趙文武，趙 鑫，謝文輝，趙麗麗*，陳可可，王普昶

(1.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

近些年來(lái)，干旱災(zāi)害頻發(fā)，成為全世界植物生長(zhǎng)發(fā)育以及農(nóng)作物生產(chǎn)的主要限制因素之一。干旱和半干旱區(qū)約占我國(guó)國(guó)土面積的50%[1]，中國(guó)作為世界上的農(nóng)業(yè)大國(guó)之一，正面臨著水資源短缺的困境。隨著全球氣候的改變，干旱發(fā)生的可能性將進(jìn)一步增加，在我國(guó)的西南、西北以及華北地區(qū)干旱問(wèn)題尤其突出,有研究發(fā)現(xiàn)這些地區(qū)在過(guò)去的60年里干旱災(zāi)害變得越發(fā)頻繁[2]。貴州位于我國(guó)西南部，其具有典型的喀斯特地貌，主要體現(xiàn)為土壤淺薄、形成速度慢，鈣含量高有機(jī)質(zhì)含量低，保水保土能力差以及抗干擾能力弱等特點(diǎn)，其特殊的碳酸鹽母巖成土背景決定了該區(qū)域成為世界上喀斯特發(fā)育最典型和復(fù)雜、分布面積最大的片區(qū)之一[3]。雖然貴州全省有80%以上地區(qū)的平均年降水量在1 100～1 300 mm之間，但由于其特殊的地上與地下二元結(jié)構(gòu)水文系統(tǒng)、碳酸巖豐富的節(jié)理裂隙以及復(fù)雜的人類活動(dòng)，會(huì)導(dǎo)致降水迅速滲入地下。接連多日的晴天往往伴隨著高溫，這樣的天氣使得土壤含水量降低，土壤表層發(fā)生臨時(shí)性干旱。該區(qū)域內(nèi)的植物普遍遭受干旱脅迫，進(jìn)而影響到植物的生長(zhǎng)與發(fā)育[4-5]。同時(shí)貴州境內(nèi)包含丘陵、山地、高原等多種復(fù)雜地形，地勢(shì)陡峭，降水的時(shí)空分布不均，區(qū)域性、季節(jié)性的干旱常有發(fā)生。因此在喀斯特地區(qū)，大多數(shù)的植物都具有耐旱、耐鹽等巖生適應(yīng)性，特殊的地理水文環(huán)境篩選出適合喀斯特地區(qū)生長(zhǎng)的植物群落，形成了獨(dú)具特色的喀斯特植被。

灌叢是貴州等喀斯特地區(qū)最普遍的植被類型。豆科槐屬灌木白刺花(Sophoradavidii)是喀斯特地區(qū)的旱生灌叢群落優(yōu)勢(shì)種或廣布種[6]。董祥等[7]的研究表明白刺花在開花和結(jié)莢兩個(gè)時(shí)期其粗蛋白含量、相對(duì)飼喂價(jià)值(Relative feed value,RFV)較高，說(shuō)明白刺花具有較高的飼用性。溫敏等[8]對(duì)白刺花抗炎以及抗過(guò)敏作用的研究說(shuō)明白刺花還具有一定的醫(yī)藥作用。同時(shí)白刺花還是喀斯特山區(qū)植物群落的演替、物種多樣性的維持不可或缺的一環(huán)，其發(fā)達(dá)的根系以及根系上大量的根瘤菌在防治水土流失以及土壤改良等方面具有重要作用。這些證據(jù)都表明白刺花在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)方面有著重要的價(jià)值。較強(qiáng)的適應(yīng)性和較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值使白刺花有望成為貴州等喀斯特干旱、貧瘠山區(qū)植被恢復(fù)和畜牧業(yè)發(fā)展的理想材料，是可供西部地區(qū)大范圍推廣發(fā)展全方位、立體式產(chǎn)業(yè)的潛力樹種之一[9]。目前，關(guān)于白刺花的研究主要集中在破除種子硬實(shí)性[10]、化學(xué)成分[11]、藥用價(jià)值[12]以及飼用價(jià)值開發(fā)[13-14]等方面。對(duì)白刺花抗旱適應(yīng)機(jī)制方面的研究較少，而對(duì)抗旱機(jī)制的解析是加快白刺花新品種培育，進(jìn)一步擴(kuò)大白刺花種植范圍的有力保障。大量研究[15-17]報(bào)道幼苗期的植物往往對(duì)外界環(huán)境變化感受最為敏感，也最容易因?yàn)榄h(huán)境的壓力受到損傷。根系的形態(tài)建成是決定幼苗存活最關(guān)鍵的一點(diǎn)，同時(shí)根系作為植物吸水最主要的器官，也能最先感知到干旱來(lái)臨。當(dāng)遭遇逆境時(shí)根系會(huì)迅速產(chǎn)生一系列的化學(xué)信號(hào)向其他部位傳遞。因此深入分析白刺花幼苗在干旱脅迫下根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化響應(yīng)，初步揭示白刺花幼苗根系適應(yīng)干旱的形態(tài)和生理機(jī)制，為培育白刺花抗旱新品種，開展喀斯特地區(qū)白刺花飼用資源的開發(fā)、貧瘠山區(qū)土壤的改良以及喀斯特山區(qū)植被的恢復(fù)提供理論與材料保障。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

