郭詩宇, 徐自警，宋德凱, 汪洋

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 旅游管理學(xué)院，武漢 430200；2.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 信息機電學(xué)院，武漢 430200；3.鐘祥市花山寨林場，湖北 鐘祥 431900；4.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林建工學(xué)院，武漢 430200)

0 引言

馬尾松(Pinusmassoniana)是中國中南部地區(qū)的重要用材樹種。據(jù)國家林業(yè)和草原局2019年公布的中國森林資源報告，馬尾松林是湖北省分布面積最廣、蓄積量最大的森林類型，馬尾松天然林面積為9.25×105hm2[1]。截至2019年，湖北松材線蟲病蔓延到全省81個縣415個鄉(xiāng)鎮(zhèn)的9.71×104hm2馬尾松林，馬尾松為主要受害松屬植物[2]。此外，馬尾松林立地衰退日益明顯，層次結(jié)構(gòu)簡單，火災(zāi)頻率增加，林分生產(chǎn)力下降，嚴重威脅著馬尾松林的可持續(xù)經(jīng)營[3]。通過森林經(jīng)營人為干預(yù)植被林分密度，有利于林下物種的天然更新，可促進群落結(jié)構(gòu)向“潛在自然植被”方向演化[4]。實踐證明，近自然經(jīng)營可大幅提高針闊混交林的闊葉樹比例，極大提升森林質(zhì)量[5]。

馬尾松櫟類針闊混交化或近自然化改造可促進生物多樣性，增強林分抗逆性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[6]，適當(dāng)間伐是近自然森林經(jīng)營的必要措施[7]，樹種更新是實現(xiàn)林分改造的關(guān)鍵[8]。天然更新是適宜氣候、環(huán)境和生物多樣性延續(xù)的造林方式，是森林生態(tài)系統(tǒng)依賴自然力修復(fù)森林的過程[9]，在維護生態(tài)系統(tǒng)多樣性、穩(wěn)定性及保持林分生產(chǎn)力等方面起著關(guān)鍵性作用[10]。以目標(biāo)樹經(jīng)營促進林下天然更新、改善森林樹種組成和林分結(jié)構(gòu)，是馬尾松林針闊混交化或近自然化改造的重要課題，而選擇適宜經(jīng)營強度促進林分天然更新是當(dāng)前研究的熱點。王宇超等[11]提出中度間伐可穩(wěn)定伐后杉木(Cunninghamialanceolata)人工林林內(nèi)小氣候，弱化不良氣候條件對經(jīng)營林分產(chǎn)生的負效應(yīng)，有利于林木生長。汪婭琴等[12]發(fā)現(xiàn)光皮樺(Betulaluminifera)更新幼苗總密度隨著間伐強度增大而逐漸升高。李萌等[13]提出輕度和重度間伐對杉木人工林天然更新的影響最為顯著；而輕度和中度間伐能增加側(cè)柏(Platgcladusorientalis)林下更新物種多樣性，重度間伐則降低其多樣性[14]。楊禮旦[15]提出郁閉度≥0.6的溝谷地塊有利于閩楠(Phoebebournei)幼樹幼苗的天然更新；Pandey等[16]則認為中度干擾有益于木本物種豐富度和幼樹數(shù)量增加，較高間伐強度會降低天然更新幼樹密度。由于林分狀況、樹種組成以及林分環(huán)境因子也是影響天然更新的先決條件[17]，如何基于林地環(huán)境，以適林適樹的森林經(jīng)營強度促進天然更新并最終實現(xiàn)林分改造極其重要，其相關(guān)研究不可或缺。

