王錢保， 黃華云， 劉宏祥， 李春苗， 黃正洋， 黎壽豐， 趙振華

(江蘇省家禽科學研究所，江蘇揚州 225003)

蘇禽3號母系L系是江蘇省家禽科學研究所自主培育黃羽優(yōu)質肉雞新品系，該品系具有體型適中、胴體美觀、肉質風味佳、抗逆性強等優(yōu)點，但也存在諸如生長發(fā)育不均、飼料報酬偏低、性成熟啟動不一導致上市日齡參差不齊、產蛋高峰期短等缺點。肉雞體質量、性成熟的啟動至開產性狀一直被認為是肉雞育種工作中最重要的經濟性狀，而優(yōu)質肉雞有別于一般快大型肉雞，其肉質及開產后的高峰產蛋數、維持時間及蛋品質也被劃入成重要的經濟性狀。蘇禽3號L系多項指標生長發(fā)育潛力的不足使得養(yǎng)殖成本大大增加，不僅嚴重降低了優(yōu)質肉雞的經濟價值和市場競爭力，同時也阻滯了其后續(xù)開發(fā)和利用。因此，為了全面提升蘇禽3號L系優(yōu)質肉雞的經濟性能，最佳的措施之一便是依靠精準、可靠的遺傳參數估計數量性狀變異，合理制定最適宜的生產育種方案。

作為肉雞生產中重要的經濟性狀，生長、上市日齡(性成熟啟動)、肉質等已被大量學者進行細致研究，其中，基于傳統(tǒng)系譜的最佳線性無偏預測(BULP)、基因組最佳線性無偏預測(GBULP)及一系列其他動物統(tǒng)計分析模型方法對優(yōu)質肉雞不同生長階段體質量、胴體性狀和肉質等遺傳力及彼此間遺傳關系進行估計較為豐富，但這些研究得出的結果卻不盡相同，遺傳力與遺傳相關估值存在較大差異[1]?，F有文獻報導，優(yōu)質肉雞前期體質量與后期產蛋數遺傳力統(tǒng)計范圍在0.32～0.57與0.10～0.47間不等，如此大的數值跨度也導致遺傳相關性的方向并不統(tǒng)一[2-3]，正向[4]或反向[5]推論也使得遺傳評估工作變得極為困難，致使育種工作者難以選擇合適指數參數進行有效且針對性的育種規(guī)劃。優(yōu)質肉雞的多項經濟性狀由眾多基因綜合調控[6-7]，品種、環(huán)境、營養(yǎng)等因素也能影響表觀修飾進而調控基因的表型效應[8]，此外，統(tǒng)計方法和標準的不同也會影響各性狀遺傳力的比較與加權[9]。因此，遺傳基礎的復雜性加上統(tǒng)計方法的多樣性決定了研究結果的異同性。

本研究綜合參考優(yōu)質肉雞經濟性狀遺傳復雜性，通過參照、發(fā)掘、利用前人研究結果，以優(yōu)質肉雞蘇禽3號S3品系2018—2021年度育種核心群 1 603 羽一世代個體為對象，記錄8、12、16、20、33、43周齡體質量、開產體質量、開產蛋質量及33周齡和43周齡產蛋數，估測蘇禽3號L系各經濟性狀遺傳參數并分析性狀間的遺傳關系，以期為優(yōu)質肉雞經濟性狀的選育奠定理論基礎。

1 材料及方法

1.1 試驗材料

2021年7月2日，試驗選取江蘇省家禽科學研究所培育品系蘇禽3號優(yōu)質肉雞L系核心育種群近一世代(2020—2021年度)2 100羽母雞家系資料，雞只被飼養(yǎng)在江蘇省家禽科學研究所邵伯基地試驗禽場內。這些個體來自60個半同胞家系，該世代在2020年5月25日入孵，6月15日出雛，每個個體有完整的系譜記錄。試驗地點為江蘇省家禽科學研究所肉雞育種與生產科室養(yǎng)殖基地。育雛期均網上平養(yǎng)，育成期后10周齡上籠，統(tǒng)一執(zhí)行優(yōu)質肉雞一般免疫程序和光照處理，全期自由采食飲水，營養(yǎng)需求按優(yōu)質肉雞常規(guī)管理，基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎)