白刺花種子來(lái)源于貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院草業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)室，挑選大小一致且飽滿的白刺花種子用砂紙進(jìn)行磨皮，破除種子硬實(shí)，2%NaClO溶液浸泡30 min消毒后用無(wú)菌去離子水清洗3次以上，60℃溫水浸泡12 h，再播種到裝有5 L營(yíng)養(yǎng)土的花盆內(nèi)(長(zhǎng)∶寬∶高=43 cm∶19 cm∶14 cm)生長(zhǎng)，每個(gè)花盆均勻播種50粒種子。待種子萌發(fā)后，讓幼苗正常生長(zhǎng)40 d，然后挑選生長(zhǎng)狀況基本一致的幼苗，每盆30株共20盆，開始進(jìn)行干旱脅迫。處理前一天充分灌水一次，放置過(guò)夜。待土壤水分含量穩(wěn)定后隨機(jī)抽取10盆測(cè)定田間持水量。試驗(yàn)根據(jù)《中華人民共和國(guó)水利行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)旱情等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：SL 424-2008》對(duì)土壤相對(duì)濕度旱情等級(jí)分類。同時(shí)結(jié)合代仁麗[18]、梁任剛[19]等學(xué)者對(duì)貴州省氣候條件、年際干旱強(qiáng)度及干旱頻率分析，發(fā)現(xiàn)貴州省以輕旱為主，極少出現(xiàn)重大干旱的實(shí)際情況，設(shè)置了4個(gè)土壤水分梯度(表1)。

表1 土壤水分梯度設(shè)置

土壤充分灌溉后，每天用土壤水分測(cè)定儀測(cè)定土壤的含水量，當(dāng)對(duì)照、輕度干旱、中度干旱、重度干旱4個(gè)處理分別達(dá)到其相應(yīng)的相對(duì)含水量時(shí)，正式進(jìn)入脅迫試驗(yàn)。干旱處理時(shí)，每天對(duì)盆栽進(jìn)行稱重，補(bǔ)充水分時(shí)按重量損失的方法，以保持穩(wěn)定的土壤含水量。脅迫到14天后取樣，測(cè)定白刺花根系形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定及方法

1.2.1根系形態(tài)指標(biāo) 每個(gè)梯度取10株，用去離子水輕輕沖洗根系，洗凈根系表面的基質(zhì)，然后將其分散、均勻地放入透明丙烯酸托盤中，并使用EPSON Perfection V800(MADE IN INDONESIA.PAT.P.)進(jìn)行根系掃描。掃描的圖像用Win-RHIZO 2017a進(jìn)行分析，得到白刺花幼苗的根長(zhǎng)、根表面積、根體積以及根尖數(shù)等數(shù)據(jù)。

