì)量分數(shù)、w(N)∶w(P)，均隨相對緯度差的增加而先增加后降低(P<0.01)；草河口試驗地白樺樹皮和樹干木材N質(zhì)量分數(shù)、w(N)∶w(P)，均隨相對緯度差的增加而先增加后降低(P<0.01)；2個試驗地的白樺樹皮和樹干木材中P質(zhì)量分數(shù)，均隨相對緯度差的增加而增加(P<0.01)。

表3 種源和試驗地點對白樺樹皮和樹干木材N、P化學計量特征影響的雙因素方差分析結(jié)果

表4 不同試驗地點白樺樹干N、P化學計量特征及變異系數(shù)

圖1 試驗地白樺樹干N、P化學計量特征與相對緯度差的關(guān)系曲線

植物化學計量特征，不僅受外界環(huán)境因素的影響[16]，同時還受自身遺傳特性的影響[17]。本研究定量分析了種源和試驗地對白樺樹干N、P化學計量特征的影響，結(jié)果表明，白樺樹皮和樹干木材的N質(zhì)量分數(shù)、P質(zhì)量分數(shù)、w(N)∶w(P)，在種源和試驗地間均存在顯著差異，這表明試驗地(環(huán)境)和種源(遺傳)都能影響白樺樹干N、P化學計量特征。白樺樹干N、P元素的化學計量特征表現(xiàn)出顯著的種源間差異，說明這種差異是能在子代中表現(xiàn)的遺傳型適應(yīng)，主要源于白樺樹干中化學元素對種源地環(huán)境條件的長期適應(yīng)[18]。氣候因素和土壤因素是造成樹木N、P變異的主要原因[19]。Han et al.[20]研究表明，植物組織中氮和磷的質(zhì)量分數(shù)主要受熱和水分布的影響。而本研究中種源地氣溫對樹干氮磷化學計量的影響高于降水量，且樹干N質(zhì)量分數(shù)與種源地降水量、氣溫呈負相關(guān)，樹干P質(zhì)量分數(shù)與種源地降水量、氣溫呈正相關(guān)；這主要由于植物組織N、P化學計量由土壤養(yǎng)分決定[21]，土壤P質(zhì)量分數(shù)與降水量呈顯著負相關(guān)[22]，而土壤P質(zhì)量分數(shù)與植物莖的P質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)[23]；在降雨量較高的生境中土壤往往氮和磷的利用率也較低[24]，植物組織中的氮質(zhì)量分數(shù)與土壤有效磷呈正相關(guān)[21]。

變異系數(shù)的差異反映了不同種源對環(huán)境的不同適應(yīng)能力[25]。本研究中，草河口試驗地白樺樹干N、P化學計量特征的變異系數(shù)高于帽兒山試驗地，說明不同白樺種源對草河口環(huán)境的適應(yīng)性具有較大差異，原因是物種遷移的方向和距離不同都會影響物種的生長[26]。植物體內(nèi)N、P質(zhì)量分數(shù)與環(huán)境密切相關(guān)[27]，在不同的土壤養(yǎng)分條件下，植物體為了滿足生理需求，會適當調(diào)節(jié)器官內(nèi)的功能物質(zhì)[28]，進而影響組成這些物質(zhì)的化學元素，尤其是N、P質(zhì)量分數(shù)。有研究表明，植物各器官N質(zhì)量分數(shù)與土壤C、N、P質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)，而植物器官P質(zhì)量分數(shù)與土壤C、N、P質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)[23]；本研究中，帽兒山試驗地栽植的白樺樹皮和樹干木材的N、P質(zhì)量分數(shù)高于草河口試驗地，因為帽兒山試驗林土壤較高的有機碳質(zhì)量分數(shù)促進了植物對養(yǎng)分的吸收，且較高的氣溫和降水也可提高養(yǎng)分循環(huán)[3]，從而導(dǎo)致帽兒山試驗地白樺樹皮和樹干木材有較高的N、P質(zhì)量分數(shù)。

