何斌 吳慶標(biāo) 莫少壯 李嘉方

(廣西大學(xué),南寧,530004)(廣西南丹縣山口林場(chǎng))

養(yǎng)分循環(huán)是維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生產(chǎn)力的重要功能過程之一[1]，微量元素與大量養(yǎng)分元素一樣，也是林木生長(zhǎng)所必需的重要養(yǎng)分元素，對(duì)林木的生長(zhǎng)發(fā)育以及生物生產(chǎn)力的形成和提高起著不可或缺的作用[2-3]。開展森林生態(tài)系統(tǒng)微量元素的積累與生物循環(huán)研究，不僅可以揭示其循環(huán)的特點(diǎn)及與立地條件等因素的相互關(guān)系，而且對(duì)指導(dǎo)森林的經(jīng)營(yíng)管理和提高林地生產(chǎn)力都具有重要意義[3]。長(zhǎng)期以來，由于林木中的微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，加上受到測(cè)試手段等限制，國(guó)內(nèi)外的研究主要集中于森林生態(tài)系統(tǒng)大量養(yǎng)分元素生物循環(huán)研究[4-8]。近年來，涉及到微量元素的森林尤其是人工林積累及其生物循環(huán)研究的報(bào)道逐漸增多，其中田大倫等[9]研究了廣西武宣縣馬尾松(Pinusmassoniana)人工林微量元素生物循環(huán)及其動(dòng)態(tài)特征；方晰等[10]對(duì)湖南省會(huì)同縣第二代杉木(Cunninghamialanceolata)人工林微量元素生物循環(huán)進(jìn)行了探討；何斌等[11]對(duì)廣西南寧市尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)人工林微量元素生物循環(huán)及其隨年齡的變化趨勢(shì)進(jìn)行了分析和比較。同時(shí)，有關(guān)馬占相思(Acaciamangium)[12]、厚莢相思(Acaciacrassicarpa)[13]、楊樹(Populus)[14]、楓香(Liquidambarformosana)[15]、欒樹(Koelreuteriapaniculata)[16]和華北落葉松[17]等森林生態(tài)系統(tǒng)微量元素生物循環(huán)的研究也有較多的報(bào)道。但目前的研究多數(shù)為人工林某一林齡或年齡階段的研究，而涉及到南方森林土壤普遍缺乏的B素生物循環(huán)的研究較少，難以反映人工林經(jīng)營(yíng)過程不同林齡或年齡階段對(duì)主要微量元素的需求及其生物循環(huán)規(guī)律。

杉木具有適應(yīng)性廣、生長(zhǎng)快和用途廣等優(yōu)點(diǎn)[10]，但由于其常常采用多代連栽經(jīng)營(yíng)，因而容易導(dǎo)致土壤肥力下降和生物多樣性降低[18]。禿杉(Taiwaniaflousiana)是我國(guó)特有的珍稀植物之一，其樹體高大，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、病蟲害少、單位面積蓄積量及出材量高和材質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)[19]，而且因其成熟期(一般60 a以上才開花結(jié)實(shí))晚，速生周期長(zhǎng)，已成為南方部分山區(qū)杉木采伐跡地更新的優(yōu)良替代樹種和退耕還林地的重要栽培樹種，同時(shí)也是培育大徑級(jí)珍貴用材的理想樹種[19-20]。目前，有關(guān)禿杉人工林微量元素積累與分布的研究已有報(bào)道[21]，其研究對(duì)象為采用較高密度經(jīng)營(yíng)的中、幼齡林，而涉及到微量元素生物循環(huán)的研究至今未見報(bào)道。為此，本研究選擇廣西南丹縣禿杉人工林為研究對(duì)象，通過對(duì)不同年齡階段(9、17、25和37年生)的5種微量元素(Fe、Mn、Zn、Cu和B)積累、分布及其生物循環(huán)特征的分析和比較，以揭示禿杉人工林生長(zhǎng)過程中不同年齡階段的微量元素需求特性及其生物循環(huán)規(guī)律，為禿杉人工林尤其是大徑級(jí)用材林的經(jīng)營(yíng)管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西西北部的南丹縣山口林場(chǎng)。南丹縣(107°1′～107°55′E、24°42′～25°37′N)地處云貴高原邊緣，地貌以中低山為主，林地海拔高度主要分布在500～1 000 m之間，具有高原山區(qū)的氣候特點(diǎn)和變化規(guī)律。年平均氣溫16.9 ℃，年平均降雨量1 498 mm，試驗(yàn)地海拔950～1 020 m，土壤母質(zhì)(母巖)為砂頁(yè)巖，風(fēng)化程度較深，土壤類型為山地黃壤，平均土層厚度80 cm以上，腐殖質(zhì)層厚度18～25 cm。

