1974年，以色列演化生物學(xué)家阿莫茨·扎哈維提出了不利條件原理，認(rèn)為雌性偏愛(ài)基因質(zhì)量高的雄性，雄性不僅要身板硬，還需要做一個(gè)好的推銷(xiāo)員。

每個(gè)雄性都可以吹牛皮說(shuō)自己是天下第一，雌性卻沒(méi)那么好糊弄。雌性巧妙的邏輯是，如果這個(gè)雄性身上有不利于生存的特征，卻還能充滿激情地在我面前搔首弄姿，那一定是具有獨(dú)特的生存技能。比如，雄孔雀有靚麗的長(zhǎng)尾巴，鮮艷的顏色更容易吸引捕食者，長(zhǎng)尾巴不容易逃脫險(xiǎn)境，在毫無(wú)遮蔽的公共場(chǎng)所開(kāi)屏也會(huì)增加危險(xiǎn)。但盡管如此，他還是能夠站在她面前求愛(ài)，正說(shuō)明了他足夠強(qiáng)壯和機(jī)智，那他們的孩子也會(huì)遺傳到他的強(qiáng)壯與機(jī)智。那些不夠機(jī)敏卻仍舊在雌性面前炫耀的雄性早被吃掉了，而那些短尾暗色的雄性在生存和繁殖的兩難中選擇了生存，也就失去了性吸引力，只有強(qiáng)壯機(jī)智的雄孔雀才能抱得美人歸。所以，選取什么樣的信號(hào)，制定什么樣的標(biāo)準(zhǔn)，就有講究了。

扎哈維提出的不利條件原理指出，如果展示一個(gè)信號(hào)需要付出極大代價(jià)，而個(gè)體仍舊選擇展示信號(hào)，那么這個(gè)信號(hào)就能誠(chéng)實(shí)地反映個(gè)體質(zhì)量。比如，泰突眼蠅兩只眼睛隔那么遠(yuǎn)，一不小心就撞壞了，能夠完整地活著，說(shuō)明它的生存能力一流。實(shí)驗(yàn)證明，眼間距確實(shí)是一個(gè)誠(chéng)實(shí)的信號(hào)，可以同時(shí)反映基因質(zhì)量和成長(zhǎng)環(huán)境質(zhì)量。

1982年，美國(guó)生物學(xué)家威廉·漢密爾頓和馬琳·祖克提出了健康假說(shuō)，認(rèn)為雌性會(huì)偏愛(ài)健康的雄性。在寄生蟲(chóng)病流行的物種中，顏色鮮艷的羽毛顯示了雄性的健康程度。被寄生蟲(chóng)困擾的雄性無(wú)力產(chǎn)生鮮艷的羽毛，皮膚上的禿皮也會(huì)顯示該雄性可能感染了寄生蟲(chóng)。雌性還能通過(guò)檢查雄性的尿液或觀察其打斗能力判斷其是否生病。

但如果維持信號(hào)的成本太高，就難以廣泛流傳。比如，兩個(gè)雄性為了心愛(ài)的姑娘決斗，斗完了，一個(gè)死了，一個(gè)重傷，雖然贏得戰(zhàn)斗是誠(chéng)實(shí)的信號(hào)，但是還活著的那位也沒(méi)有力氣交配了啊。因此，生物們更喜歡采用一些經(jīng)濟(jì)實(shí)用的信號(hào)，即傳統(tǒng)信號(hào)。傳統(tǒng)信號(hào)主要有兩類(lèi)，一類(lèi)信號(hào)與打斗水平直接相關(guān)。比如，公鹿喜歡向?qū)κ峙叵?，咆哮的頻率和時(shí)長(zhǎng)可以反映雄性的打斗水平。

然而并不是所有的信號(hào)都真實(shí)可靠，生物們總是能找到各種方法制造一個(gè)假信號(hào)。如果生產(chǎn)假信號(hào)的成本低于用假信號(hào)去騙其他個(gè)體獲得的收益，則欺騙行為可以穩(wěn)定存在。在動(dòng)物世界，作弊行為廣泛地存在于生活的各個(gè)方面。

流星錘蛛以蛾子為食，織好一張網(wǎng)守株待兔效率太低，于是它們費(fèi)盡心思，模擬出一種氣味，讓蛾子自投羅網(wǎng)。這種氣味模擬的是雌性的性外激素，雄蛾子對(duì)雌蛾子的性外激素十分敏感，一旦聞到雌性的蹤跡，就會(huì)奮不顧身地跑過(guò)去求偶。流星錘蛛釋放的氣味讓雄蛾子誤以為有異性在那邊，主動(dòng)靠近。所以這種蜘蛛幾乎吃到的全是雄性蛾子。

除了種間作弊，更多的作弊方式實(shí)際發(fā)生在種內(nèi)。動(dòng)物界中，叫聲是傳遞信號(hào)的一種方式，誰(shuí)來(lái)叫、怎么叫都有講究。危險(xiǎn)來(lái)臨，群體中的一些成員需要及時(shí)提醒大家保持警惕，但叫聲會(huì)暴露自己的位置，使自己成為捕食者的目標(biāo)。有研究認(rèn)為，發(fā)出叫聲的個(gè)體是為了族群的生存甘愿犧牲自己。也有研究認(rèn)為，權(quán)力越大，責(zé)任越大，領(lǐng)袖承擔(dān)了風(fēng)險(xiǎn)，保護(hù)了族群。

