陳 潔，南麗麗，汪 堃，夏 靜，何海鵬，馬 彪，姚宇恒

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070)

磷是植物生長必需的營養(yǎng)元素，在植物細(xì)胞的伸長和分裂，能量代謝、細(xì)胞膜的合成等方面起著重要作用[1]。土壤中磷含量大，但磷酸鹽離子易與金屬離子結(jié)合，植物無法直接吸收利用，限制其生長發(fā)育[2]。生產(chǎn)中增施磷肥能提高產(chǎn)量，但大量施用磷肥會(huì)造成土壤污染、水體富營養(yǎng)化，給生態(tài)系統(tǒng)帶來危害[3]。

光合作用是植物物質(zhì)能量來源的關(guān)鍵代謝過程[4]，其效率體現(xiàn)植物的各種生理狀況，在逆境下，植物抗逆性和生長狀況會(huì)發(fā)生變化，光合效率會(huì)隨之變化[5]。低磷脅迫限制植物干物質(zhì)積累的主要原因是葉片光合速率下降[6]。有研究表明，缺磷能降低植物葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及葉綠素含量，導(dǎo)致光合作用的減弱[7-9]，葉綠素參數(shù)的變化體現(xiàn)植物葉片光合作用的CO2同化、原初反應(yīng)和電子傳遞過程，表現(xiàn)植物對(duì)光能的吸收、傳遞、分配和消耗等特點(diǎn)[10-11]。研究發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫下，玉米(Zeamays)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)(FV/FM)、PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換和利用效率均降低[8,12]；在磷鋁脅迫下，杉木(Cunninghamialanceolata)幼苗會(huì)降低PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性和電子傳遞效率，降低植物對(duì)光能的利用率，最終抑制植物生長[5]。

植物內(nèi)源激素是廣泛存在于植物體內(nèi)調(diào)控自身生理代謝的活性物質(zhì)，不僅影響植物生長發(fā)育，而且在植物逆境脅迫中起調(diào)控作用，主要包括脫落酸(Abscisic acid，ABA)，生長素(Auxin，IAA)，赤霉素(Gibberellin，GA3)，細(xì)胞分裂素(Cytokinin，CTK)、乙烯(Ethylene，ET)、獨(dú)角金內(nèi)酯等(Strigolactones，SLs)[4,13]。植物在逆境脅迫條件下，一般通過體內(nèi)激素的變化來適應(yīng)養(yǎng)分缺乏的環(huán)境[14]。研究表明，隨著供磷水平的降低，大麥(Hordeumvulgare)根和葉中CTK含量減小，IAA含量增加，在脅迫初期GA3含量增幅比較大，ABA變化不明顯[15]，陳潔等[16]研究發(fā)現(xiàn)不同磷利用效率自交系玉米的內(nèi)源激素含量在低磷脅迫下表現(xiàn)出規(guī)律性變化，如IAA，ABA和GA3含量均增加，而ZT含量下降，因此，內(nèi)源激素含量變化可作為鑒定玉米自交系磷高效的參考指標(biāo)。符云鵬等[17]研究表明，在低磷脅迫下，煙草(Nicotianatabacum)根系活力活性降低，CTK含量減少，根和葉中IAA含量增加。陳智裕等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在低磷條件下，磷低效杉木幼苗葉片內(nèi)IAA和ZT含量顯著高于磷高效的杉木幼苗，與常磷相比較，不供磷條件下根系內(nèi)ZT含量顯著降低，IAA和ABA含量則顯著增加，磷高效的杉木幼苗根系A(chǔ)BA含量顯著高于磷低效幼苗根系的任意供磷水平。