各年齡階段禿杉林前茬林分均為杉木純林，分別于各自造林前一年冬天采伐，經(jīng)煉山和清理雜物后挖穴整地，種植穴規(guī)格為0.4 m×0.4 m×0.3 m。第二年3—4月份用林場(chǎng)苗圃培育的1年生實(shí)生苗(貴州雷公山種源)定植，造林密度為2 500株·hm-2(株行距2 m×2 m)。禿杉造林后的前3年春季和秋季各進(jìn)行1次鏟草撫育，造林后第9～10、14～15和19～20年分別進(jìn)行間伐，間伐強(qiáng)度約為25%、20%和30%，生長(zhǎng)期間沒有進(jìn)行人工施肥。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)研究區(qū)不同林齡禿杉林林分分布狀況，于2018年3—4月進(jìn)行野外調(diào)查工作，選取9、17、25和37年生的禿杉人工林為研究對(duì)象，在立地條件相似和生長(zhǎng)良好的禿杉人工林中分別設(shè)置面積600 m2(20 m×30 m)的標(biāo)準(zhǔn)樣地各3塊，對(duì)每塊樣地林木進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)定胸徑、樹高和冠幅[20]。不同年齡階段禿杉人工林樣地概況見表1。

表1 不同林齡階段禿杉人工林樣地基本概況

2.2 樣品采集和養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

生物量調(diào)查及植物樣品采集：在各年齡階段的標(biāo)準(zhǔn)樣地外圍選擇3株與平均胸徑、平均樹高接近且干形較圓滿的單株樹作為標(biāo)準(zhǔn)木，分別采用“分層切割法”和“分層挖掘法”測(cè)定地上部分樹葉、樹枝、干材、干皮生物量和地下部分根系鮮質(zhì)量[20]。按對(duì)角線在每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)樣方(2 m×2 m)，采用“樣方收獲法”測(cè)定林下植被層(灌木和草本)和凋落物層鮮質(zhì)量。同時(shí)采集喬木層各器官、林下植被層和凋落物層樣品帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)于85 ℃烘干,測(cè)定干物質(zhì)質(zhì)量和含水率，計(jì)算林木單株和林分不同組分生物量[20]。采用年平均生物量進(jìn)行喬木層凈生產(chǎn)力的估算。

年凋落物歸還量的測(cè)定：在不同年齡階段禿杉人工林樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)正方形(1 m×1 m)木框架尼龍網(wǎng)收集器，尼龍網(wǎng)的孔徑為1 mm，每月月底收集凋落物1次，帶回實(shí)驗(yàn)室后，將凋落葉、凋落枝和雜物等組分經(jīng)85 ℃烘干后分別測(cè)定其生物量[20]。

植物樣品微量元素測(cè)定：選取各組分植物樣品，經(jīng)85 ℃烘干和粉碎后，過0.25 mm孔徑尼龍網(wǎng)篩后裝入自封袋內(nèi)。植物樣品中微量元素w(Fe)、w(Mn)、w(Cu)和w(Zn)采用HClO4-HNO3消化法消煮后，用原子吸收分光光度法測(cè)定[22]；w(B)用干灰-姜黃素法測(cè)定[22]。文中的試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3個(gè)重復(fù)平均值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

禿杉人工林微量元素循環(huán)特征分別采用利用系數(shù)(U)、循環(huán)系數(shù)(C)和周轉(zhuǎn)期(T)進(jìn)行表征，計(jì)算公式如下：

U=W1/W；

C=W2/W1；

T=W/W2。

式中：W1為微量元素年吸收量(kg·hm-2·a-1)；W2為微量元素年歸還量(kg·hm-2·a-1);W為微量元素貯存量(kg·hm-2)。

利用Excel 2013和SPSS 22.0軟件進(jìn)行所有數(shù)據(jù)的處理和分析。各年齡階段禿杉人工林養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用單因素方差分析(ANOVA)，同時(shí)進(jìn)行鄧肯(Duncan)多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 林齡對(duì)禿杉人工林不同器官微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