1.2 數據采集處理和統(tǒng)計分析

表2 蘇禽3號L系各性狀的縮略詞表

2 結果與分析

2.1 優(yōu)質肉雞蘇禽3號L系各經濟性狀的統(tǒng)計描述

優(yōu)質肉雞蘇禽3號L系不同時期體質量性狀見表3。由表3可知，0～12 周齡的變異系數超過5%，其中，0周變異系數相對較小，此時公母雞體質量變異系數在6%以下，4周齡后逐漸加大，16周齡后公母雞分別達到7.84%、7.64%后逐漸降低，待開產后平穩(wěn)減緩，后期33～43周后繼續(xù)降低一定數值后趨于平穩(wěn)，表明蘇禽3號優(yōu)質肉雞L系前期體質量增長幅度較大，生長不均，相較于后期較為平穩(wěn)的生長發(fā)育狀況仍有很大的提升空間。16周齡公雞體質量比母雞高了近30%，因此，性別對蘇禽3號優(yōu)質肉雞L系體質量性狀的影響較大，提示公雞比母雞具有更強的生長潛力。

表3 蘇禽3號L系不同時期體質量性狀統(tǒng)計描述

優(yōu)質肉雞蘇禽3號L系開產和產蛋性狀見表4。由表4可知，除開產蛋質量外，優(yōu)質肉雞蘇禽3號L系各指標的變異系數超過7%，其中，33周產蛋數和43周產蛋數變異系數較大，超過10%，表明雞群開產時體質量、日齡不齊整，前期體質量和高峰期、產蛋后期產蛋數的整齊一致性較差，仍有很大的選育提升空間。

表4 蘇禽3號開產和產蛋性狀統(tǒng)計描述

2.2 優(yōu)質肉雞蘇禽3號L系各經濟性狀遺傳力估計及遺傳與表型相關

優(yōu)質肉雞蘇禽3號L系各經濟性狀遺傳力估計及遺傳與表型相關見表5。由表5可知，0、4、8、12、16、20周體質量遺傳力為0.364 0～0.554 9，開產體質量遺傳力為0.440 8，均屬中高遺傳力；33、43周體質量遺傳力為0.143 0、0.157 1，屬低遺傳力，說明L系產蛋中后期飼養(yǎng)管理和環(huán)境因素對體質量的影響作用更大。開產蛋質量的遺傳力為0.154 8，33周齡產蛋數和43周齡產蛋數的遺傳力分別為 0.137 8、0.126 7，均屬低遺傳力。各時間點體質量均表現出正遺傳相關性，遺傳相關系數在0.142 4～0.938 5間，隨體質量測定間隔的延長而減弱。開產體質量與20周齡、33周齡體質量均呈現出較強的遺傳相關性(0.898 4和0.709 9)，與4周齡、16周齡遺傳相關性較弱(0.369 8和0.376 8)。各體質量間的表型呈較高的相關性，略低于遺傳相關，同時變化規(guī)律與遺傳相關相似。33周齡產蛋數和43周齡產蛋數的遺傳相關達0.923 4，表明產蛋性狀調控基因作用較為恒定。兩者對應的表型相關也達0.836 7，表明L系在今后產蛋數為目標的選種過程中，可選擇33周齡產蛋數作為目標性狀，盡快縮短育種年限，加快育種總體選育進程。產蛋數和體質量間的遺傳及表型相關均較低，表明產蛋數和體質量在選育過程中應區(qū)分開獨自選育，同時合理選擇遺傳相關性較高的性狀從而更好地提高育種效率。

表5 蘇禽3號不同性狀遺傳力及遺傳相關

3 討論

近些年，家禽群體質量等經濟性狀的遺傳進展在實際育種方案實施過程中備受關注，完整且系統(tǒng)的系譜記錄是各經濟性狀獲得精準遺傳參數進而取得重大遺傳進展的前提[10]。優(yōu)質肉雞占據了雞肉消費的半壁江山，根據美國農業(yè)部數據推測2022年中國黃羽優(yōu)質肉雞的消費水平仍保持旺盛上升趨勢。本研究針對多個不同時期體質量、產蛋數及開產性狀遺傳力及各性狀間的遺傳相關進行估計，闡明了蘇禽3號群體遺傳特性進而為后期的育種工作提供科學技術指導。