紅豆草(Onobrychisviciaefolia)是多年生豆科草本植物，具有耐寒、抗旱、耐貧瘠、適口性好等優(yōu)點(diǎn)，含有豐富的蛋白質(zhì)、粗脂肪、氨基酸、單寧、鈣和磷含量[19-20]。目前有關(guān)低磷脅迫對(duì)紅豆草內(nèi)源激素含量變化的研究少見報(bào)道。因此，本研究以磷敏感和耐低磷紅豆草為試驗(yàn)材料，對(duì)低磷脅迫下紅豆草光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和內(nèi)源激素含量變化規(guī)律進(jìn)行探討，揭示紅豆草對(duì)低磷脅迫逆境響應(yīng)的調(diào)控機(jī)制，為選育耐低磷紅豆草品種、提高紅豆草抗性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以前期篩選出來的耐低磷紅豆草5號(hào)和磷敏感紅豆草1號(hào)為試驗(yàn)材料，由農(nóng)業(yè)部全國畜牧獸醫(yī)總站牧草種質(zhì)資源搜集保護(hù)項(xiàng)目協(xié)作組從俄羅斯瓦維洛夫植物基因庫引進(jìn)[21]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年3月24日在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物生長室進(jìn)行，選用消毒后的細(xì)沙(121℃，高溫滅菌30 min)1 000 g裝入花盆中(外口徑、內(nèi)口徑、高和底徑分別為13.2 cm，12 cm，14 cm和9.2 cm)，經(jīng)HgCl2消毒后的種子均勻撒播于花盆中，并覆沙3～4 cm，出苗后進(jìn)行間苗，每盆保留生長一致、分布均勻的幼苗15株，每2 d澆灌150 mL Hoagland營養(yǎng)液，待幼苗生長至第60 d進(jìn)行脅迫處理，用KCl平衡調(diào)整K+。采用兩因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，因素A為2份紅豆草材料，因素B為磷脅迫處理，即常磷處理(1.00 mmol·L-1KH2PO4，NP)和低磷處理(0.01 mmol·L-1KH2PO4，LP)[22]，分別在處理0 d，6 d，12 d，18 d，24 d后測定株高、葉面積、葉綠素含量、光合作用和葉綠素?zé)晒?，并在處? d，12 d和24 d后分別采樣，測定葉片和根系內(nèi)源激素含量。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)測定 株高(Plant height，PH)采用卷尺測量；葉面積(Leaf area，LA)采用LI-3000C葉面積儀測定，取從植株頂端依次向下數(shù)的第3個(gè)葉片，每個(gè)處理重復(fù)10次。

1.3.2葉綠素含量測定 稱取0.5 g新鮮葉片，放入裝有 2 mL無水乙醇和 2 mL 80% 丙酮離心管中，然后在 4℃培養(yǎng)箱避光保存24 h提取葉綠素，參考鄒琦[22]的實(shí)驗(yàn)方法，測定葉綠素a(Chlorophyll a，Chl a)、葉綠素b(Chlorophyll b，Chl b)、葉綠體色素(Chlorophyll pigment，Cp)含量，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3.3光合參數(shù)測定 光合參數(shù)采用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，USA)測定，儀器為開放式氣路，空氣CO2濃度為400 μmol·mol-1，設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度為1200 μmol·m-2·s-1，每株選取中上部3片葉，測定葉片氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular carbon dioxide concentration,Ci)、凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)和蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)等葉片氣體交換參數(shù)，瞬時(shí)水分利用效率(Water use efficiency，WUE)=Pn/Tr，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3.4葉綠素?zé)晒鉁y定 于晴天9∶00—11∶00，采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2100 對(duì)葉片進(jìn)行測定。測定時(shí)，選擇測定光合指標(biāo)的葉片，黑暗環(huán)境適應(yīng)20 min，參考張翠梅等[23]方法測定并計(jì)算PSⅡ最大光合效率(PSⅡ maximum photochemical efficiency,Fv/Fm)，PSⅡ潛在光化學(xué)效率(PSⅡ potential activity,Fv/Fo)，PSⅡ光化學(xué)量子產(chǎn)量Yield，表觀電子傳遞效率ETR，光化學(xué)淬滅系數(shù)(Photochemical quenching,qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(Non-photochemical quenching coefficient,qN)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3.5內(nèi)源激素測定 采樣后將樣品用液氮速凍，存放于超低溫冰箱。測定時(shí)參考汪堃等[24]的方法，將凍樣研碎，加預(yù)冷的80%的色譜甲醇，浸提24 h并離心，吸取上清液，濃縮近干，用50%的甲醇沖洗蒸發(fā)瓶瓶壁，最后定容至10 mL，過0.22 μm濾膜，于四元梯度超快速液相色譜儀Waters Arc-2998 PDA Waters(沃特世公司，美國)進(jìn)樣，測定根系和葉片的IAA，GA3，ABA和ZT含量，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2019處理數(shù)據(jù)。分別計(jì)算1號(hào)和5號(hào)材料的株高、葉面積、Chl a，Chl b，Cp，Gs，Ci，Pn，Tr，WUE，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo，Yield，ETR，qP，qN和地上、地下部IAA，GA3，ABA和ZT的耐低磷系數(shù)，即耐低磷系數(shù)=低磷處理下性狀測得值/常磷處理下性狀測得值[21]，相對(duì)值可消除材料間固有的差異，能準(zhǔn)確反映不同材料耐低磷性。