本研究在中德財政合作中國南方森林可持續(xù)經(jīng)營項目框架下，以馬尾松純林混交化或低闊混交林近自然化培育多功能森林為目標(biāo)，在湖北省鐘祥市花山寨國有林場對馬尾松飛播林進行目標(biāo)樹經(jīng)營，并設(shè)置固定樣方調(diào)查不同經(jīng)營強度下天然更新情況，探究影響馬尾松櫟類混交林天然更新的最適間伐強度以及影響天然更新的主要環(huán)境因子，為提高馬尾松櫟類針闊混交林的闊葉樹比例、培育近自然多功能森林提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于湖北省鐘祥市花山寨國有林場(112°45′48″～112°46′15″ E， 31°24′00″～31°25′00″ N)，海拔150～300 m，為低山丘陵地貌，坡度為15°～25°。該地氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明、雨熱同期。年降水量1 100 mm，降雨多集中在4—8月；年均氣溫16.4 ℃，全年無霜期240 d。土壤多為石灰?guī)r發(fā)育的黃壤土，土壤厚度分布均勻，一般在30～50 cm。林分為飛播林，森林植被主要為針闊混交林，優(yōu)勢種為馬尾松(Pinusmassoniana)，樹齡在32～36 a。栓皮櫟(Quercusvariabilis)、冬青(Ilexchinensis)、黃連木(Pistaciachinensis)和柏木(Cupressusfunebris)為主要伴生樹種；山胡椒(Linderaglauca)、白背葉(Mallotusapelta)和牡荊(Vitexnegundo)為主要伴生大灌木或小喬木。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2018年2月，在充分調(diào)查基礎(chǔ)上，應(yīng)用目標(biāo)樹經(jīng)營法對花山寨林場15個德貸項目小班馬尾松栓皮櫟混交林進行經(jīng)營[18]。經(jīng)營前設(shè)置20 m×20 m樣地，測定林分因子、郁閉度等指標(biāo)。目標(biāo)樹平均間距為8.8 m(165株/hm2)。考慮到松材線蟲病疫情的可能性，同等條件下優(yōu)先選擇闊葉樹種；每株目標(biāo)樹采伐1～3株干擾木，同時伐除林分中少量的劣質(zhì)木和影響林木生長的藤蔓。經(jīng)營總面積133.3 hm2。經(jīng)營完成后，根據(jù)經(jīng)營前后的林分蓄積計算出平均間伐強度，即弱度間伐(WT)(7.6%)、輕度間伐(LT)(15.3%)和中度間伐(MT)(24.3%)。依據(jù)不同間伐強度，在20 m×20 m樣地內(nèi)設(shè)置1個5 m×5 m的固定樣方，其中WT為10個、LT為8個、MT為7個，共25個。同時設(shè)置3個5 m×5 m對照樣方CK(0%)。記錄樣方內(nèi)樹種組成、林分郁閉度及林分密度；實測坡度；將坡位從下到上依次分為3級，依次賦值1～3；依據(jù)鄭江坤等[19]提出的坡向分級法，根據(jù)光照條件將坡向賦值1～8，數(shù)值越大光照越好。2018年11月、2019年11月和2020年11月踏查樣方內(nèi)天然更新的木本植物并每木掛牌標(biāo)記。2020年11月調(diào)查記錄樣方內(nèi)天然更新樹種、數(shù)量和生長狀況。經(jīng)營林分及樣方基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 生物多樣性評價

(1)豐富度指數(shù)(D)

D=S。

(1)

式中，S為物種的種數(shù)。

(2)物種本質(zhì)多樣性及多重比較

采用右尾和曲線對不同間伐強度下更新的木本植物進行本質(zhì)多樣性排序[20-21]。對于降序排列的多度向量P=(P1≥P2≥…≥Pn)，定義

(2)

式中，Tj為P的右尾和曲線或本質(zhì)多樣性曲線[20]。

如果群落C′的右尾和全大于群落C的右尾和，即

T′k=∑i>kP′k≥Tk≡∑i>kPi，k=1,2，……。

(3)

則群落C′的本質(zhì)多樣性大于C，即C′≥C[22]。

2.2.2 更新密度與更新頻度

應(yīng)用更新密度(Rd)和更新頻度(Rf)描述不同間伐強度幼苗或幼樹的天然更新特征。

(4)

式中：Rd為物種更新密度，株/hm2；Rt為研究單元內(nèi)某天然更新植物的總數(shù)；At為研究單元面積，25 m2。

(5)

