安克麗，李育榕，熊東陽，劉 冠，李國慶①

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100；3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

物種豐富度地理分布格局及其影響因素一直是宏觀生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的核心問題之一[1-2]，隨著全球生物多樣性的急劇喪失[3]，其也成為保護(hù)生物學(xué)關(guān)心的問題[4]。物種豐富度地理格局受到許多環(huán)境因素(如氣候、地形、土壤等因素)影響[5]，也與研究尺度[6]、物種類群[7]以及物種的生理生態(tài)需求等有關(guān)[8]。在此基礎(chǔ)上，很多研究者將人為因素對物種分布格局的影響也納入其中[9]。在區(qū)域尺度上探究物種分布規(guī)律及其影響因素，能為識別物種優(yōu)先保護(hù)區(qū)和制定物種保護(hù)規(guī)劃提供參考[10]。

黃土高原位于我國中部偏北，海拔在800～3 000 m之間，總面積約為64萬km2，包括中國太行山以西、青海省日月山以東、秦嶺以北、長城以南的廣大地區(qū)。黃土高原年平均氣溫在4～14 ℃之間，年降水量在150～650 mm之間且由東南向西北遞減，屬于干旱大陸季風(fēng)氣候區(qū)，是東南濕潤季風(fēng)氣候向西北內(nèi)陸干旱氣候過渡、暖溫帶落闊葉林向典型草原和荒漠草原過渡的地帶[11]。該區(qū)植物種類豐富且起源古老，黃土高原種子植物約有130科864屬3 224 種(包括亞種、變種、變型)[12-13]。長期以來，針對黃土高原植物分布格局的研究主要集中在省級和自然保護(hù)區(qū)尺度。比如，王翠紅等[14]研究了山西省種子植物多樣性格局與環(huán)境因子的關(guān)系；湯萃文等[15]研究甘肅省特有種子植物的分布格局并劃定其多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū)；周哲等[16]研究了太白山自然保護(hù)區(qū)攀援植物物種豐富度及其沿海拔梯度的分布格局等。近年來，在黃土高原尺度上陸續(xù)開展研究。比如，董雪蕊等[17]研究了基于系統(tǒng)發(fā)育的黃土高原地區(qū)木本植物熱點區(qū)域；劉麗君等[18]基于系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃研究了黃土高原木本植物分布格局及其優(yōu)先保護(hù)區(qū)的識別。到目前為止，黃土高原物種分布格局研究主要聚焦于小尺度，在黃土高原尺度上的研究仍然比較缺乏，且聚焦的種子植物類型比較單一。因此，還需要在黃土高原尺度上對比較豐富的種子植物類群分布格局進(jìn)行研究，從而為黃土高原種子植物保護(hù)提供建議。

黃土高原是世界上最大的黃土堆積區(qū)，也是我國關(guān)鍵生態(tài)脆弱區(qū)和國家重點土壤保持功能區(qū)[19]。長期以來，由于人為破壞和自然環(huán)境的變遷，水土流失嚴(yán)重，使得該地區(qū)生境破碎化嚴(yán)重的同時生物多樣性保護(hù)也面臨著嚴(yán)峻形勢[20]。建立自然保護(hù)區(qū)是全球范圍內(nèi)公認(rèn)的應(yīng)對生物多樣性下降危機的戰(zhàn)略[21]。自1965年，黃土高原建立第1個自然保護(hù)區(qū)——太白山自然保護(hù)區(qū)以來，已建成148個自然保護(hù)區(qū)，其面積約占黃土高原土地面積的9.8%。自然保護(hù)區(qū)保存了較為完整的生態(tài)系統(tǒng)，是生物多樣性聚集的核心區(qū)域，也是研究物種分布格局及其驅(qū)動因子的理想自然試驗地，已有的自然保護(hù)區(qū)考察報告等研究文獻(xiàn)也為自然保護(hù)區(qū)內(nèi)動植物物種豐富度數(shù)據(jù)獲取提供了便利[22-23]。