2 結(jié)果與分析

2.1 低磷脅迫對(duì)紅豆草形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量的影響

由表1可知，低磷脅迫下，耐低磷5號(hào)和磷敏感1號(hào)紅豆草材料的PH和LA的耐低磷系數(shù)呈下降趨勢，其變化范圍分別為0.889～0.998和0.909～0.994，0.679～1.025和0.729～0.954；5號(hào)和1號(hào)的Chl a，Chl b和Cp耐低磷系數(shù)變化范圍分別是0.669～1.095和0.618～1.008，0.767～0.988和0.671～1.269，0.700～1.058和0.635～1.053，隨著脅迫天數(shù)的延長，耐低磷系數(shù)降低，表明在低磷脅迫下，2份供試材料的葉綠素含量均降低。

表1 低磷脅迫對(duì)紅豆草形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量耐低磷系數(shù)的影響

2.2 低磷脅迫對(duì)紅豆草光合生理指標(biāo)的影響

由表2可知，5號(hào)和1號(hào)材料Tr，Gs，Pn的耐低磷系數(shù)隨著脅迫時(shí)間的延長而降低，變化范圍為0.540～1.008和0.578～0.986，0.561～1.053和0.601～0.952，0.613～0.948和0.641～1.019，表明兩份材料通過閉合葉片部分氣孔，抑制CO2的獲取，減少水分蒸發(fā)和降低Gs來適應(yīng)逆境脅迫。WUE是植物對(duì)脅迫環(huán)境的自我保護(hù)機(jī)制[25]，隨著低磷脅迫時(shí)間的延長，2份供試材料的Ci和WUE耐低磷系數(shù)增大，在脅迫24 d時(shí)，耐低磷5號(hào)材料的WUE較磷敏感1號(hào)材料大，表明脅迫時(shí)間越長，5號(hào)紅豆草適應(yīng)能力更強(qiáng)。

表2 低磷脅迫對(duì)紅豆草光合生理指標(biāo)耐低磷系數(shù)的影響

2.3 低磷脅迫對(duì)紅豆草葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可知，5號(hào)和1號(hào)紅豆草的Yield，qP，ETR，F(xiàn)v/Fo，F(xiàn)v/Fm的耐低磷系數(shù)均隨著脅迫天數(shù)的延長而降低，其變化范圍分別為0.548～1.039和0.513～1.038，0.692～0.965和0.784～0.988，0.518～1.027和0.470～0.972，0.577～1.205和0.519～1.100，0.801～1.067和0.759～1.043，表明兩份材料PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度變小，光合電子傳遞速率變慢，光化學(xué)效率降低，植物體內(nèi)發(fā)生了光合作用的光抑制現(xiàn)象[25]；qN的耐低磷系數(shù)的變化范圍是0.970～1.417，除低磷脅迫0 d外，2份供試材料qN耐低磷系數(shù)均大于1，表明以熱形式耗散掉的能量隨著脅迫的加劇而增多，且磷敏感1號(hào)材料qN大于耐低磷5號(hào)材料，表明1號(hào)材料較5號(hào)材料耗散的能量多。