式中：Rf為物種更新頻度，%；Qn為某一間伐強度下某更新植物出現(xiàn)的小樣方數(shù)；Qt某一間伐強度下小樣方總數(shù)。

2.2.3 苗高分級方法

對不同間伐強度下每年苗高的分布進行統(tǒng)計，以5 cm步長對苗高進行分級并進行分布擬合。

2.2.4 統(tǒng)計分析

應(yīng)用ForStat 2.0對不同年份天然更新樹種進行本質(zhì)多樣性分析。應(yīng)用SPSS 22對不同年份天然更新密度、物種豐富度、間伐強度、林分密度以及地形等因子進行典型相關(guān)分析。應(yīng)用Origin 2021進行不同間伐強度對更新密度影響的差異性分析并作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強度更新物種的組成

2018—2020年，林下出現(xiàn)更新木本植物33種，隸屬23科31屬，見表2，主要為闊葉樹種。2018年更新物種24種，不同間伐強度更新物種數(shù)量為：MT(22)>LT(20)>WT(15)>CK(8)。2019年更新物種26種，不同間伐強度更新物種數(shù)為：MT(19)=LT(19)>WT(13)>CK(6)。2020更新物種21種，不同間伐強度更新物種數(shù)為：MT(16)>LT(15)>WT(12)>CK(5)。經(jīng)營促進了天然更新，增大間伐強度提高了更新物種的數(shù)量并優(yōu)化了物種的組成。

表2 不同間伐強度林下天然更新物種狀況

續(xù)表2

3.2 間伐強度對天然更新物種多樣性的影響

由于Shannon-Weiner指數(shù)與Simpson指數(shù)在多樣性比較上結(jié)果具有不一致性，研究采用Patil等[20]定義的本質(zhì)多樣性對不同間伐強度下更新物種多樣性進行比較。不同年份不同間伐強度更新物種多樣性的右尾，見表3。從MT到CK，對應(yīng)更新物種豐富度出現(xiàn)的概率隨間伐強度增大而增大。間伐后的3 a中，不同間伐強度天然更新物種的本質(zhì)多樣性排序均為：MT≥LT>WT>CK，表明較高間伐強度促進了更新物種的多樣性。

表3 不同年份不同間伐強度更新物種右尾和概率

3.3 間伐對更新密度與更新頻度的影響

不同間伐強度下物種天然更新密度存在差異，如圖1所示。2018年在MT、LT與CK間更新密度存在顯著差異(P<0.05)。2019年天然更新密度在MT與WT間存在顯著差異(P<0.05)，MT與CK間存在極顯著差異(P<0.01)。2020年天然更新密度在MT與CK間差異極顯著(P<0.01)，其他間伐強度間差異不顯著。提高間伐強度促進了天然更新密度。

圖1 間伐強度對更新密度的影響Fig.1 The effect of thinning intensity on regeneration density

2018—2020年天然更新頻度見表4。不同間伐強度下更新頻度均值均高于CK。2018年，物種更新頻度均值為：LT=WT>MT；2019年和2020年，更新頻度均值為：LT>MT>WT。栓皮櫟、山胡椒和冬青等闊葉樹種分布最廣，為天然更新的優(yōu)勢種。

3.4 間伐強度對天然更新苗高的影響

統(tǒng)計不同間伐強度天然更新林木的高生長，以5 cm為高階距擬合苗高分布并繪圖，如圖2所示。2018年不同間伐的苗高階均為單峰分布，WT、LT、MT和CK分別有9、11、9和6個苗高級，其中WT對應(yīng)42.5 cm分布數(shù)量最多(28株)，LT對應(yīng)47.5 cm分布數(shù)量最多(41株)，MT對應(yīng)55.0 cm分布數(shù)量最多(44株)。2019年林木苗高在WT、LT、MT和CK分別有9、8、12和4個苗高級，其中WT對應(yīng)22.5 cm分布數(shù)量最多(34株)，LT對應(yīng)22.5 cm分布數(shù)量最多(58株)，MT對應(yīng)17.5 cm分布數(shù)量最多(53株)，27.5 cm和32.5 cm各有31株。2020年林木苗高在WT、LT、MT和CK分別有5、5、9和3個苗高級，其中WT對應(yīng)的7.5 cm和12.5 cm分布數(shù)量之和為120株；LT對應(yīng)7.5 cm和12.5 cm分布數(shù)量之和為118株；MT對應(yīng)7.5 cm和12.5 cm分布數(shù)量之和為236株。增大間伐強度整體上更有利于更新林木的高生長。