基于此，以黃土高原為研究區(qū)域，通過保護(hù)區(qū)文獻(xiàn)、自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本館等收集到黃土高原108個自然保護(hù)區(qū)的種子植物調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、生境異質(zhì)性以及人類干擾等數(shù)據(jù)進(jìn)行研究，擬解決以下兩個科學(xué)問題：(1)探討黃土高原種子植物豐富度地理格局及其影響因素；(2)明確氣候、生境異質(zhì)性以及人為干擾對黃土高原種子植物豐富度地理格局影響的相對重要性，確定維持其格局的環(huán)境解釋。在氣候變化和人為干擾加劇的背景下，筆者研究能為黃土高原生物多樣性保護(hù)、自然保護(hù)區(qū)建設(shè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 自然保護(hù)區(qū)數(shù)據(jù)

黃土高原自然保護(hù)區(qū)數(shù)據(jù)主要來源于中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部發(fā)布的《2017年全國自然保護(hù)區(qū)名錄》，根據(jù)黃土高原矢量邊界最終統(tǒng)計出黃土高原148個自然保護(hù)區(qū)(附錄Ⅰ)。其中，國家級36個，省級97個，市級5個，縣級10個，涵蓋森林生態(tài)、草原草甸、內(nèi)陸濕地、荒漠生態(tài)、野生動物、野生植物、地質(zhì)遺跡和古生物遺跡等類型。在148個保護(hù)區(qū)中，能收集到物種數(shù)據(jù)的有108個，主要是國家級和省級自然保護(hù)區(qū)，包括森林生態(tài)、野生動物、野生植物、荒漠生態(tài)、內(nèi)陸濕地和草原草甸等生態(tài)類型，108個保護(hù)區(qū)中具有矢量邊界的保護(hù)區(qū)有44個，矢量邊界缺乏、以中國生態(tài)環(huán)境部發(fā)布的自然保護(hù)區(qū)名錄中的面積為基準(zhǔn)、以自然保護(hù)區(qū)的中心經(jīng)緯度坐標(biāo)為圓心畫圓來表示的有64個(圖1)。黃土高原矢量邊界數(shù)據(jù)來源于國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心黃土高原分中心(http:∥loess.geodata.cn)。

圖1 黃土高原148個自然保護(hù)區(qū)分布格局

1.2 物種分布數(shù)據(jù)

種子植物分布數(shù)據(jù)主要來源于相關(guān)自然保護(hù)區(qū)文獻(xiàn)、中國自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本資源共享平臺(http:∥www.papc.cn/)和保護(hù)區(qū)調(diào)查規(guī)劃報告等實際調(diào)查數(shù)據(jù)，共搜集108個自然保護(hù)區(qū)的物種數(shù)據(jù)，建立了“黃土高原自然保護(hù)區(qū)種子植物分布數(shù)據(jù)庫”(完整的數(shù)據(jù)源清單見附錄Ⅱ)。未收集到數(shù)據(jù)的保護(hù)區(qū)有40個，主要是市縣級、古生物遺跡和地質(zhì)遺跡類型保護(hù)區(qū)。這些保護(hù)區(qū)級別較低，建設(shè)目的主要是為了保護(hù)古生物遺跡和地質(zhì)遺跡，因此，保護(hù)區(qū)物種調(diào)查數(shù)據(jù)缺失。由于面積會影響物種豐富度，為了比較各個自然保護(hù)區(qū)種子植物豐富度，采用種子植物密度表征不同自然保護(hù)區(qū)種子植物豐富程度。物種數(shù)量與面積之間通常呈指數(shù)關(guān)系，基于面積、物種豐富度，采用以下方程計算每個自然保護(hù)區(qū)的種子植物密度[24]。

(1)

式(1)中，S為自然保護(hù)區(qū)種子植物豐富度，種；A為自然保護(hù)區(qū)面積，km2；D為自然保護(hù)區(qū)種子植物密度，種·km-2。黃土高原108個自然保護(hù)區(qū)種子植物密度見圖2。

圖2 黃土高原種子植物密度空間分布格局

1.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

所使用的環(huán)境因子變量有3類11個(表1)：(1)氣候因子，年平均溫度(AMT)、年降水量(AP)、最干月降水(PDM)、溫度季節(jié)性(TSD)、降水范圍(Ap.R)、溫度范圍(Amt.R)；(2)生境異質(zhì)性因子：海拔范圍(Alt.R)、凈初級生產(chǎn)力范圍(Npp.R)；(3)人類干擾因子：人口密度(HPD)、人類足跡(HF)、國內(nèi)生產(chǎn)總值(GDP)。

