邵雨喬， 周青平， 劉 芳， 林積圳， 汪 輝

(1.四川省抗逆牧草種質(zhì)創(chuàng)新及生態(tài)修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610041；2．西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都610041；3．全國(guó)畜牧總站，北京100126)

燕麥(Avena)是禾本科一年生植物，世界第七大栽培作物，具有產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富、抗逆性強(qiáng)等特征。燕麥分為2種類(lèi)型，分別為裸燕麥(A.nuda)和皮燕麥(A.sativa)，裸燕麥起源于中國(guó)和蒙古國(guó)，皮燕麥起源于伊朗和俄羅斯等地區(qū)。我國(guó)主要種植裸燕麥?zhǔn)秤?，皮燕麥一般作為飼草[1-2]。燕麥喜冷涼氣候，是高寒牧區(qū)“窩圈種草”的主要草種，也是農(nóng)區(qū)主要的糧飼兼用作物[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2016年世界燕麥播種面積約為1 200萬(wàn)hm2，中國(guó)每年飼用燕麥種子田面積約為3.33萬(wàn)hm2，主要集中在青海省和甘肅省，年生產(chǎn)優(yōu)良種子10萬(wàn)t[4]。我國(guó)牧草種子生產(chǎn)相關(guān)研究起步較晚，種子生產(chǎn)田管理粗放、產(chǎn)量水平低，平均種子產(chǎn)量為400 kg/hm2，較低的牧草種子生產(chǎn)量無(wú)法滿足我國(guó)草地建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展的需求[5]。因此，提高燕麥種子產(chǎn)量對(duì)保障我國(guó)飼草產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展尤為重要。

除了品種選擇[6-8]、密度控制[9-10]和灌溉管理[11]等田間管理措施對(duì)燕麥種子生產(chǎn)具有重要作用以外，適宜的肥料管理[11-12]同樣可促進(jìn)燕麥種子增產(chǎn)。氮素是禾本科作物生長(zhǎng)的必需元素之一，為了追求作物高產(chǎn)，種植者往往提高氮肥施用量。相關(guān)研究表明，在一定范圍內(nèi)，作物的籽實(shí)產(chǎn)量隨著氮肥使用量的增加而提高，但當(dāng)施肥量過(guò)高時(shí)，作物生長(zhǎng)過(guò)快易造成倒伏現(xiàn)象的發(fā)生，進(jìn)而影響種子產(chǎn)量的增長(zhǎng)[13]。在寧夏中部干旱區(qū)域，劉卓等研究發(fā)現(xiàn)，燕麥種子產(chǎn)量介于1 018.67～2 204.88 kg/hm2之間，在達(dá)到最佳施氮量(143.25 kg/hm2)后，增加施氮量燕麥種子產(chǎn)量則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[14]。同樣，王璐通過(guò)研究施肥對(duì)內(nèi)蒙古陰山丘陵地區(qū)燕麥種子產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，燕麥籽粒產(chǎn)量呈先增加后減少的趨勢(shì)，施氮量與種子產(chǎn)量的模擬方程可得最佳施氮量為45.94 kg/hm2，對(duì)應(yīng)的種子產(chǎn)量為3 029.71 kg/hm2[15]。朱志龍等通過(guò)在遼寧開(kāi)展燕麥氮肥管理研究發(fā)現(xiàn)，在施氮量為193 kg/hm2處理下燕麥產(chǎn)量達(dá)到最大[6]。因此，燕麥的高產(chǎn)量栽培氮肥管理受種植環(huán)境條件影響，探索適宜氮肥施用量對(duì)降低生產(chǎn)成本、增加種植收益具有重要作用。