表4 不同年份主要樹種更新頻度

圖2 天然更新苗高分布Fig.2 Height distribution of the regenerated young trees

3.5 天然更新影響因子典型相關(guān)分析

天然更新密度和豐富度受地形、間伐強度和林分密度等多個因子的影響。單個指標(biāo)無法概括不同年份更新密度和物種豐富度特征，且不同指標(biāo)間的簡單相關(guān)也不能全面分析更新密度、豐富度與間伐強度、林分密度以及環(huán)境因子間的關(guān)系。因此，對間伐后反映不同年份的天然更新密度和物種豐富度等2個方面的4項指標(biāo)(更新組U)，以及反映間伐強度、林分密度與地形3個方面的5項指標(biāo)(環(huán)境組V)進行典型相關(guān)分析。典型相關(guān)共得到4組變量，由表5可知，前2對典型變量相關(guān)系數(shù)(R)分別為0.928(P<0.01)和0.717(P<0.05)，具有統(tǒng)計意義。

表5 典型相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗Tab. 5 Significance test of canonical correlation coefficients

不同年份更新組各因子與環(huán)境組各因子間2對典型變量如圖3所示。2組典型變量組間分別為極顯著和顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.928和0.717。2018年更新密度FY(-0.544)、2019年更新密度SY(-0.244)、物種豐富度D(-0.417)在更新組內(nèi)典型相關(guān)程度較高，主導(dǎo)組內(nèi)各因子。間伐強度(Ti)(-0.713)、坡度Sl(0.404)主導(dǎo)環(huán)境組各因子的變化。第2組典型變量關(guān)系表明：2019年更新密度SY(1.152)、物種豐富度D(-0.733)主導(dǎo)著更新組各因子；林分密度Sd(0.655)和間伐強度Ti(-0.412)主導(dǎo)環(huán)境組各因子。

FY為2018年更新密度，SY為2019年更新密度，TY為2020年更新密度，D為物種豐富度，Sd為林分密度，Ti間伐強度，As坡向，Sl坡度，Sp坡位

冗余分析結(jié)果表明,更新組內(nèi)4對典型變量解釋了自身變異的99.99%的信息，環(huán)境組4對典型變量僅解釋自身變量86.9%的信息，見表6。第1組典型變量可充分解釋天然更新和物種豐富度與間伐強度和環(huán)境因子的關(guān)系,即間伐強度越大，坡度越小，天然更新密度越大且物種豐富度越高。

表6 不同分組典型冗余分析結(jié)果

4 討論

4.1 間伐強度對更新物種豐富度和多樣性的影響

目標(biāo)樹經(jīng)營降低了林分郁閉度，形成不同尺度的林窗，林下光照條件會隨之改變，影響林下植被物種的構(gòu)成[23]。本研究不同間伐強度天然更新數(shù)量均高于CK，說明間伐可以增加木本植物的物種豐富度[24]。增大間伐強度促進了林地環(huán)境異質(zhì)性，提高了林下植物種類出現(xiàn)的不確定性，加速新物種入侵與定殖[12]，使得MT和LT更新物種數(shù)量最多，且優(yōu)化了林分物種組成。CK中未出現(xiàn)的喬木樹種如馬尾松、黃連木、構(gòu)樹等，未出現(xiàn)的大灌木或小喬木如牡荊、牛筋條等，均出現(xiàn)在經(jīng)營過的樣方內(nèi)，以MT時出現(xiàn)的相對概率最高，并具有一定的優(yōu)勢，說明增大目標(biāo)樹經(jīng)營強度有效促進了天然更新物種豐富度的增大，有助于優(yōu)勢種的形成，對林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化以及森林的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[25]。