表3 低磷脅迫對(duì)紅豆草葉綠素?zé)晒鈪?shù)耐低磷系數(shù)的影響

2.4 低磷脅迫對(duì)紅豆草內(nèi)源激素含量及其比值的影響

由表4可知，耐低磷5號(hào)紅豆草和磷敏感1號(hào)紅豆草地上部ZT耐低磷系數(shù)的變化范圍分別是0.704～1.032和0.536～0.974，地下部變化范圍分別是0.989～1.712和0.939～1.536，GA3地上部耐低磷系數(shù)的變化范圍分別為0.467～0.923和0.564～1.033，地下部變化范圍分別是1.033～1.596和1.047～1.392，ZT和GA3地上部耐低磷系數(shù)隨著磷脅迫時(shí)間的延長而降低，而地下部相反；IAA地上部的變化范圍分別是0.620～1.014和0.544～1.061，地下部變化范圍分別是0.712～1.252和0.644～1.309，IAA耐低磷系數(shù)隨著磷脅迫的加劇減小，地下部表現(xiàn)為先增加后降低趨勢，表明低磷脅迫抑制兩份材料IAA的合成；ABA地上部的耐低磷系數(shù)分別是1.025～1.291和1.061～1.206，地下部變化范圍分別為1.046～1.346和1.075～1.251，低磷脅迫下，地上和地下部ABA表現(xiàn)為升高趨勢，ABA具有抑制植物生長的作用，在低磷脅迫下，2份供試材料的生長均受到抑制，脅迫24 d時(shí)，5號(hào)材料地上和地下部ZT，IAA和ABA耐低磷系數(shù)均大于1號(hào)材料。

表4 低磷脅迫對(duì)紅豆草內(nèi)源激素及其比例耐低磷系數(shù)的影響

2份供試材料的IAA/ABA的耐低磷系數(shù)隨著磷脅迫天數(shù)的增加而下降，且5號(hào)材料耐低磷系數(shù)大，在低磷脅迫下，耐低磷5號(hào)材料和磷敏感1號(hào)紅豆草地上部ZT/ABA的耐低磷系數(shù)下降，地下部系數(shù)上升，表明在低磷脅迫下，兩份材料葉部ABA含量積累速度更快，而地下部ZT含量占優(yōu)勢；(IAA+GA3+ZT)/ABA耐低磷系數(shù)的變化范圍是0.450～1.009和0.906～1.087，地上部的變化為降低趨勢，地下部表現(xiàn)為增加，且5號(hào)比1號(hào)耐低磷系數(shù)大。

2.5 性狀的相關(guān)性分析

由表5可知，各指標(biāo)間均存在相關(guān)性，但其顯著性不同。Chl a,Chl b與光合作用和株高呈顯著或極顯著相關(guān)，除Ci,WUE和qN外，ABA與Pn,Gs,Tr呈負(fù)相關(guān)，IAA與光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒獬曙@著正相關(guān)，ZT、GA3與光合和葉綠素?zé)晒獬收嚓P(guān)，光合作用與葉綠素?zé)晒獬曙@著或極顯著相關(guān)。

表5 低磷脅迫下各指標(biāo)的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 低磷脅迫對(duì)紅豆草形態(tài)指標(biāo)、光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

磷是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素，可參與植物發(fā)生一系列生理生化過程[26]，本研究中，低磷脅迫下5號(hào)和1號(hào)紅豆草的株高和葉面積均明顯受到抑制，表明缺磷會(huì)抑制植物的正常生長，這與董秋平等[27]、任立飛等[29]對(duì)大豆和玉米的研究結(jié)果一致。

葉綠素是參與植物光合作用的色素分子，起到攝取外界光源的作用，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化[29]。本研究中，在低磷脅迫下，5號(hào)和1號(hào)紅豆草Chl a,Chl b,Cp含量的耐低磷系數(shù)均呈降低趨勢，其脅迫時(shí)間越長，降幅越大，且磷敏感材料1號(hào)的葉綠素含量降幅較大，表明較低的磷供應(yīng)量導(dǎo)致紅豆草葉片葉綠素合成降低，光合作用無法充分進(jìn)行，體內(nèi)物質(zhì)累積減少[12]。低磷脅迫會(huì)破壞植物葉肉細(xì)胞，關(guān)閉部分氣孔，抑制與光合反應(yīng)相關(guān)的酶活性，降低植物光合速率[12]。葉綠素含量與植物光合速率在一定范圍內(nèi)成正相關(guān)，其含量的高低可直接體現(xiàn)植物葉片的光合能力[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，2份供試紅豆草的Pn，Tr，Gs的耐低磷系數(shù)均下降，且隨著脅迫程度的加劇，降幅顯著增大，因?yàn)槿绷篆h(huán)境降低紅豆草幼苗體內(nèi)的磷素積累，導(dǎo)致葉片中光合色素和光合過程中相關(guān)酶的分配減少，從而降低植物光合速率，脅迫24 d時(shí)，耐低磷5號(hào)材料的Pn，Tr，Gs耐低磷系數(shù)均小于磷敏感1號(hào)材料；WUE反映了植物對(duì)水分的利用情況，其值大小能直接體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[25]，在本試驗(yàn)中，低磷脅迫下，2份紅豆草均通過提高WUE來適應(yīng)低磷脅迫。