種子的產(chǎn)量組分是影響種子產(chǎn)量的最直接因素，禾本科作物的種子產(chǎn)量組分主要包括單位面積生殖枝數(shù)、每生殖枝小穗數(shù)、每小穗種子數(shù)和種子千粒質(zhì)量等[17]。種子產(chǎn)量組分對(duì)氮素的響應(yīng)最終表現(xiàn)為種子產(chǎn)量的高低，但施氮對(duì)各產(chǎn)量組分的影響有所差異。姚釗等研究報(bào)道，隨著氮用量的增加，小麥每穗的粒數(shù)和小穗數(shù)均會(huì)增加，種子千粒質(zhì)量則降低[18]。周順利也得出了同樣的結(jié)論，其試驗(yàn)結(jié)果表明，冬小麥的千粒質(zhì)量和單位面積穗數(shù)因施用氮肥量過(guò)高而下降，穗粒數(shù)隨氮肥施用量增加而增加，但穗粒數(shù)增加的幅度小于千粒質(zhì)量和穗數(shù)降低的比例，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降[19]。趙利等發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，老芒麥種子千粒質(zhì)量不斷增加，在施氮量為60 kg/hm2時(shí)達(dá)到最高[20]。劉紅杰等認(rèn)為，小麥穗數(shù)隨著施氮量的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，適宜的施氮量能顯著促進(jìn)小麥單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量的增長(zhǎng)[21]。胡文靜等研究發(fā)現(xiàn)，施氮量對(duì)小麥穗數(shù)和千粒質(zhì)量影響顯著，千粒質(zhì)量隨施氮量的增加顯著升高，種子產(chǎn)量組分對(duì)氮肥施用量的響應(yīng)有所不同[22]。

我國(guó)是氮肥施用量較高的國(guó)家，1999年至2015年，我國(guó)的氮肥投入增加了732萬(wàn)t[23]，但是氮肥表現(xiàn)利用率只有35%左右[24]。氮肥的大量使用不僅造成資源浪費(fèi)，還對(duì)環(huán)境帶來(lái)沉重負(fù)擔(dān)。作物氮素利用率低與淋失、揮發(fā)、反硝化和土壤侵蝕等因素有關(guān)，氨(NH3)、氧化二氮(N2O)以及其他氮氧化物(NOx)造成的空氣污染以及硝酸鹽對(duì)地下水的影響已成為人類(lèi)面臨的主要環(huán)境問(wèn)題[25]。因而，優(yōu)化施肥管理是提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力、減輕氮肥損失的重要舉措，作物氮素含量豐缺監(jiān)測(cè)是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境良性循環(huán)的重要途徑[26]。本研究通過(guò)比較不同品種燕麥生物量、種子產(chǎn)量和產(chǎn)量組分對(duì)氮肥施用的響應(yīng)情況，探索燕麥種子生產(chǎn)過(guò)程中氮肥利用效率，為指導(dǎo)燕麥種子生產(chǎn)田間管理和提高種子產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于國(guó)家草品種區(qū)域試驗(yàn)基地(新津)內(nèi)。試驗(yàn)期間，最低溫度出現(xiàn)在1月，為-5.6 ℃，最高溫為5月的31.6 ℃；11月至次年2月降水較少，10月和次年3—5月的降水量較高，月均 111 mm(圖1)。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為皮燕麥青海444、裸燕麥青莜3號(hào)，種子均由青海省畜牧科學(xué)研究院提供。

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為品種，青海444、青莜3號(hào)；副區(qū)為施氮處理，氮肥水平分別為純N 0、45、95、135、180、225 kg/hm2(分別記為N1、N2、N3、N4、N5、N6)，施用肥料為尿素(含46%N)，每個(gè)處理重復(fù)3次。2020年10月在試驗(yàn)地點(diǎn)條播，行距為30 cm，播種量為75 kg/hm2，深播為 3～4 cm，底肥為60 kg/hm2P2O5(施用肥料為過(guò)磷酸鈣，含16% P2O5)。共36個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為15.3 m2(3 m×5.1 m)。

1.2.2 試驗(yàn)方法 分別于2021年01-22、02-07、02-28、03-01、03-13、03-28、04-11(月-日，分別記為S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7)取樣，每小區(qū)齊地刈割 50 cm×50 cm區(qū)域，用于測(cè)定生物量、植株氮含量等指標(biāo)。燕麥籽粒成熟后，測(cè)定種子產(chǎn)量并統(tǒng)計(jì)種子產(chǎn)量組分。

1.2.2.1 生物量 全部樣品于105 ℃烘箱殺青 30 min 后，60 ℃烘24 h，稱干質(zhì)量。

1.2.2.2 含氮量測(cè)定 取每個(gè)小區(qū)的一部分干樣粉碎，過(guò)1 mm篩后，用杜馬森定氮儀(Gerhaedf，德國(guó))測(cè)定樣品全氮含量，并計(jì)算如下指標(biāo)：

氮積累量(kg/hm2)=植株含氮量/生物量；

吸收效率(kg/kg)=植株氮素積累量/地上部分干物質(zhì)；

氮肥農(nóng)學(xué)效率(kg/kg)=肥料的增產(chǎn)量/施氮量；

氮肥偏生產(chǎn)力(kg/kg)=作物產(chǎn)量/施氮量。

1.2.2.3 種子產(chǎn)量測(cè)定 完熟期，每小區(qū)隨機(jī)選取50 cm×50 cm，收割后脫粒，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后測(cè)定種子質(zhì)量，計(jì)算種子產(chǎn)量。