1.2.2生理生化指標(biāo)測(cè)定 分別采用愈創(chuàng)木酚法[20]測(cè)定過(guò)氧化物酶(Peroxidase，POD)活性，氮藍(lán)四唑(NBT)比色法[21]測(cè)定超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性，紫外比色法[22]測(cè)定抗壞血酸過(guò)氧化物酶(Aseorbateperoxidase，APX)活性和鉬酸銨比色法[22]測(cè)定過(guò)氧化氫酶(Catalase，CAT)活性。分別采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖(Soluble sugar，SS)含量、酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸(Proline，Pro)含量和考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白(Soluble proteins，SP)[21]含量。采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量[20]，質(zhì)膜相對(duì)透性測(cè)定參照蔡慶生[21]的方法。過(guò)氧化氫(Hydrogen peroxide，H2O2)含量采用KI顯色法測(cè)定，采用北京索萊寶科技有限公司試劑盒測(cè)定。采用2-脫氧-D-核糖顯色法[23]測(cè)定羥自由基(Hydroxyl free radical，OH-)清除率；采用對(duì)氨基苯磺酸法測(cè)定[24]超氧陰離子(Superoxide anion，O2-)清除率，采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司試劑盒測(cè)定。采用固相夾心法測(cè)定生長(zhǎng)素(3-Indoleacetic acid，IAA)含量，采用雙抗夾心法測(cè)定脫落酸(Abscisic acid，ABA)，赤霉素(Gibberellin A3，GA3)，細(xì)胞分裂素(Cytokinin，CTK)，植物乙烯(Ethylene，ETH)，油菜素內(nèi)酯(Brassinolide，BR)，茉莉酸(Jasmonic acid，JA)和水楊酸(Salicylic acid，SA)含量，測(cè)量方法均根據(jù)酶聯(lián)免疫試劑盒法[25](采用北京索萊寶科技有限公司)試劑盒測(cè)定，測(cè)定時(shí)每個(gè)樣品測(cè)定設(shè)置3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

利用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Origin 2019軟件作圖，采用SPSS 22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析(Principal component analysis，PCA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下白刺花根系形態(tài)特征

由表2可知，在重度干旱下白刺花根系總長(zhǎng)和根系表面積與對(duì)照組相比，分別顯著增加了55.04%和44.40%(P<0.05)。隨著干旱脅迫的加重，白刺花平均根系直徑呈先升后降的趨勢(shì)，輕度脅迫時(shí)到達(dá)頂峰；根體積呈逐漸增大的趨勢(shì)；白刺花根尖數(shù)呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)。

表2 干旱脅迫下白刺花根系生長(zhǎng)特性

2.2 干旱脅迫下白刺花根系滲透調(diào)節(jié)能力

由圖1可知，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，根系內(nèi)脯氨酸、可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)，而根系內(nèi)可溶性蛋白含量則呈下降趨勢(shì)，與對(duì)照組相比脯氨酸含量分別顯著上升20.56%，43.57%，260.59%(P<0.05)，可溶性糖的含量分別顯著上升14.94%，33.17%，59.24%(P<0.05)，可溶性蛋白含量分別顯著下降12.34%，20.32%，28.09%(P<0.05)。

圖1 干旱脅迫下白刺花根系滲透調(diào)節(jié)能力的變化

2.3 干旱脅迫下白刺花根系內(nèi)源激素含量

由圖2可知，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，白刺花根系內(nèi)源激素IAA和SA呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，均在中度干旱時(shí)達(dá)到最大值，IAA分別較對(duì)照顯著上升23.10%，58.62%和55.17%(P<0.05)，SA分別較對(duì)照上升6.34%，37.08%，36.85%；GA3，CTK，BR含量整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，均在重度干旱時(shí)達(dá)到最大值，與對(duì)照組相比，分別顯著上升49.89%，39.55%和63.59%(P<0.05)；而ABA，ETH，JA含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，均在重度干旱時(shí)達(dá)到最小值，與對(duì)照組相比，分別顯著下降25.56%，33.73%和40.03%(P<0.05)。

圖2 干旱脅迫下白刺花根系內(nèi)源激素含量的變化

2.4 干旱脅迫下白刺花活性氧代謝及保護(hù)酶活性

由圖3可知，隨著脅迫程度的加強(qiáng)，白刺花根系中MDA和H2O2含量以及APX活性都呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，與對(duì)照組相比，在輕度、中度、重度脅迫下MDA含量分別顯著上升了24.55%，49.90%，73.06%(P<0.05)，APX活性分別顯著上升了61.89%，148.67%，244.27%(P<0.05)，H2O2含量分別顯著上升了29.88%，102.13%，167.99%(P<0.05)。而羥自由基清除率、超氧陰離子清除率、SOD和POD含量以及CAT活性隨著脅迫程度的加強(qiáng)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中羥自由基清除率與對(duì)照組相比分別顯著下降了6.74%，8.28%，13.45%(P<0.05)；超氧陰離子清除率分別顯著下降了4.09%，7.89%，12.24%(P<0.05)；SOD活性分別顯著下降了8.31%，12.24%，20.56%(P<0.05)；POD活性分別顯著下降了9.74%，18.43%，24.46%(P<0.05)；CAT活性分別顯著下降了10.92%，28.91%，42.48%(P<0.05)。