物種多樣性是林分結(jié)構(gòu)和質(zhì)量的重要反映，物種的多樣性可以提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[26]。隨間伐強度的增大，伐后不同年份天然更新物種本質(zhì)多樣性和物種豐富度均表現(xiàn)出不同程度的增加，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相似[27-28]，說明較高間伐強度對促進更新物種的多樣性有良好的后續(xù)效應(yīng)。

4.2 間伐強度對天然更新質(zhì)量和生長的影響

更新密度是評價林分天然更新的重要指標(biāo)，更新頻度可說明林下更新幼苗生長與分布的均勻程度和更新能力[26]。一般情況下，天然更新密度隨間伐強度增大而升高[29-30]。本研究中，間伐強度增大促進了天然更新密度，說明間伐強度整體上提升了林分的活力，使得更新林木尤其是喜光樹種的生長勢更強。天然更新優(yōu)勢物種如栓皮櫟、柏木、冬青、黃連木和馬尾松等在經(jīng)營后不同年份，以LT和MT的更新頻度相對更高，說明增大間伐強度可提高馬尾松栓皮櫟混交林天然更新頻度，優(yōu)化林分樹種組成并極可能影響未來林分針闊混交比例。

4.3 環(huán)境因子對天然更新的影響

林分結(jié)構(gòu)和林下光照差異是林下環(huán)境異質(zhì)性、物種多樣性的主要成因，對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過程與格局具有重要促進作用[31]。目標(biāo)樹經(jīng)營通過調(diào)整林分密度，加大了環(huán)境異質(zhì)性，如林下光照、溫度和空氣濕度，促進林下土壤溫度、養(yǎng)分、水分以及土壤微生物群落的變化[32]，促進林木生長。此外，更新密度和物種豐富度還受多個因子的共同影響。根據(jù)典型相關(guān)分析，影響更新密度和物種豐富度的人為和環(huán)境因子由大到小分別為間伐強度、林分密度、坡度、坡向、坡位，這與姜小蕾等[33]對黑松(Pinusthunbergii)林下天然更新與坡向關(guān)系的研究結(jié)果一致。本研究中MT各樣方平均坡度最大，為10.3°，且林分以北向為主。雖然MT間伐后的郁閉度最小，但由于坡向和坡度效應(yīng)，影響太陽入射角度，林內(nèi)光、熱、水、氣條件并未根本改善，林下松針等凋落物層未完全分解，林下植被也對更新幼樹幼苗的生成、定居及生長產(chǎn)生競爭壓力。另一方面，相對陰濕環(huán)境下土壤的理化性質(zhì)和肥力狀況間接影響群落物種的組成、結(jié)構(gòu)和更新[31]。坡度和坡向的協(xié)同負效應(yīng)會在一定程度上抵消由較高間伐強度給天然更新帶來的正效應(yīng)，造成MT強度下相應(yīng)更新密度、更新頻度、物種豐富度和本質(zhì)多樣性效應(yīng)的弱化，這與Maciel等[10]提出的墨西哥西牙德雷山脈(Sierra Madre Occidental)松櫟混交林坡向和坡度對天然更新的協(xié)同影響的效應(yīng)一致。

5 結(jié)論

目標(biāo)樹經(jīng)營促進了馬尾松栓皮櫟混交林天然更新。增大間伐強度可提高林地環(huán)境異質(zhì)性、更新物種豐富度和物種多樣性，有助于優(yōu)勢種的形成。增大間伐強度可提高天然更新密度、闊葉樹種的更新頻度和林分活力，優(yōu)化未來松櫟混交林的闊葉樹比例，MT強度更新質(zhì)量最優(yōu)。坡度和坡向的協(xié)同負效應(yīng)會在一定程度上抵消由較大間伐強度給天然更新帶來的正向促進效應(yīng)，其相應(yīng)的經(jīng)營對策應(yīng)在實踐中進一步加以探究。受湖北省相關(guān)森林采伐強度政策限制，本研究最高經(jīng)營強度限定在25%內(nèi)，促進馬尾松栓皮櫟混交林天然更新的最佳經(jīng)營強度將有待進一步驗證。