從表2可見，除Fe元素外，各林齡不同器官微量元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為w(樹葉)>w(干皮或樹枝)>w(樹根)>w(干材)；同一器官不同微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的大小順序?yàn)閣(Mn)或w(Fe)>w(Zn)或w(B)>w(Cu)。不同器官各微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡增加而發(fā)生變化，樹葉中w(Fe)在9年生時(shí)最高，其隨林齡增加呈現(xiàn)先顯著下降(9～17年生，P<0.05)再逐漸升高(17～37年生)的變化趨勢(shì)；w(Cu)隨林齡增加呈現(xiàn)先下降(9～17年生)后升高(9～25年生)的變化趨勢(shì)，總體上變化幅度不大；w(Zn)隨林齡增加呈現(xiàn)緩慢升高(9～25年生)和下降(9～25年生)的變化趨勢(shì)，不同林齡之間的差異不顯著(P>0.05)；w(B)隨林齡增加先呈現(xiàn)緩慢升高(9～17年生)再逐漸下降(17～37年生)的變化趨勢(shì)。除樹葉外，其他器官中各微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也表現(xiàn)出因林齡不同而存在不同程度的差異。而從林木各器官5種微量元素加權(quán)平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡變化的趨勢(shì)看，除w(Fe)表現(xiàn)為隨林齡增加先緩慢增加(9～17年生)后逐漸下降(17～37年生)的變化外，w(Mn)、w(Zn)、w(Cu)和w(B)均表現(xiàn)為隨林齡增加而逐漸下降的變化趨勢(shì)。

表2 禿杉人工林不同器官微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果

3.2 不同林齡對(duì)禿杉人工林微量元素貯存量的影響

從表3可知，9、17、25和37年生禿杉人工林微量元素貯存量分別為15.828、29.675、35.428和48.379 kg·hm-2，其隨林齡增加而逐漸增大；其中喬木層貯存量分別占整個(gè)林分總貯存量的91.32%、88.00%、84.53%和83.59%，隨林齡增加而逐漸下降；灌草層和凋落物層分別占整個(gè)林分總貯存量的2.41%、2.76%、3.94%、3.62%和6.27%、9.24%、11.52%和12.79%，均呈現(xiàn)隨林齡增加而顯著增大(P<0.05)的變化趨勢(shì)?？梢?，禿杉人工林生長(zhǎng)過程有利于加快生態(tài)系統(tǒng)的微量元素生物循環(huán)。在喬木層不同結(jié)構(gòu)層次養(yǎng)分元素貯存量的變化趨勢(shì)中，樹冠(樹葉和樹枝)微量元素貯存量分別占喬木層貯存量的55.91%、42.54%、43.99%和30.50%，樹干(干皮和干材)分別占喬木層貯存量的28.39%、40.31%、39.42%和46.16%，樹根分別占喬木層貯存量的15.70%、17.15%、16.59%和23.34%。樹干微量元素貯存量比例的變化總趨勢(shì)是隨林齡增加而增大，樹冠所占比例則呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。各林齡林分不同微量元素中Mn的貯存量最大，占林分微量元素貯存量的46.02%～52.67%，其次是Zn和B，而Cu的貯存量最少，僅占1.85%～2.00%。

表3 禿杉人工林不同組分微量元素貯存量的測(cè)定結(jié)果

3.3 不同林齡對(duì)禿杉人工林微量元素年凈積累量的影響

9、17、25和37年生禿杉人工林5種微量元素年凈積累量(存留量)分別為1.606、1.536、1.218和1.041 kg·hm-2·a-1，隨林齡增加呈現(xiàn)逐步下降的變化趨勢(shì)(見表4)。不同器官微量元素年凈積累量隨林齡增加的變化趨勢(shì)存在差異，樹葉中微量元素年凈積累量隨林齡的增加呈現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)；干材中微量元素年凈積累量隨林齡的增加呈現(xiàn)出先快速升高(9～17年生)后逐漸下降(17～37年生)的變化趨勢(shì)；樹枝中微量元素年凈積累量隨林齡的增加呈現(xiàn)出先緩慢升高(9～17年生)后逐漸下降(17～37年生)的變化趨勢(shì)；干皮中微量元素年凈積累量隨林齡的增加先緩慢升高(9～17年生)后逐漸下降(17～37年生)的變化趨勢(shì)；樹根中微量元素年凈積累量隨林齡的增加呈現(xiàn)出緩慢升高(9～17年生)、下降(17～25年生)和再升高(25～37年生)的三種變化趨勢(shì)。不同林齡禿杉人工林各微量元素年凈積累量與其貯存量相一致，即Mn的年凈積累量最多，其次是Fe、Zn和B，而Cu的年凈積累量最少。