圖3 干旱脅迫下白刺花根系活性氧代謝和保護(hù)酶活性的變化

2.5 干旱脅迫下白刺花根系各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)白刺花24個(gè)抗旱性狀指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，由圖4可知，白刺花根系生長(zhǎng)發(fā)育的各項(xiàng)性狀中，所有性狀都與根系總根長(zhǎng)、總表面積、體積顯著相關(guān)(P<0.05)，其中SOD，POD、可溶性蛋白、CAT,APX，ETH，JA以及羥自由基清除率和超氧陰離子清除率都與根系總根長(zhǎng)、總表面積、體積極顯著相關(guān)(P<0.01)?？扇苄蕴桥c根系總根長(zhǎng)、根表面積都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與根體積呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。脯氨酸與根系總根長(zhǎng)、總表面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與根系直徑、體積呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。而可溶性蛋白與可溶性糖和脯氨酸的趨勢(shì)恰恰相反，可溶性蛋白與總根長(zhǎng)、根表面積都呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。CTK與根系總表面積、體積呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與根系總長(zhǎng)呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。所有性狀中SOD與根系總表面積相關(guān)系數(shù)最大，為0.885。

圖4 干旱脅迫下白刺花根系指標(biāo)相關(guān)性分析

2.6 白刺花材料各項(xiàng)性狀的主成分分析

由圖4可知，雖然所測(cè)定的24個(gè)抗旱指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性，但是相關(guān)程度并不一致。因此采用主成分降維的方法對(duì)干旱脅迫下白刺花根系的24個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。將累計(jì)方差貢獻(xiàn)率大于80%，并且特征值≥1作為判別的條件，成功提取2項(xiàng)主成分因子(表3)。主成分1(PC1)的特征值為19.521，貢獻(xiàn)率為81.338%；主成分2(PC2)的特征值為2.062，貢獻(xiàn)率為8.593%；2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)89.931%，具有較好的代表性，與白刺花苗期的抗旱能力具有直接聯(lián)系，可作為白刺花幼苗抗旱性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。

由表3可知，第1主成分中，貢獻(xiàn)率較大的是SOD，POD、可溶性糖、可溶性蛋白、APX，H2O2，SA，I，GA3，主要反映了干旱脅迫后白刺花根系主要保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)的含量；干旱條件下，細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性以及膜保護(hù)物質(zhì)的含量越高，幼苗受到的傷害程度就越小。第2主成分中貢獻(xiàn)率較大的是平均根系直徑、根尖數(shù)以及總根長(zhǎng)，三者主要反映了干旱脅迫下白刺花根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況；當(dāng)遭受干旱時(shí)，植物常常通過(guò)自身的根系發(fā)育來(lái)擴(kuò)大水分的吸收和利用效率，干旱脅迫下較長(zhǎng)的根系可以使植物接觸到更深層的水分，從而吸收更多的水分。

表3 干旱脅迫下白刺花根系主成分特征向量

3 討論與結(jié)論

3.1 干旱脅迫對(duì)白刺花根系形態(tài)特征的影響

當(dāng)遭遇逆境時(shí)根系會(huì)迅速產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)向其他部位傳遞。丁紅等[26]在研究花生對(duì)干旱的響應(yīng)時(shí)指出，隨著土壤水分含量的降低，根系的生物量、根冠比、根長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)會(huì)發(fā)生變化，以此來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。土壤中水分分布及含量會(huì)對(duì)植物根系生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)育產(chǎn)生很大影響。本試驗(yàn)中，白刺花在遭受干旱脅迫時(shí)，根系總長(zhǎng)、表面積和體積呈增加的趨勢(shì)，這與張翠梅等[27]對(duì)不同抗旱性苜蓿遭遇干旱時(shí)的根系形態(tài)研究結(jié)果相似。根系平均直徑呈先增后減的趨勢(shì)，根尖數(shù)呈先減后增的趨勢(shì)，根系形態(tài)的變化表明遭遇干旱時(shí)的白刺花幼苗通過(guò)增加根長(zhǎng)，確保根系往土壤更深層下扎，根體積與表面積的增加也印證了這點(diǎn)，并且體積和表面積增大也使根系與周圍環(huán)境的接觸機(jī)會(huì)增大了，以保證根系吸收更多的水分與養(yǎng)分，從而增強(qiáng)自身抗旱能力。