本研究中，在低磷脅迫下，耐低磷5號(hào)紅豆草和磷敏感1號(hào)紅豆草的Yield，qP，ETR，F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm的耐低磷系數(shù)均下降，qP能反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[27]，低磷脅迫時(shí)間越長，PSⅡ反應(yīng)中心開放的比例越小，傳遞的電子數(shù)量越少，同時(shí)在單位時(shí)間內(nèi)，光合電子傳遞速率越慢[31]，F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm耐低磷系數(shù)隨著脅迫天數(shù)的增加而減小，且5號(hào)材料較1號(hào)降幅小，說明1號(hào)光能吸收轉(zhuǎn)化機(jī)構(gòu)的完整性遭受更嚴(yán)重的破壞，影響光化學(xué)效率[5]。在本研究中，qN耐低磷系數(shù)隨著脅迫天數(shù)的增加而增加，耐低磷5號(hào)材料qN較磷敏感1號(hào)小，因?yàn)閝N是植物抵御過量光能傷害，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)而形成的機(jī)制，反映了PSⅡ天線色素吸收而沒有被用于光化學(xué)反應(yīng)，表明1號(hào)紅豆草以熱的形式耗散掉的能量更多[27,32]。

3.2 低磷脅迫對(duì)紅豆草內(nèi)源激素含量的影響

內(nèi)源激素作為植物體內(nèi)微量活性物質(zhì)，含量較低，參與調(diào)節(jié)植物體內(nèi)多種生理過程[33]，不同內(nèi)源激素之間協(xié)同或拮抗是調(diào)控植物適應(yīng)逆境脅迫時(shí)的重要生理過程[34]。吳愛萍等[35]研究表明，在低磷條件下植物激素直接參與植物生長、發(fā)育的調(diào)控；惠乾龍等[36]研究表明，低磷脅迫下，植物體內(nèi)GA3與ABA的合成、積累會(huì)顯著增加，因植物在遭受低磷脅迫時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子來刺激GA3合成；ABA會(huì)影響磷酸信號(hào)傳導(dǎo)通路，從而影響植物本身的磷吸收[37]，在擬南芥[38]、玉米[39]等作物中，低磷處理使植物的CTK含量顯著下降。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著低磷脅迫時(shí)間延長，耐低磷5號(hào)紅豆草和磷敏感1號(hào)紅豆草地上部IAA的耐低磷系數(shù)隨著磷脅迫的加劇減小，地下部表現(xiàn)為先增加后降低，且磷敏感1號(hào)紅豆草降幅顯著，這可能是因?yàn)镮AA響應(yīng)基因表達(dá)量在低磷情況下普遍下調(diào)[37]，而磷敏感紅豆草更易感知外界變化，故1號(hào)材料變化更顯著。GA3能夠促進(jìn)細(xì)胞生長以及葉和根的發(fā)育，可通過影響根細(xì)胞的伸長來促進(jìn)植物根系生長[40]，本研究中，隨磷脅迫的加劇，各供試材料地下部GA3耐低磷系數(shù)隨著磷脅迫時(shí)間的延長而增高，可能是GA3作為植物生長的負(fù)調(diào)控信號(hào)，減緩植物生長，以此減緩逆境傷害[24]。地上和地下部ABA耐低磷系數(shù)均隨著脅迫程度的加劇而增高，且耐低磷5號(hào)材料的增幅大，這是因?yàn)锳BA調(diào)控氣孔開閉和光合產(chǎn)物運(yùn)輸，誘導(dǎo)抗逆系統(tǒng)的啟動(dòng)和表達(dá)，低磷處理促進(jìn)ABA的合成與積累[41]，兩份供試紅豆草地上和地下部的ZT含量均呈現(xiàn)增加趨勢，ZT作為CTK的一種，可能在適應(yīng)低磷脅迫的過程中對(duì)植物發(fā)揮正調(diào)控作用，因此低磷脅迫下植物根系ZT的含量會(huì)顯著上升。