表4 禿杉人工林不同器官微量元素年凈積累量的測(cè)定結(jié)果

3.4 不同林齡對(duì)禿杉人工林微量元素生物循環(huán)特性的影響

9、17、25和37年生禿杉人工林5種微量元素歸還量分別為1.164、2.651、3.309和3.589 kg·hm-2·a-1，吸收量分別為2.800、3.344、4.527和4.630 kg·hm-2·a-1，均隨林齡增長(zhǎng)而增加(見表5)。不同微量元素中Mn的年歸還量和吸收量均為最多,其次是Fe、B和Zn，而Cu的年歸還量和吸收量均為最少。

表5 禿杉人工林微量元素生物循環(huán)特征

續(xù)(表5)

禿杉人工林的微量元素利用系數(shù)在0.117～0.194之間，隨林齡增長(zhǎng)呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢(shì)；循環(huán)系數(shù)為0.416～0.793；周轉(zhuǎn)期為9.203～12.417 a，呈現(xiàn)出隨林齡增加先逐漸減少(9～25年生)后增加(25～37年生)的變化趨勢(shì)，其中17、25和37年生周轉(zhuǎn)期均明顯小于其相應(yīng)林齡。不同林齡各微量元素循環(huán)速率大小排列次序雖然存在一定差異，但總體上Mn的循環(huán)速率最快，其次是Fe、B和Zn，而Cu的循環(huán)速率最慢。

4 討論

4.1 不同林齡禿杉人工林微量元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和貯存量

植物中的營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與分布特征，不僅可以反映出植物的生物學(xué)特性，同時(shí)也深受其生境立地條件的影響[23]。由于植物不同器官的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能不同，不同元素在植物體內(nèi)的功能也存在差異。因此，營(yíng)養(yǎng)元素在植物不同器官中以及不同營(yíng)養(yǎng)元素在同一器官中的分布也有差異。本研究各林齡禿杉人工林同一器官的不同微量元素中w(Mn)或w(Fe)最高，其次是w(Zn)和w(B)，而w(Cu)最低；各器官不同微量元素中除w(Mn)外，其生理功能最活躍的w(樹葉)最高，其次是w(干皮)、w(樹枝)和w(樹根)，生理活動(dòng)最弱的w(干材)最低。這一研究結(jié)果中的Mn、Fe、Zn和B的排列次序與廣西武宣縣馬尾松人工林[9]、湖南省會(huì)同縣杉木工林[10]、貴州省貴陽(yáng)市喀斯特地貌楊樹人工林[14]和長(zhǎng)沙市郊楓香人工林[15]的排列次序均存在差異。禿杉體內(nèi)各微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異既是禿杉長(zhǎng)期進(jìn)化及其與環(huán)境互相作用的結(jié)果，同時(shí)也是禿杉長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境中進(jìn)化形成的養(yǎng)分再分配和再利用機(jī)制。本研究表明，禿杉人工林各器官不同微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨林齡增加而變化，其變化過程也因器官不同和元素不同而存在一定差異，但林木內(nèi)各微量元素平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為隨林齡增加而下降的變化趨勢(shì)，其主要原因在于禿杉林生長(zhǎng)過程中，林木各器官微量元素積累量的分配隨其生物量分配的變化而變化[24]，從生長(zhǎng)早期以微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的樹葉和樹枝為主，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槲⒘吭刭|(zhì)量分?jǐn)?shù)較低的干材為主。禿杉人工林生長(zhǎng)過程中林木微量元素分布的變化過程，既能夠形成其體內(nèi)養(yǎng)分再分配及貯備機(jī)制，同時(shí)也提高了林木中微量元素的利用效率。

禿杉人工林微量元素貯存量為15.828～48.379 kg·hm-2，其中喬木層貯存量為14.454～40.440 kg·hm-2，隨林齡增加而顯著增大，但其所占林分微量元素貯存量的比例(83.59%～91.32%)隨林齡增加而逐漸下降。林下植被和凋落物層都是禿杉人工林微量元素儲(chǔ)量的重要組成部分，尤其是凋落物層，是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分生物循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)因素[25-26]，不同林齡禿杉人工林灌草層和凋落物層微量元素貯存量分別為0.381～1.752 kg·hm-2和0.993～6.188 kg·hm-2，其中凋落物層在林分微量元素貯存量的比例(6.27%～12.79%)隨林齡增加而增大，表明禿杉人工林生長(zhǎng)過程有利于加快生態(tài)系統(tǒng)的微量元素生物循環(huán)。