3.2 干旱脅迫對(duì)白刺花根系滲透調(diào)節(jié)能力的影響

植物根系的形態(tài)特征發(fā)生變化也必然會(huì)引起內(nèi)在生理生化指標(biāo)的變化，二者的變化相輔相成，共同作用抵抗逆境[28]。前人大量的研究中[29-31]指出遭遇逆境時(shí)植物通過(guò)提高細(xì)胞液的濃度，可以維持細(xì)胞膨壓，防止原生質(zhì)過(guò)度脫水。本研究中干旱脅迫下白刺花幼苗根系的可溶性糖和脯氨酸含量上升，說(shuō)明遭受干旱脅迫時(shí)白刺花根系可以大量積累脯氨酸和可溶性糖，保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生物大分子的空間結(jié)構(gòu)，延遲根系衰老和死亡，并促進(jìn)嚴(yán)重缺水環(huán)境下的根系生長(zhǎng)，為正常生命活動(dòng)創(chuàng)造條件。而可溶性蛋白不僅是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，既對(duì)生物膜和碳物質(zhì)起保護(hù)作用，也對(duì)細(xì)胞保水能力有重要作用[32]。在干旱脅迫下，白刺花幼苗根系的可溶性蛋白含量呈下降趨勢(shì)，且與對(duì)照組差異顯著。這與馬亞珺等[33]、高曉寧等[34]對(duì)紫花苜蓿、杜鵑遭遇干旱脅迫的生理響應(yīng)的研究結(jié)果相似。本試驗(yàn)表明干旱脅迫下白刺花根系中蛋白酶的活性升高，使可溶性蛋白的水解加快，降解后的蛋白形成了脯氨酸等其他具有調(diào)節(jié)功能的氨基酸。

3.3 干旱脅迫對(duì)白刺花內(nèi)源激素含量的影響

植物內(nèi)源激素在調(diào)控植物根系細(xì)胞分裂和分化方面扮演著重要角色，人類最早發(fā)現(xiàn)的植物激素就是IAA[35-36]。IAA和CTK均有強(qiáng)化器官活性的作用，而GA3可以提高植物體內(nèi)生長(zhǎng)素的含量，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。它們可以共同促進(jìn)細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大，但不引起細(xì)胞壁的酸化[37]。宋松泉等[38]、蘇會(huì)麗等[39]對(duì)生長(zhǎng)素和赤霉素的分子機(jī)理研究表明，生長(zhǎng)素合成和代謝可以誘導(dǎo)植物種子的休眠和萌發(fā)，調(diào)控維管束形成層的分裂，調(diào)控植物根的生長(zhǎng)、葉片發(fā)育。本試驗(yàn)中，白刺花幼苗根系中IAA，GA3，CTK含量呈上升趨勢(shì)，3種激素都屬于生長(zhǎng)促進(jìn)類激素，其含量的上升與白刺花根系總長(zhǎng)度、體積的變化相對(duì)應(yīng)，表明白刺花遭遇干旱時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)促進(jìn)類激素含量，促進(jìn)根系分生組織細(xì)胞的增殖，并且促進(jìn)側(cè)根和不定根的萌發(fā)，進(jìn)一步改變白刺花根系生長(zhǎng)的進(jìn)程。三者共同作用使得白刺花根系伸長(zhǎng)，表面積擴(kuò)大，與周圍環(huán)境的接觸機(jī)會(huì)增大了，從而保證了根系吸收更多的水分與養(yǎng)分來(lái)抵御干旱。

BR可以提高植物體內(nèi)的酶促物質(zhì)的活性，增加非酶促物質(zhì)的含量[40]。胡文海等[41]在研究BR對(duì)黃瓜葉片調(diào)節(jié)作用時(shí)指出BR能通過(guò)增強(qiáng)葉綠體和線粒體能量代謝平衡，誘導(dǎo)光合基因表達(dá)，增加光合效率。夏方山等[42]在研究SA對(duì)植物種子和幼苗抗逆性時(shí)指出，SA參與植物內(nèi)許多生理過(guò)程如誘導(dǎo)逆境相關(guān)蛋白的表達(dá)、激活植物過(guò)敏反應(yīng)，提高作物抗病性以及抗逆境脅迫能力，還可以促進(jìn)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中，從整體來(lái)白刺花根系中的BR和SA含量都呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。這與劉強(qiáng)[43]、惠竹梅[44]、吳雪霞[45]等分別對(duì)蒼耳、葡萄、茄子的研究結(jié)果相似，本試驗(yàn)表明白刺花通過(guò)增加BR,SA含量來(lái)調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)的含量，保持細(xì)胞的持水能力，維持能量代謝平衡和誘導(dǎo)逆境相關(guān)蛋白的表達(dá)，有效緩解干旱脅迫對(duì)白刺花生長(zhǎng)的抑制作用，幫助白刺花更好的應(yīng)對(duì)干旱。