各激素間含量的平衡在細(xì)胞體積增大、分裂增殖和營養(yǎng)物質(zhì)充實(shí)等過程中發(fā)揮著重要的作用[42]。IAA/ABA，ZT/ABA，(ZT+IAA+GA3)/ABA比值能體現(xiàn)植物的生長發(fā)育狀況[43]。王得運(yùn)等[44]研究表明梔子(GardeniajasminoidesEllis)在遭受脅迫后IAA/ABA，ZT/ABA比值隨著脅迫時(shí)間增加而逐漸下降，并且降幅較大。在本研究中，耐低磷5號(hào)紅豆草和磷敏感1號(hào)紅豆草地上部IAA/ABA，GA3/ABA，(ZT+IAA+GA3)/ABA比值均隨低磷脅迫時(shí)間增長呈降低趨勢，遭受低磷脅迫后，ABA在器官衰老、葉片脫落的地上部大量合成，導(dǎo)致植物處于緩慢發(fā)育或休止?fàn)顟B(tài)[43]；而地下部(ZT+IAA+GA3)/ABA的比值隨著低磷脅迫時(shí)間增加而上升，在脅迫24 d時(shí)，5號(hào)材料地上和地下部ZT含量和IAA/ABA，GA3/ABA，(ZT+IAA+GA3)/ABA比值均大于1號(hào)材料，表明在磷脅迫下，5號(hào)紅豆草積累ZT含量的能力較1號(hào)強(qiáng)。

3.3 低磷脅迫下各指標(biāo)間的相關(guān)性

研究表明，ABA含量與氣孔開度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[45]，這與表3的相關(guān)性結(jié)果一致。賀凌霄等[46]研究發(fā)現(xiàn)ABA含量升高，Gs下降，植物凈光合速率下降，導(dǎo)致植物碳同化速率降低，而ZT能夠拮抗ABA誘導(dǎo)的氣孔收縮，進(jìn)而維持氣孔開度，提高作物光合碳同化速率，因此，葉片氣孔的開放程度取決于ABA與ZT的綜合作用[46]。在本研究中，地上部ZT/ABA比值下降，說明低磷脅迫抑制葉片氣孔開張，植物碳同化速率下降，導(dǎo)致植物光合作用降低，且1號(hào)材料的比值低于5號(hào)，表明5號(hào)材料的光合作用較強(qiáng)。表3中，Pn與Fv/Fo呈極顯著正相關(guān)，可能是因?yàn)樵诘土酌{迫下，F(xiàn)v/Fo耐低磷系數(shù)下降，光能吸收轉(zhuǎn)化機(jī)構(gòu)的完整性遭受破壞，光能轉(zhuǎn)化效率下降，卡爾文循環(huán)中碳固定所需的化學(xué)能不足，葉綠體基質(zhì)無法合成充足有機(jī)物，導(dǎo)致Pn下降[47]。

4 結(jié)論

低磷脅迫限制紅豆草的正常生長。低磷脅迫下，耐低磷5號(hào)紅豆草和磷敏感1號(hào)紅豆草的株高和葉面積的生長明顯受到抑制，Chl a,Chl b,Cp及Pn,葉綠素?zé)晒鈪?shù)、地上部GA3含量、地上IAA/ABA比值、地下部ZT/ABA,(IAA+GA3+ZT)/ABA比值均下降，而Ci,WUE,qN,地下部GA3含量、地上和地下部ZT,ABA含量、地上部ZT/ABA和地上(IAA+GA3+ZT)/ABA比值均呈上升，地上和地下部IAA含量和地下部IAA/ABA呈先增加后下降趨勢，在低磷脅迫下，兩份供試材料均通過降低水分蒸發(fā)和改變氣孔導(dǎo)度、能量耗散來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)和調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素含量來適應(yīng)逆境。