1.2.2.4 種子產(chǎn)量組分測(cè)定 完熟期，每小區(qū)隨機(jī)選取50 cm×50 cm，統(tǒng)計(jì)生殖枝數(shù)；各小區(qū)隨機(jī)選取10株生殖枝，統(tǒng)計(jì)每生殖枝上的小穗數(shù)，使用直尺量取每穗穗長(zhǎng)；統(tǒng)計(jì)每穗輪數(shù)；選取各穗的2/3處小穗，每個(gè)小區(qū)選30個(gè)，統(tǒng)計(jì)每小穗種子數(shù)；脫粒后統(tǒng)計(jì)種子千粒質(zhì)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2016軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及制圖，采用SPSS 26.0 進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用Duncan’s新復(fù)極差法，對(duì)不同施氮處理下生物量、種子產(chǎn)量及產(chǎn)量組分、含氮量、氮肥農(nóng)學(xué)效率、氮肥偏生產(chǎn)力、氮積累量、吸收效率等指標(biāo)在α=0.05水平下進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 單位面積生殖枝數(shù)

隨著施肥處理的增加，2個(gè)品種燕麥生殖枝數(shù)均有顯著增長(zhǎng)。2個(gè)品種均以N6處理時(shí)單位面積生殖枝數(shù)最高，N6處理時(shí)，青海444單位面積生殖枝數(shù)顯著高于N1、N2、N5處理，青莜3號(hào)單位面積生殖枝數(shù)顯著高于N1、N2、N3、N4處理(圖2)。

2.2 生物量

隨著燕麥生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)品種生物量逐漸增加(圖3)。S1、S2測(cè)定時(shí)期，青海444各施肥處理之間生物量差異不顯著；其余各時(shí)期，隨著施氮量的增加，青海444的生物量保持增加，其中N6的生物量最高，N1最低。青莜3號(hào)的生物量表現(xiàn)了相同的變化趨勢(shì)，隨著施肥量的增加生物量逐漸增加。

2.3 種子產(chǎn)量及產(chǎn)量組分

隨著施肥量的增加，2個(gè)品種的穗長(zhǎng)、單穗種子質(zhì)量、單穗粒數(shù)和種子千粒質(zhì)量逐漸增加后降低，均在N5處理時(shí)達(dá)到最大值(表2)。其中，N6處理時(shí)2個(gè)品種的單穗種子質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量均顯著低于N5處理。2個(gè)品種的輪數(shù)在各施肥處理之間差異不顯著。隨著施氮量的增加，青海444種子產(chǎn)量逐漸增加后趨于穩(wěn)定，N1處理顯著低于其他施肥處理；青莜3號(hào)種子產(chǎn)量先增加后降低，N5處理種子產(chǎn)量最高，但各施肥處理間差異不顯著。

表2 施氮對(duì)青海444和青莜3號(hào)燕麥種子產(chǎn)量和產(chǎn)量組分的影響

隨著燕麥生長(zhǎng)階段的延后，2個(gè)品種含氮量逐漸降低(圖4)。S1、S2、S3和S4測(cè)定時(shí)，N1處理的青海444植株含氮量顯著低于其他施肥處理，其他各處理之間差異不顯著；S5、S6和S7測(cè)定時(shí)，隨著施氮量的增加植株含氮量逐漸增加。青莜3號(hào)植株含氮量在生長(zhǎng)初期的變化不同于青海444，各生長(zhǎng)階段隨著施氮量的增加植株含氮量逐漸增加，N6處理時(shí)含氮量最高，N1處理時(shí)含氮量最低。

隨著燕麥生長(zhǎng)階段的延后，2個(gè)品種的氮積累量逐漸增加，氮吸收效率逐漸降低(表3)。各生長(zhǎng)階段內(nèi)，隨著施氮量的增加2個(gè)品種植株的氮積累量逐漸增加，氮吸收效率亦逐漸增加。

表3 不同施氮量對(duì)燕麥氮積累量、吸收效率的影響

隨著施氮量的增加，2個(gè)燕麥品種的氮肥偏生產(chǎn)力逐漸降低，N2顯著高于其他施肥處理(表4)。

表4 不同施氮量對(duì)燕麥氮肥偏生產(chǎn)力和農(nóng)學(xué)利用率的影響

隨著施氮量的增加，2個(gè)燕麥品種的氮肥農(nóng)學(xué)利用率逐漸降低，青海444的N2處理顯著最高，青莜3號(hào)的各施肥處理間差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