表1 黃土高原種子植物豐富度以及各環(huán)境變量的基本統(tǒng)計信息

統(tǒng)計每個自然保護(hù)區(qū)的上述環(huán)境數(shù)據(jù)，氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(https:∥www.worldclim.org/)，其中，AMT、AP、PDM和TSD提取的是保護(hù)區(qū)內(nèi)的均值，Amt.R和Ap.R來源于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)AMT、AP的最大值與最小值間差值，用于表征一個地區(qū)的氣候復(fù)雜程度[25]。生境異質(zhì)性因子中海拔數(shù)據(jù)、凈初級生產(chǎn)力數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https:∥www.resdc.cn/)，海拔數(shù)據(jù)空間分辨率為250 m×250 m，Alt.R和Npp.R分別為自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔及凈初級生產(chǎn)力最大值和最小值之差，Alt.R用于表征一個地區(qū)地形復(fù)雜程度[8]，而Npp.R可用于表征一個地區(qū)的能量變化[26]。人類干擾因子中的HPD數(shù)據(jù)來源于Diva GIS網(wǎng)站(http:∥www.diva-gis.org/gdata)； HF是利用1960到2001年收集的人口密度、土地轉(zhuǎn)化和基礎(chǔ)設(shè)施等代表人類活動的空間數(shù)據(jù)集構(gòu)建的指數(shù)，代表人類活動對地表影響的強度，數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https:∥www.resdc.cn/)；GDP數(shù)據(jù)主要來源于資源學(xué)科創(chuàng)新平臺數(shù)據(jù)庫(http:∥www.data.ac.cn/)，提取自然保護(hù)區(qū)均值作為每個自然保護(hù)區(qū)的人類干擾數(shù)據(jù)。

1.4 統(tǒng)計分析

首先，采用單因素相關(guān)分析研究各環(huán)境因子對黃土高原種子植物豐富度和密度格局的獨立影響程度；其次，通過多元逐步回歸得出最優(yōu)線性模型并篩選出決定種子植物豐富度和密度格局的主要環(huán)境因子；最后，利用方差分解法(variation partitioning analysis)進(jìn)一步分解氣候、生境異質(zhì)性、人類干擾對黃土高原種子植物豐富度和密度格局的相對作用。

在進(jìn)行統(tǒng)計分析前，對種子植物豐富度和密度進(jìn)行平方根(sqrt)轉(zhuǎn)換，對生境異質(zhì)性因子中海拔范圍、降水范圍、溫度范圍，人為干擾因子中國內(nèi)生產(chǎn)總值、人口密度進(jìn)行自然對數(shù)(ln)轉(zhuǎn)換，以解決數(shù)據(jù)的非正態(tài)分布問題。由于物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)之間普遍存在顯著的空間自相關(guān)，在進(jìn)行顯著性檢驗時會得到偏向于更加顯著的結(jié)果[27]。因此，在進(jìn)行單因素相關(guān)分析時，采用改進(jìn)的t檢驗方法檢驗相關(guān)系數(shù)的顯著性[28]。最優(yōu)線性回歸模型采用R中的step函數(shù)，結(jié)合赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AIC)確定[29]。以校正后的模型擬合優(yōu)度(adjustedR2)作為最終解釋率，通過模型中各變量的偏決定系數(shù)(partialR2)比較不同環(huán)境因子對模型的貢獻(xiàn)。最后，通過方差分解探討氣候、生境異質(zhì)性和人類干擾3組變量對種子豐富度和密度的獨立解釋率及共同解釋率。

采用R.3.6.1進(jìn)行統(tǒng)計分析，其中，多元逐步回歸采用step函數(shù)，改進(jìn)的t檢驗方法采用spatial pack程序包中的modified.ttest函數(shù)，方差分解采用vegan程序包中的varpart函數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子植物豐富度及密度與環(huán)境因子的單因素相關(guān)分析