4.2 不同林齡禿杉人工林微量元素生物循環(huán)特征

本研究中禿杉人工林的微量元素年吸收量為2.800～4.630 kg·hm-2·a-1，低于廣西南寧市2～6年生尾巨桉人工林(4.514～5.594 kg·hm-2·a-1)[11]，和4～11年生馬占相思林(5.273～5.852 kg·hm-2·a-1)[12]，其中微量元素存留量(1.041～1.606 kg·hm-2·a-1)低于尾巨桉人工林(2.267～3.032 kg·hm-2·a-1)和馬占相思人工林(1.530～1.752 kg·hm-2·a-1)，微量元素歸還量(1.164～3.589 kg·hm-2·a-1)與尾巨桉人工林(1.853～3.791 kg·hm-2·a-1)接近，低于馬占相思人工林(3.574～4.112 kg·hm-2·a-1)，呈現(xiàn)隨林齡增加而增加的變化趨勢(shì)，至17、25和37年生時(shí)微量元素歸還量均高于其相應(yīng)的存留量，且歸還量與存留量的差值隨林齡增加而增大。

與其他森林類型微量元素生物循環(huán)相比，研究區(qū)禿杉人工林微量元素利用系數(shù)(0.117～0.194)低于2～6年生尾巨桉人工林(0.332～0.807)[11]，其中Mn、Fe、Zn和Cu的利用系數(shù)多數(shù)低于8～38年生馬尾松人工林[9]；循環(huán)系數(shù)(0.416～0.793)高于尾巨桉人工林(0.379～0.521)。表明禿杉人工林生長(zhǎng)比尾巨桉人工林需要的微量元素少，消耗的微量元素養(yǎng)分也少，自肥和維持地力的能力較強(qiáng)。

營(yíng)養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)期是植物與土壤之間元素的生物循環(huán)，是營(yíng)養(yǎng)元素在植物生長(zhǎng)中被利用時(shí)間長(zhǎng)短的表征，周轉(zhuǎn)期長(zhǎng)，利用時(shí)間就長(zhǎng)。禿杉人工林不同林齡微量元素周轉(zhuǎn)期由大到小依次為9年生、37年生、17年生、25年生，其中自17年生開始微量元素周轉(zhuǎn)期均明顯小于其相應(yīng)林齡?？梢姡c其林齡相比，禿杉人工林生長(zhǎng)初期各微量元素利用的時(shí)間比其他生長(zhǎng)階段都長(zhǎng)，顯示出禿杉人工林的生長(zhǎng)過程能夠進(jìn)一步加快生態(tài)系統(tǒng)微量元素的生物循環(huán)。而從不同微量元素的周轉(zhuǎn)期看(表4)，總體上Mn的周轉(zhuǎn)期最短，其次是Fe、B和Zn，而Cu的周轉(zhuǎn)期最長(zhǎng)。

5 結(jié)論

禿杉人工林微量元素在各器官中的分配與各器官生物量增長(zhǎng)速率差異密切相關(guān)。隨著林齡的增加，樹干中的微量元素在林木中占比逐漸提高，樹冠中的微量元素占比則逐漸下降，林木中微量元素的利用效率也隨之提高?？偟膩砜?，禿杉人工林生長(zhǎng)初期，林木中微量元素的積累較快，但因其凋落物發(fā)生較晚，微量元素歸還速率慢，周轉(zhuǎn)期較長(zhǎng)，會(huì)較多地消耗林地微量元素養(yǎng)分；隨著林齡的增加，林木中微量元素積累速率逐漸減慢，養(yǎng)分利用效率提高，歸還速率加快，林地土壤的自肥能力逐漸增強(qiáng)。

長(zhǎng)期以來，由于受市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的影響，我國(guó)禿杉人工林培育目標(biāo)主要以中小徑材為主，輪伐期多數(shù)在20年左右，經(jīng)濟(jì)效益較差。因此，無論從禿杉人工林的經(jīng)營(yíng)效益還是維持其林分生產(chǎn)力，進(jìn)行禿杉人工林大徑材培育，既可以發(fā)揮禿杉生物生產(chǎn)力高和速生持續(xù)期長(zhǎng)的優(yōu)良特性，顯著提高經(jīng)營(yíng)效益和生態(tài)效益[24]，而且有利于促進(jìn)禿杉人工林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)，避免出現(xiàn)杉木人工林經(jīng)營(yíng)過程中的地力衰退和生態(tài)功能下降現(xiàn)象[27-28]，恢復(fù)和維持林地生產(chǎn)力。