本試驗(yàn)中，ABA和ETH以及JA含量呈下降趨勢(shì)。當(dāng)植物根系感知土壤水分不足時(shí)，根源ABA作為一種胞間信使傳遞到葉片，又通過(guò)胞間信號(hào)傳導(dǎo)被保衛(wèi)細(xì)胞識(shí)別，促使氣孔關(guān)閉并減弱與植物生長(zhǎng)有關(guān)的代謝活性。缺水嚴(yán)重條件下，植物體內(nèi)的細(xì)胞膨壓降低或細(xì)胞膜破裂，ABA水平會(huì)增加至100倍[46]。干旱脅迫下白刺花根系A(chǔ)BA含量之所以沒(méi)有升高，可能是白刺花具有較強(qiáng)的抗旱性，在短期的脅迫下，白刺花根系的細(xì)胞膨壓或細(xì)胞膜未受到嚴(yán)重破壞，生長(zhǎng)依舊處于正常水平，干旱脅迫下白刺花根系形態(tài)特征可以佐證該結(jié)果。JA作為一種重要的環(huán)境信號(hào)分子，通過(guò)誘導(dǎo)許多防御基因或蛋白的表達(dá)以及防御化學(xué)物質(zhì)的合成有效地介導(dǎo)植物對(duì)逆境脅迫的防御反應(yīng)。Ollas等[47]發(fā)現(xiàn)當(dāng)遭遇干旱脅迫時(shí)，柑橘根系中的ABA含量在JA瞬時(shí)積累之后開始快速增加，JA可能參與ABA的生物合成，并誘導(dǎo)植物后期的脅迫響應(yīng)[47]。在白刺花幼苗根系中JA含量下降，與ABA含量的變化同步，進(jìn)一步佐證了JA參與ABA的生物合成并誘導(dǎo)白刺花對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。

3.4 干旱脅迫對(duì)白刺花根系活性氧代謝的影響

通過(guò)主成分降維的方法對(duì)干旱脅迫下白刺花根系的24個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析成功提取2項(xiàng)主成分因子。第1主成分主要是保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，反映了白刺花根系響應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制，干旱條件下，細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性以及膜保護(hù)物質(zhì)的含量越高，幼苗受到的傷害程度就越小。第2主成分中貢獻(xiàn)率較大是根系直徑、根尖數(shù)以及總根長(zhǎng)，三者主要反映了干旱脅迫下白刺花根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況，當(dāng)遭受干旱時(shí)，白刺花通過(guò)自身的根系發(fā)育來(lái)擴(kuò)大水分的吸收和利用效率，干旱脅迫下較長(zhǎng)的根系可以使植物接觸到更深層的水分，從而吸收更多的水分。

綜上所述，當(dāng)遭遇干旱時(shí)白刺花幼苗根系形態(tài)會(huì)發(fā)生改變，通過(guò)增加根長(zhǎng)和體積，確保自身的根系往土壤更深層下扎，以保證吸收更多的水分與養(yǎng)分。隨著干旱程度加深，白刺花細(xì)胞穩(wěn)態(tài)受到一定影響，MDA含量上升；通過(guò)分析滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、內(nèi)源激素含量以及保護(hù)酶活性發(fā)現(xiàn)，其滲透物質(zhì)和生長(zhǎng)促進(jìn)類激素含量增加，保護(hù)酶活性上升，其生理生化指標(biāo)在積極響應(yīng)，以幫助白刺花更好的抵御干旱。在重度脅迫下白刺花也未發(fā)生根系嚴(yán)重脫水和幼苗死亡的現(xiàn)象，表明白刺花幼苗有較強(qiáng)的干旱忍受能力。試驗(yàn)闡明了白刺花根系抗旱的適應(yīng)機(jī)制，可為白刺花抗旱新品種培育及其在西部喀斯特地區(qū)開發(fā)利用提供一定的參考依據(jù)。