黃土高原種子植物密度由東南向西北遞減(圖2)?？傮w上，在陜西和河南南部邊界秦嶺一帶較高，寧夏和內(nèi)蒙古西北片區(qū)較低。種子植物豐富度及密度與各環(huán)境因子的單因素相關(guān)分析結(jié)果(表2[27])顯示：黃土高原種子植物豐富度及密度與AP、PDM、TSD、Ap.R、Amt.R、Alt.R、Npp.R、HPD、HF呈顯著正相關(guān)，而與AMT、GDP相關(guān)性不顯著。其中，種子植物豐富度與凈初級生產(chǎn)力范圍相關(guān)性較強(Npp.R：R=0.622，P<0.001)，與年降水量、最干月降水、溫度季節(jié)性、海拔范圍相關(guān)性次之(AP：R=0.588，P<0.001；TSD：R=0.580，P<0.001；PDM：R=0.567，P<0.001；Alt.R：R=0.517，P<0.001)，與降水范圍、溫度范圍、人口密度和人類足跡相關(guān)系數(shù)低于上述環(huán)境因子(Ap.R：R=0.412，P<0.001；Amt.R：R=0.461，P<0.001；HPD：R=0.410，P<0.001；HF：R=0.334，P<0.001)。種子植物密度與年降水量、溫度季節(jié)性、凈初級生產(chǎn)力范圍相關(guān)性較強(AP：R=0.624，P<0.001；TSD：R=0.618，P<0.001；Npp.R：R=0.600，P<0.001)，與最干月降水和海拔范圍相關(guān)性次之(PDM：R=0.586，P<0.001；Alt.R：R=0.507，P<0.001)，與降水范圍、溫度范圍、人口密度和人類足跡相關(guān)系數(shù)低于上述環(huán)境因子(Ap.R：R=0.396，P<0.001；Amt.R：R=0.443，P<0.001；HPD：R=0.456，P<0.001；HF：R=0.367，P<0.001)。

表2 黃土高原種子植物豐富度及密度與環(huán)境因子的相關(guān)分析[27]

總體上，氣候因子中與降水相關(guān)的環(huán)境因子與種子植物豐富度和密度相關(guān)性較強，生境異質(zhì)性因子中的凈初級生產(chǎn)力范圍和海拔范圍與種子植物豐富度和密度顯著相關(guān)，人為干擾因子整體與種子植物豐富度和密度相關(guān)系數(shù)較低，影響較小。

2.2 種子植物豐富度及密度與環(huán)境因子的最優(yōu)線性模型

最優(yōu)線性模型分析結(jié)果(表3)表明，所有環(huán)境因子中，PDM、Alt.R、Npp.R和HF的線性組合對黃土高原種子植物豐富度格局的解釋率最高，達(dá)53.4%。偏回歸分析結(jié)果顯示，在種子植物豐富度的最優(yōu)線性模型中，Alt.R、PDM和Npp.R影響最為強烈，其偏決定系數(shù)分別為0.158、0.145和0.142(表3)，此外，HF也有一定貢獻(xiàn)。對于種子植物密度的分布格局，所有環(huán)境因子中，AP、PDM、Alt.R、Npp.R和HF解釋率共達(dá)52.0%。偏回歸分析結(jié)果顯示，在種子植物密度的最優(yōu)線性模型中，AP、Alt.R和Npp.R影響最強烈，其偏決定系數(shù)分別為0.389、0.257和0.360(表3)。此外，PDM和HF對種子植物密度的分布格局也有一定程度的貢獻(xiàn)。

表3 黃土高原種子植物豐富度及密度與環(huán)境因子的最優(yōu)多元線性模型

綜上所述，氣候因素中降水因子及生境異質(zhì)性是黃土高原種子植物豐富度和密度格局的主導(dǎo)因子，人為干擾有一定程度的影響。

2.3 黃土高原氣候、生境異質(zhì)性和人為干擾對種子植物豐富度格局的相對影響

方差分解分析結(jié)果顯示，氣候、生境異質(zhì)性和人為干擾3者的組合能夠解釋黃土高原種子植物豐富度格局52.0%～53.4%的變異，有46.6%～48.0%的變異不能解釋(圖3)。

在3組因子中，生境異質(zhì)性在種子植物豐富度格局中起著重要作用(獨立解釋率為12.3%～17.2%)；而氣候因子的單獨解釋率為7.3%～9.3%；相較于氣候和生境異質(zhì)性，人類干擾因子的獨立解釋重要性較低(獨立解釋率為2.4%～4.0%)(圖3)。氣候和生境異質(zhì)性之間的交互作用最為重要(解釋率為17.7%～18.6%)，3者之間的交互作用能解釋13.2%～15.0%的總變異(圖3)。