而研究人員發(fā)現(xiàn)，發(fā)出空中警報(bào)的次數(shù)和交配頻率顯著相關(guān)，為了群體安危主動(dòng)承擔(dān)一部分風(fēng)險(xiǎn)的公雞，在母雞眼里也別有魅力。但如此一來(lái)又有雞要鉆空子了，平安無(wú)事的時(shí)候也要叫兩嗓子，反正沒(méi)有捕食者，叫了也沒(méi)事。研究人員曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)一只地位低下的公雞曾在打盹的時(shí)候瞇著眼睛發(fā)出了警報(bào)。但一天到晚喊狼來(lái)了，總有一天要被阿爾法雞打，因此這類(lèi)公雞覺(jué)得還是欺負(fù)母雞比較劃算。正式的求偶過(guò)程中，公雞需要給母雞準(zhǔn)備小零食，口含著零食發(fā)出叫聲或者用喙銜著食物在地上摩擦。找不到對(duì)象的單身?yè)搁T(mén)雞則會(huì)含一個(gè)小樹(shù)枝，發(fā)出類(lèi)似叫聲吸引雌性。

魚(yú)類(lèi)由于是體外受精，兩性生殖代價(jià)差異不大，因此實(shí)現(xiàn)了相當(dāng)?shù)膬尚云降?。有些雄魚(yú)有育雛、護(hù)仔的本領(lǐng)，當(dāng)魚(yú)寶寶離巢過(guò)遠(yuǎn)時(shí)，魚(yú)爸爸會(huì)耐心地把孩子引回家。南美的一些雄魚(yú)會(huì)把受精卵含在嘴里或者鰓里進(jìn)行孵化。所以在魚(yú)類(lèi)中，雌魚(yú)很看重雄魚(yú)的責(zé)任感，偏愛(ài)有護(hù)卵習(xí)性的雄魚(yú)，因此更喜歡和身邊有魚(yú)卵的雄性交配。知道了選擇標(biāo)準(zhǔn)，就知道了該怎么鉆空子，有一些雄魚(yú)，比如雄性扇鰭鏢鱸，明明不顧家，但又想裝出好爸爸的樣子，便在魚(yú)鰭上進(jìn)化出了卵形斑點(diǎn)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)望去就像超級(jí)奶爸。

傳統(tǒng)信號(hào)成本低廉，一旦作弊成功，好處多多，因而作弊現(xiàn)象層出不窮。上文說(shuō)到公雞喜歡鳴叫，其實(shí)公鹿也喜歡低吼。低吼的時(shí)間越長(zhǎng)，母鹿就認(rèn)為對(duì)方的質(zhì)量越好。這是因?yàn)橐粊?lái)，低吼時(shí)間長(zhǎng)可以證明體力好，平時(shí)估計(jì)不常餓肚子。二來(lái)，叫聲會(huì)暴露自己，引來(lái)捕食者，能活下來(lái)，說(shuō)明這頭公鹿跑得快。然而，低吼并不是一個(gè)完全誠(chéng)實(shí)的信號(hào)。首先，根據(jù)低吼時(shí)間進(jìn)行質(zhì)量推斷只是假說(shuō)，并非充分實(shí)證過(guò)的結(jié)論。第二，哪怕有實(shí)證結(jié)論支持，這也僅僅是粗糙的統(tǒng)計(jì)學(xué)推論，只能得到大致趨勢(shì)。畢竟，具體到某一次邂逅中，低吼是否有被捕食的成本就不得而知了，畢竟吼叫是自主可控、靈活多變的行為。

假設(shè)一只公鹿的質(zhì)量并不好，打架幾乎從來(lái)不會(huì)贏，但是特別知道什么時(shí)候可以低吼，什么時(shí)候不可以。在危機(jī)四伏的區(qū)域，他會(huì)優(yōu)先保命，不逞強(qiáng)，而在空曠安全的地方，在四下無(wú)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的地方，則不吝一展歌喉。雌性聽(tīng)到優(yōu)雅綿長(zhǎng)的吼叫聲，不免春心蕩漾，誤以為他是一只質(zhì)量頗高的雄性，便答應(yīng)了他的求歡。所以這只雄性雖然平均低吼時(shí)間短，但在特定區(qū)域單次低吼時(shí)間長(zhǎng)，總能騙到一些雌性。

從雌性視角來(lái)看，根據(jù)經(jīng)驗(yàn)，低吼時(shí)間長(zhǎng)短確實(shí)是一個(gè)判斷雄性質(zhì)量的好標(biāo)準(zhǔn)。如果群體中作弊的雄性少，那么看到一個(gè)會(huì)低吼的雄性，還是不要招惹的好，萬(wàn)一對(duì)方是貨真價(jià)實(shí)的，免不了一通打。但如果群體中作弊的雄性多，雌性就可能因?yàn)楸或_而付出極大的代價(jià)，而作弊的雄性哪怕被誠(chéng)實(shí)的雄性教訓(xùn)了，仍舊可以換一個(gè)地方繼續(xù)行騙。

作弊為何屢禁不止？因?yàn)閯?dòng)物（包括人類(lèi)）很少采用成本高昂的信號(hào)。傳統(tǒng)信號(hào)的缺點(diǎn)在于，觀察者很難去檢驗(yàn)每一個(gè)個(gè)體，因此觀察者通常是進(jìn)行抽檢，而非每一個(gè)都檢查，否則對(duì)于觀察者而言成本太高。只要是抽檢，就一定會(huì)有渾水摸魚(yú)的情況。

（摘自《它們的性》，王大可著，新星出版社，2022年）