干草產(chǎn)量能反映燕麥的品種優(yōu)勢(shì)及生產(chǎn)與性能，是其農(nóng)藝性狀的綜合體現(xiàn)。氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育所需的大量元素之一，決定作物產(chǎn)量和品質(zhì)。本試驗(yàn)中，隨著施氮水平的不斷提高，2個(gè)燕麥品種生物量呈現(xiàn)逐漸升高后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，這與文雅等的研究結(jié)果[27-28]相一致，表明在一定范圍內(nèi)增施氮肥可顯著提升牧草的生物量。適宜施氮量能夠增加植物葉片中的葉綠素含量[30]，提高其光合速率[31]，增加植物固定的光合產(chǎn)物進(jìn)而增大生物量。

近年來(lái)，由于天然草場(chǎng)長(zhǎng)期超載放牧，導(dǎo)致飼草飼料產(chǎn)量供應(yīng)不足，這也造成了我國(guó)草地嚴(yán)重退化。建立優(yōu)質(zhì)的人工草地，提高人工草地田間管理水平，增加優(yōu)質(zhì)牧草生物產(chǎn)量，是解決當(dāng)前我國(guó)草地草畜供求不平衡的矛盾，可實(shí)現(xiàn)草地資源保護(hù)、畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展。

作物籽實(shí)產(chǎn)量不僅受本身遺傳特性的影響，還受播種、施肥等栽培措施的影響。施用氮肥可刺激分蘗促進(jìn)干物質(zhì)積累，影響花芽分化和種子產(chǎn)量改變，從而提高種子產(chǎn)量及種子質(zhì)量[32]。Brown設(shè)置0、40、80、120、160、200 kg/hm2共6個(gè)施肥水平，研究施氮量對(duì)多年生黑麥草種子產(chǎn)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施氮量為80～120 kg/hm2時(shí)，種子產(chǎn)量最高，施氮量再增加，種子產(chǎn)量下降[33]。柳金來(lái)等的研究也表明，當(dāng)?shù)厥┯盟接傻椭饾u增高時(shí)作物產(chǎn)量隨氮素用量的增加而增加，當(dāng)施氮量達(dá)到某一臨界值時(shí)，再增加氮素用量作物產(chǎn)量提高并不顯著，甚至造成減產(chǎn)[34]。趙全志等研究指出，稻谷產(chǎn)量隨著施氮量的增加呈先增加后下降的趨勢(shì)[35]。本試驗(yàn)中，當(dāng)施氮量為90～135 kg/hm2時(shí)，燕麥種子產(chǎn)量達(dá)到峰值，增加氮肥施用量種子產(chǎn)量不再顯著增長(zhǎng)。其主要原因?yàn)檫m量氮添加能加快禾本科作物穗發(fā)育進(jìn)程和促進(jìn)分蘗數(shù)量，合理施氮能增加葉面積和提高葉片葉綠素含量，進(jìn)而提高個(gè)體和群體光合能力，促使大量光合產(chǎn)物輸入生殖器官生長(zhǎng)，種子產(chǎn)量增加[36]。而過(guò)量氮添加不僅促進(jìn)小麥旗葉光合作用和植株分蘗，而且短期內(nèi)使種群密度異速增加，小麥葉片相互遮擋易造成光攔截能力下降，進(jìn)而降低葉片光合能力和光合同化物積累，并最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量和千粒質(zhì)量顯著降低[37]。此外，土壤含氮量、種植歷史、土壤溫度、降水量或大氣輸入氮素等差異同樣影響施氮對(duì)種子生產(chǎn)的影響[32，38]。牧草種子生產(chǎn)中氮素是影響種子產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，選擇投入低、產(chǎn)出高的田間管理技術(shù)，可以使生產(chǎn)效益得到大幅度提高。