3 討論

近幾十年來，隨著全球生物多樣性保護(hù)研究的深入，在不同區(qū)域尺度上物種分布格局及其影響因素受到生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[30]。物種多樣性的地理分布格局形成過程是一個復(fù)雜的生態(tài)過程，受到許多因素影響，比如面積[6]、氣候[22]和景觀異質(zhì)性[7]等。黃土高原種子植物密度最高的自然保護(hù)區(qū)主要集中在東南部秦嶺狹長地帶，總體上，種子植物密度由東南向西北遞減。筆者選取包括氣候、生境異質(zhì)性和人為干擾因素的11個變量對黃土高原種子植物多樣性格局進(jìn)行研究。結(jié)果表明，AP、PDM、Alt.R、Npp.R和HF是影響黃土高原種子植物分布的最主要因素(表3)。這說明黃土高原種子植物分布格局受多種環(huán)境因子的共同影響，它們共同決定了黃土高原種子植物豐富度格局。

3.1 氣候因子對黃土高原種子植物多樣性分布格局的解釋

氣候因子主要包括熱量和水分兩個基本組成部分：熱量能為生物體提供能量，也是維持其基本生命活動的基礎(chǔ)；水分是生命體的基本組成部分，也是生理代謝活動的必要物質(zhì)[31]。因此，這在很大程度上決定了生物的分布及其生理活動，從而影響其分布格局。在大尺度上，氣候因子決定植物多樣性分布格局，已得到廣泛認(rèn)可[32]，但在特定區(qū)域尺度和生物類群中，起決定性作用的是哪類氣候因子還未達(dá)成共識[33]。在氣候因素方面，筆者研究結(jié)果表明與水分相關(guān)的環(huán)境因子以及溫度季節(jié)性與種子植物多樣性呈顯著正相關(guān)(表2)。在氣候因子中，在最優(yōu)線性模型中只有與水分相關(guān)的因子被納入，且能解釋黃土高原種子植物密度39.0%的變異(表3，圖3)。在干旱環(huán)境中，水分因子是限制植物分布格局的關(guān)鍵因素[34]。黃土高原處于我國半干旱和干旱地帶，熱量充足，降水分布不均勻，水分匱乏[35]，水分成為制約該區(qū)域植被生長的關(guān)鍵因素。SHI等[36]對黃土高原草本植被進(jìn)行年輪解剖發(fā)現(xiàn)，其生長對干旱脅迫有較為敏感的響應(yīng)，說明水分條件對黃土高原植被生長有著重要作用；董雪蕊等[17]提出水分是黃土高原半干旱地區(qū)植物生長與植被恢復(fù)的主要限制因子。黃土高原種子植物密度分布格局由東南向西北遞減，與等雨量線相對應(yīng)。在400 mm等雨量線東南部種子植物密度比西北部高，尤其是靠近秦嶺一帶(陜西南部和河南北部)(圖2)。位于黃土高原南部的秦嶺山脈，年降水量在600 mm以上，水熱條件良好，是我國生物多樣性保護(hù)的熱點區(qū)域之一[34]，所以，此區(qū)域的自然保護(hù)區(qū)擁有黃土高原最高的種子植物密度。