3.1 優(yōu)質肉雞蘇禽3號各經濟性狀遺傳力

肉雞的體質量、開產及產蛋性狀作為肉雞育種工作中最重要的經濟性狀，肉雞體質量性狀遺傳力受品種[11]、生長日齡[12]及飼養(yǎng)環(huán)境[13]等因素影響，此外，統(tǒng)計方法的不同也會影響遺傳力的精準評估[1，14]。優(yōu)質肉雞的生長曲線表明，前期生長緩慢，出現拐點一般為6～8周齡左右，略遲于一些地方雞，而比國外快大型肉雞生長拐點明顯更遲[15]，16周齡后生長逐漸變緩，性成熟開始啟動[16]。郭軍等研究表明，雞的體質量屬于中等遺傳力性狀，隨著日齡生長趨勢在不斷變化，不同階段的遺傳力也隨之變化[17]。Singh等研究發(fā)現，火雞隨著日齡的增加遺傳力隨之增加[13]，而Saatei等在探究日本鵪鶉的體質量遺傳特性時發(fā)現，體質量遺傳力隨著年齡增長而降低，表明遺傳力隨年齡增加母體效應的影響混雜在加性效應中，從而提高了遺傳力[18]。Tongsiri等發(fā)現，泰國地方雞中前期遺傳力隨著周齡增長，但16周后逐漸降低，至24周時趨于穩(wěn)定[5]。本研究發(fā)現，蘇禽3號優(yōu)質肉雞L系體質量遺傳力0和4周齡體質量時為0.554 9和0.523 7，屬中高遺傳力，由此可見早期母體效應對體質量遺傳力影響較大，隨著年齡的增長遺傳力逐漸降低，很有可能是因為母體效應的逐漸降低；這與Saatei等的研究結果[18]一致，與Singh等的研究結果[13]表現出相反的變化趨勢，原因可能是在不同品種中其生長性能差異較大導致遺傳方差有所不同，同時也表明隨著日齡增長，環(huán)境效應對體質量的影響逐漸加大，提示個體表型選擇應在早期進行，才可取得良好的選育效果；對于20周齡以上的體質量性狀選育應充分考慮環(huán)境對表型性狀的影響，個體育種值、家系選育可能成為更好的選育方案。

產蛋性能作為家禽生產中的一個重要性狀，其遺傳參數估計結果均較低[19]。相比于蛋雞，優(yōu)質肉雞的經濟價值在于肉，體質量生長及上市的胴體性能是其關注的重點。但有別于一般肉雞，優(yōu)質肉雞母雞性成熟啟動直至開產后，其蛋品質、高峰期產蛋數及維持天數依然具有可觀的經濟價值，如何最大化利用優(yōu)質肉雞的產蛋性能成為今后選育的重點。郭軍等研究表明，遺傳背景對產蛋數遺傳力影響有限，推測群體特異性對產蛋數遺傳力有重要影響。此外，產蛋數遺傳力隨周齡變化而變化，產蛋后期遺傳力較低[20]，推測可能是因為產蛋后期生理機能趨于退化，遺傳調控功能減弱[21]。黨李蘋等研究發(fā)現，略陽烏雞31、35、40周齡產蛋數遺傳力在0.25～0.27間，變化趨勢亦不明顯，表明周齡對產蛋數量性狀基因位置效應影響較小，產蛋數性狀受遺傳調控在進化上較為保守，在時間上較為恒定[22]。本研究發(fā)現蘇禽3號33、43周齡產蛋數遺傳力分別為0.137 8和0.126 7，后期遺傳力略低于前期，兩者均屬于低遺傳力。開產性能作為家禽另一個重要的經濟性狀，受前期的生長發(fā)育和性成熟啟動影響，同時也影響早期和高峰期產蛋數，本研究估計的開產日齡遺傳力為0.147 6，稍低于如皋黃雞的0.22和白耳黃雞的0.27[23-24]，作為早熟性狀在開展個體選擇時未能起到很好的選育效果?？赡茉蚴潜狙芯咳后w持續(xù)對產蛋數開展定向選擇，促進了有利基因的純合，遺傳方差的降低導致性狀遺傳力變小。開產日齡和2個時期產蛋數的低遺傳力表明，這些性狀在很大程度上受飼養(yǎng)管理和環(huán)境等因素所制約，L系作為當下屠宰型優(yōu)質肉雞消費生力軍，如何進一步提升其經濟性能，對于低遺傳力性狀直接進行個體選擇效果不佳，還須通過家系選擇、家系內選擇等方法，兼顧配套系雜交等模式，充分利用雜種優(yōu)勢有望取得良好的選育效果。