自然環(huán)境中的植物氮磷質(zhì)量分數(shù)對環(huán)境變化有強烈反應(yīng)，陸生植物w(N)∶w(P)隨著變暖和干旱而增加[29]，在相同氣候類型，一般緯度越高氣溫越低且降水量越少[30]。本研究中，除帽兒山白樺樹皮w(N)∶w(P)外，樹皮和樹干木材w(N)∶w(P)隨相對緯度差的增加而先增加后降低，這是由于試驗地條件綜合作用的結(jié)果。在同質(zhì)環(huán)境下對6個不同種源興安落葉松(Larixgmelinii)的研究表明，不同器官N質(zhì)量分數(shù)隨氣溫的升高呈增加趨勢[31]，氣溫的逐漸降低會導(dǎo)致植物生理生化反應(yīng)速率的降低，植物需要維持較高的N、P質(zhì)量分數(shù)抵抗低溫對代謝反應(yīng)的抑制作用[3]。本研究中，相對緯度差增加則種源地氣溫逐漸降低，N質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢，是隨相對緯度差增加而先增加后降低。樹皮和樹干木材P質(zhì)量分數(shù)隨相對緯度差的增加而增加，符合植物生理生化反應(yīng)。

2.2 白樺樹干N、P化學計量特征與種源地環(huán)境因子及生長性狀間的相關(guān)性

由冗余分析結(jié)果(見圖2)：年均氣溫、緯度的箭頭指示線較長，說明年均氣溫、緯度與樹干氮磷化學計量相關(guān)顯著。樹高、生物量、胸徑、緯度、經(jīng)度，與樹皮和樹干木材的N質(zhì)量分數(shù)的箭頭指示線間夾角較小(<90°)，說明樹高、生物量、胸徑、緯度、經(jīng)度，與樹皮和樹干木材的N質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)；樹高、生物量、胸徑、緯度、經(jīng)度，與樹皮和樹干木材的P質(zhì)量分數(shù)的箭頭指示線間夾角較大(>90°)，說明樹高、生物量、胸徑、緯度、經(jīng)度，與樹皮和樹干木材的P質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)。樹干木材和樹皮的P質(zhì)量分數(shù)的箭頭指示線，與氣溫(年均氣溫、7月份平均氣溫、8月份平均氣溫)和降水量(年均降水量、6—8月份平均降水量)的箭頭指示線間夾角較小(<90°)，說明樹干P質(zhì)量分數(shù)，與氣溫、降水量呈顯著正相關(guān)；而樹干木材和樹皮的N質(zhì)量分數(shù)箭頭指示線，與氣溫(年均氣溫、7月份平均氣溫、8月份平均氣溫)和降水量(年均降水量、6—8月份平均降水量)的箭頭指示線間夾角較大(>90°)，說明樹干N質(zhì)量分數(shù)，與氣溫、降水量呈顯著負相關(guān)性。

t為年均氣溫；t7為7月份平均氣溫；t8為8月份平均氣溫；NPb為樹皮的w(N)∶w(P)；P為年均降水量；P6-8為6—8月份平均降水量；Ps為樹干木材的w(P)；Pb為樹皮的w(P)；H為樹高；M為地上生物量；HLJ為帽兒山試驗地；D為胸徑；Nb為樹皮的w(N)；NPs為樹干木材的w(N)∶w(P)；Ns為樹干木材的w(N)。

3 結(jié)論

種源和環(huán)境均會影響白樺樹干N、P化學計量特征。樹干P質(zhì)量分數(shù)隨種源地相對試驗地緯度差的增加而增加；而白樺樹皮和樹干木材的N質(zhì)量分數(shù)和w(N)∶w(P)，隨種源地相對試驗地緯度差的增加而先增加后降低。白樺由于受到種源地環(huán)境的長期影響，形成了不同的適應(yīng)策略，種源地氣溫對樹干氮磷化學計量特征的影響高于降水量。