禾本科作物種子產(chǎn)量是單位面積作物形成種子的質(zhì)量，取決于單位面積生殖枝數(shù)、每生殖枝小穗數(shù)、每小花種子數(shù)、每小穗小花數(shù)、平均種子質(zhì)量等產(chǎn)量組分[39]。作物種子產(chǎn)量是穗粒數(shù)、穗數(shù)和穗粒質(zhì)量相互協(xié)調(diào)的復(fù)雜過(guò)程，通過(guò)栽培措施增加結(jié)實(shí)小穗數(shù)和小花數(shù)可以增加無(wú)限花序作物的產(chǎn)量[40]。施氮可增加穗數(shù)[41]、小花數(shù)[42]、種子數(shù)[43]，促進(jìn)產(chǎn)量提高，但當(dāng)施氮量超過(guò)一定限度時(shí)，各產(chǎn)量組分增加幅度減少甚至導(dǎo)致減產(chǎn)。陳家彬等對(duì)10個(gè)品種(系)水稻的研究得出，水稻有效穗隨著施氮量的增加而增加，但是增加量隨著施氮量的增加開(kāi)始減弱，當(dāng)在337.5 kg/hm2以內(nèi)，施加氮肥量對(duì)這10個(gè)品種(系)水稻增產(chǎn)有正效應(yīng)[44]。陳志宏通過(guò)對(duì)高羊茅種子2年的產(chǎn)量組分測(cè)定發(fā)現(xiàn)，施氮量對(duì)可育小花數(shù)、小穗數(shù)無(wú)明顯影響，但單位面積生殖枝和千粒質(zhì)量隨著施氮量的增加顯著增加[45]。本研究中，隨著施氮量增加，2個(gè)品種燕麥穗長(zhǎng)、單穗種子質(zhì)量、單穗粒數(shù)皆有顯著增長(zhǎng)，但于施氮量為225 kg/hm2時(shí)顯著下降。燕麥種子生產(chǎn)田產(chǎn)量低，而良種市場(chǎng)需求日益增長(zhǎng)，種子供應(yīng)不足成為燕麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的瓶頸問(wèn)題。燕麥籽粒產(chǎn)量形成過(guò)程中，要協(xié)調(diào)燕麥個(gè)體與群體發(fā)育的關(guān)系，最大限度地利用土壤肥力和光能，促進(jìn)燕麥生殖器官生長(zhǎng)發(fā)育，提高燕麥物質(zhì)生產(chǎn)和積累。

尿素是作物種植生產(chǎn)中使用最普遍的氮肥，它易受土壤溫度和降水量影響，從而造成揮發(fā)或淋溶損失?？刂颇蛩厥┯昧浚梢詼p少肥料損失，提高肥料利用效率，減少土壤污染。在不同土壤環(huán)境條件下，氮肥利用率差別較大，為20%～50%[10]。田永雷等研究表明，氮肥對(duì)燕麥的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為先變大后變小，在施氮量為210 kg/hm2時(shí)最大[46]。李亞靜等發(fā)現(xiàn)，增施氮肥可使小麥籽粒產(chǎn)量提高，但伴隨著氮肥農(nóng)學(xué)利用效率的降低[47]。吳建富等研究雙季稻區(qū)免耕拋栽模式下施氮量對(duì)產(chǎn)量和氮素利用效率的影響發(fā)現(xiàn)，增施氮肥量均降低了早、晚稻氮肥農(nóng)學(xué)利用率和生理利用率[48]。崔云玲等在對(duì)河西綠洲灌區(qū)春玉米氮利用效率研究中發(fā)現(xiàn)，減量施肥能在一定程度上提高了氮肥利用效率[49]。在本試驗(yàn)中，隨著施氮量的增加，2個(gè)燕麥品種的氮肥偏生產(chǎn)力逐漸降低，同時(shí)氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮吸收效率逐漸降低。表明增施氮肥雖可以提高禾本科作物產(chǎn)量，卻降低了其氮肥利用效率。唐剛的研究結(jié)果表明，隨著土壤肥力的提高，早、晚稻季氮肥表觀利用率和氮肥偏生產(chǎn)力均顯著升高，早稻季氮肥農(nóng)學(xué)利用率先上升后下降，晚稻季氮肥農(nóng)學(xué)利用率和氮肥生理利用效率顯著降低；隨著施氮量的增加，氮肥利用效率均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)[50]。目前，關(guān)于施氮水平對(duì)氮肥利用效率影響的研究結(jié)果不一，導(dǎo)致這些不同結(jié)果的原因可能是氮肥的利用效率不僅僅與施氮水平有關(guān)，作物品種、利用方式、施肥方式、水分管理和氣候特征都會(huì)產(chǎn)生極大的影響。

本研究結(jié)果表明，施用氮肥可提高燕麥生產(chǎn)性能，但過(guò)量施用燕麥生物量、種子產(chǎn)量將不再增加甚至降低，氮肥利用效率隨著施氮量的增加而逐漸降低。