3.2 優(yōu)質肉雞蘇禽3號各經濟性狀間的遺傳與表型相關

Tongsiri等對泰國地方雞8、12、16、20周齡及開產5個時期體質量間的遺傳相關進行了估計，范圍在0.55～0.99間[5]；Niknafs等評估了伊朗本地土雞8周齡、12周齡、開產3個時間點體質量間的遺傳相關，范圍在0.36～0.91之間，以上研究體質量間的遺傳相關性均隨著周齡間隔的增大而降低[25]。在本研究對蘇禽3號從0至43周齡及開產時共10個時間段體質量間的遺傳相關進行估計，發(fā)現遺傳相關系數在0.142 4～0.938 5間，與上述報道變化規(guī)律基本一致，表明體質量間的正向遺傳相關性對體質量早期選擇起著關鍵作用，根據早期體質量對后期體質量進行選擇具有可行性，但選擇的準確性隨著時間的跨度延長而降低，因此，在今后育種選擇過程中，建議合理選擇與之遺傳相關性較高的早期體質量進行選擇從而提高育種效率。

體質量與產蛋數性狀間負相關研究結果較多，雖然對肉雞的選育造成困擾，但是也恰好彌補了體質量對產蛋數性狀的影響[26]。本研究產蛋數和體質量間的遺傳相關均較低，相關系數不超過0.25，結果與黨李蘋研究的體質量與產蛋數的遺傳相關屬于弱的正相關結果[27]相似。推測僅有在生長強度超過一定閾值時，體質量與產蛋數性狀間才呈現負遺傳相關，低于這個閾值時生長與繁殖是相輔相成，健康的體質量生長會為后期產蛋性能的發(fā)揮提供堅實的體況基礎。多數研究表明，開產、產蛋數性狀與體質量等性狀之間的遺傳相關性較高[11，19]。開產日齡作為早熟性的一個經濟指標和選種參照，不僅對優(yōu)質肉雞性成熟和上市具有重要意義，同時對優(yōu)質肉雞的選種方案規(guī)劃有很高的指導性。蛋質量作為優(yōu)質肉雞育種上的一個重要指標，種蛋大小至關重要，偏小則蛋殼致密，蛋黃和蛋白等內容物比例不均，后期孵化效果差。王錢保等研究表明，開產蛋質量正向影響后期蛋質量，提高開產蛋質量的意義比提高中后期(33～43周齡)的蛋質量意義更大，因此選擇開產時的蛋質量更為重要[28]。本研究中，蘇禽3號L系開產性狀與其他各性狀間存在不同程度正負相關性，因此可加以充分利用，建議在群體當前的生長強度下，可同時對體質量性狀、開產性狀和產蛋數性狀共同進行選育。

4 結論

蘇禽3號優(yōu)質肉雞L系前期0～20周齡體質量屬于中等遺傳力，后期33、43周齡體質量遺傳力降為低遺傳力，表明遺傳效應在L系生長調控方面起關鍵作用，對L系在12周齡以前個體體質量表型選擇有望取得良好的選育效果，16周齡后應充分考慮對飼養(yǎng)管理、環(huán)境的綜合控制。L系開產日齡和33、43周齡產蛋數遺傳力較低，直接選育對提高產蛋數效果不理想，應加強持續(xù)產蛋力選育。體質量和開產、產蛋數表現出遺傳和表型同趨勢的正相關性，表明遺傳和環(huán)境效應呈現一致性。各性狀間的低相關性說明組合性狀同步選育難度較大，而體質量間的高相關性提示合理選擇高遺傳相關性狀可提高育種效率。