3.2 生境異質(zhì)性因子對黃土高原種子植物多樣性分布格局的解釋

以往研究表明，生境異質(zhì)性也會對生物多樣性分布格局產(chǎn)生深刻影響。生境異質(zhì)性越高的地區(qū)，其棲息地類型就越多樣，可利用的資源也越豐富，從而能提供更多的生態(tài)位促進(jìn)物種生存[37]；當(dāng)外界環(huán)境改變或生存條件不利時，生境異質(zhì)性高的地區(qū)能夠為生物提供避難所，提高物種存活的幾率[38]；生境異質(zhì)性越復(fù)雜的地區(qū)還可以通過生境隔離使物種分化幾率增加[39]。在生境異質(zhì)性因素方面，Alt.R和Npp.R所表征的生境異質(zhì)性可解釋種子植物密度43.1%的變異。黃土高原Alt.R較大的自然保護(hù)區(qū)主要分布在600 mm等雨量線的南部邊界、青海和寧夏西北部邊界以及整個山西(圖4)。Alt.R 較大的山區(qū)能為物種提供類型多樣的棲息地和資源，導(dǎo)致生態(tài)位多樣性增加，從而促進(jìn)物種形成[37]；黃土高原植物類群豐富，起源古老且地理成分復(fù)雜[12]，Alt.R較大的山區(qū)能夠緩沖外界環(huán)境和不利條件的變化，為物種提供避難所，提高存活幾率[38]，保留更多古老的植物類群。其次，環(huán)境能量的增加能夠提高一個地區(qū)的凈初級生產(chǎn)力(NPP)，增加生物量積累，能為動物提供更多的食物；其最終結(jié)果使得該區(qū)域更多生物個體能共存，動植物種群規(guī)模增大，最終提高該區(qū)域物種多樣性[40]。Npp.R能用于表征一個地區(qū)能量的復(fù)雜狀況，因此，能顯著影響黃土高原種子植物分布格局(表2～3)。筆者研究結(jié)果與孫遠(yuǎn)等[41]利用被子植物和陸棲脊椎動物潛在分布范圍數(shù)據(jù)對黃河流域進(jìn)行研究得出的結(jié)果相似，他們也發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性(海拔范圍、冠層高度范圍、NPP范圍)相對于其他因素對黃河流域潛在的植物和動物分布格局的環(huán)境解釋貢獻(xiàn)最高。LI等[42]也證明生境異質(zhì)性(海拔范圍)是影響全國省域尺度上種子植物分布格局的最重要因素。XU等[43]基于全國2 376個縣30 519種維管植物和565種哺乳動物的研究結(jié)果也表明，在全國縣域尺度上Alt.R表征的生境異質(zhì)性對物種豐富度至關(guān)重要，建議在生物多樣性保護(hù)工作中要重視棲息地的異質(zhì)性。另外，筆者利用自然保護(hù)區(qū)生物多樣性實際調(diào)查數(shù)據(jù)與孫遠(yuǎn)等[41]利用的物種潛在分布范圍疊加后的物種多樣性數(shù)據(jù)得出了相似的生物多樣性格局，說明黃土高原和黃河流域生物多樣性分布格局的一般規(guī)律沒有被強烈的人類活動干擾破壞。

圖4 黃土高原自然保護(hù)區(qū)海拔高差

3.3 人為干擾因子對黃土高原種子植物多樣性分布格局的解釋

人類活動對生物多樣性的影響包括自然資源的不合理利用、森林的濫砍濫伐、外來物種的引入、環(huán)境污染、城市化以及氣候變化等，這些都對生物多樣性產(chǎn)生巨大壓力，導(dǎo)致生物多樣性急劇下降[44]。在人為干擾因素方面，筆者研究結(jié)果表明，HF顯著影響黃土高原種子植物密度的分布格局，其表征的人為干擾因素能夠解釋種子植物密度12.5%的變異，并產(chǎn)生負(fù)面影響(表2～3，圖3)。并且， HF分別與HPD和GDP呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.333,P<0.001；R2=0.079，P=0.003)(圖5)，表明HPD增長與GDP總值提高對黃土高原HF增加有直接影響，可用HF表征人類干擾。人口增加和城市擴張使生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞、野生動植物生境面積減少，也導(dǎo)致生境破碎化嚴(yán)重進(jìn)而降低連通性，最終使生態(tài)系統(tǒng)變得脆弱，從而增大生態(tài)系統(tǒng)被入侵和生物多樣性喪失幾率[45]。同時，在退耕還林等國家政策驅(qū)動下，黃土高原建立了大面積人工林和果園林[46-47]，從而導(dǎo)致區(qū)域生境同質(zhì)化，這在一定程度上會降低地區(qū)間beta多樣性和物種多樣性的周轉(zhuǎn)，從而對生物多樣性保護(hù)產(chǎn)生負(fù)面影響。

圖5 人類足跡(HF)與人口密度(HPD)和國內(nèi)生產(chǎn)總值(GDP)的相關(guān)關(guān)系

3.4 研究的不確定性、應(yīng)用和建議

盡管氣候、生境異質(zhì)性和人為干擾解釋了黃土高原種子植物豐富度大部分的變異，但是仍然有46.6%～48.0%的變異未得到解釋(圖3)。這說明氣候和生境異質(zhì)性是黃土高原種子植物多樣性的決定因子，人為干擾有一定影響，但其他未知潛在因素也起重要作用。楊濤等[48]對大理蒼山種子植物多樣性分布格局影響因子的研究得出該區(qū)域種子植物多樣性主要受氣候、土壤及地形的共同影響；歷史氣候變化也可能會影響物種分布格局，鄒東廷等[49]發(fā)現(xiàn)末次盛冰期以來的氣候?qū)χ袊N薇科物種分布和物種多樣性格局具有顯著影響，且對西北、東北和青藏高原地區(qū)的影響要大于南部地區(qū)。李亦超等[50]也發(fā)現(xiàn)末次盛冰期以來的氣候變化顯著影響歐亞大陸東部毛茛科植物多樣性格局。方差分解結(jié)果表明其他未被引入的土壤、地形、進(jìn)化以及地質(zhì)歷史氣候因素等都可能對黃土高原種子植物豐富度有重要作用。其次，黃土高原到目前為止沒有較新且系統(tǒng)的植被數(shù)據(jù)集，而自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)較為完善且數(shù)據(jù)相對齊全，基于自然保護(hù)區(qū)的方式是目前研究物種多樣性格局最好的方式。自然保護(hù)區(qū)生物多樣性高，是保護(hù)生物多樣性和維持物種多樣性的關(guān)鍵區(qū)域，適合于研究植物物種豐富度與環(huán)境因子的關(guān)系。未來應(yīng)對自然保護(hù)區(qū)多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)收集并優(yōu)化環(huán)境數(shù)據(jù)，進(jìn)一步引入土壤、歷史氣候等因素，深入探究其他未知因素的作用過程，從而更準(zhǔn)確、全面地研究黃土高原種子植物多樣性格局。

黃土高原已建立的自然保護(hù)區(qū)面積占比還遠(yuǎn)低于全國水平，在現(xiàn)存保護(hù)區(qū)的基礎(chǔ)上進(jìn)行調(diào)整和補充是黃土高原生物多樣性保護(hù)的重要途經(jīng)。筆者研究中，生境異質(zhì)性、氣候和人類干擾對黃土高原種子植物密度的影響分別為43.1%、39.0%和12.5%。因此，對黃土高原未來生物多樣性的保護(hù)策略應(yīng)該以增加生境異質(zhì)性和保護(hù)自然植被資源為主，同時要減少人為干擾。筆者研究結(jié)果表明，黃土高原山地、水熱條件良好的地區(qū)有較高的物種豐富度，在這些區(qū)域建立自然保護(hù)區(qū)并最大程度減輕人為干擾，是保護(hù)種子植物多樣性的有效途徑。同時，筆者研究與孫遠(yuǎn)等[41]和XU[43]等的研究內(nèi)容類似，都是關(guān)于保護(hù)區(qū)域alpha多樣性目標(biāo)的研究，對于beta多樣性較高而alpha多樣性較低的區(qū)域啟示意義較小。因此，認(rèn)為對于黃土高原區(qū)域beta多樣性分布規(guī)律和保護(hù)政策方面還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

基于自然保護(hù)區(qū)種子植物豐富度的研究表明，黃土高原植物多樣性由東南向西北逐漸遞減，氣候、生境異質(zhì)性和人為干擾能夠用于揭示黃土高原植物分布格局的大部分變異；降水因子、海拔范圍、凈初級生產(chǎn)力范圍和人類足跡是影響黃土高原植物多樣性分布的最主要因素。在黃土高原自然保護(hù)區(qū)建設(shè)和生物多樣性保護(hù)規(guī)劃中，應(yīng)該科學(xué)地考慮和納入生境異質(zhì)性研究其對生物多樣性的影響，自然保護(hù)區(qū)應(yīng)建立在水熱條件良好且人為干擾較少的山地，將有利于保護(hù)植物多樣性。筆者研究是關(guān)于保護(hù)區(qū)域alpha多樣性目標(biāo)的研究，對于beta多樣性較高而alpha多樣性較低的區(qū)域啟示意義較小。建議加強自然保護(hù)區(qū)物種名錄或植被調(diào)查數(shù)據(jù)庫的建設(shè)，為黃土高原區(qū)域beta多樣性分布規(guī)律和保護(hù)政策的研究提供數(shù)據(jù)支撐。