彭 頔，程起群

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

祁連山裸鯉（Gymnocypris chilianensis）屬鯉科（Cyprinidae）裂腹魚亞科（Schizothoracinae）裸鯉屬（Gymnocypris）［1］，俗稱面魚、大嘴花魚等（圖1），最早由李思忠與張世義［2］在甘肅省河西走廊內(nèi)陸水系發(fā)現(xiàn)并命名。祁連山裸鯉是中國(guó)特有的土著高原冷水魚類，僅分布于中國(guó)河西走廊的石羊河、黑河、疏勒河等內(nèi)陸河流域［3－4］，其繁殖力低、生長(zhǎng)緩慢。近年來(lái)，由于過(guò)度捕撈和產(chǎn)卵場(chǎng)破壞，祁連山裸鯉的自然分布區(qū)域不斷縮小，種群資源不斷衰退，遺傳多樣性受到威脅［5－6］，因此，對(duì)其進(jìn)行保護(hù)顯得尤為重要。目前，對(duì)祁連山裸鯉的生物學(xué)研究相對(duì)較少，主要集中在形態(tài)學(xué)研究［7］、遺傳多樣性分析［8］、人工繁育與養(yǎng)殖［9］等方面。本文綜述了祁連山裸鯉的生物學(xué)特征、分類地位、種群遺傳多樣性、資源狀況及人工繁養(yǎng)等方面的研究現(xiàn)狀，闡述了祁連山裸鯉保護(hù)過(guò)程中的問(wèn)題并提出研究展望，以期為祁連山裸鯉的研究提供思路，并為其生態(tài)價(jià)值利用以及資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)提供參考。

圖1 祁連山裸鯉的形態(tài)Fig.1 M orphological characteristics of Gymnocypris chilianensis

1 祁連山裸鯉研究現(xiàn)狀

1.1 生物學(xué)特性

1.1.1 形態(tài)特征

祁連山裸鯉頭呈圓錐型、無(wú)須，魚體狹長(zhǎng)，體高為體寬的1.3～2.1倍。吻鈍圓、口裂大，下頜內(nèi)側(cè)角質(zhì)內(nèi)緣發(fā)達(dá)，具有較強(qiáng)的切割作用。下唇細(xì)狹，分左右兩葉，唇后溝中斷。全身基本裸露無(wú)鱗，僅在鰓蓋后側(cè)胸鰭上方及臀鰭兩側(cè)覆蓋有少量鱗片［10］。背側(cè)呈現(xiàn)灰黑色，體側(cè)無(wú)黑斑或上側(cè)有小于瞳孔的褐點(diǎn)。腹側(cè)白色，腹膜呈黑色，鰭呈黃色，尾鰭無(wú)黑點(diǎn)。鰭條可數(shù)背鰭：Ⅲ-7，少數(shù)可以獲得8，臀鰭：ⅲ-5，胸鰭：Ⅰ-18，腹鰭：ⅰ-8～9，尾鰭：17～18（分枝）。脊椎骨48對(duì)，下咽骨長(zhǎng)為寬3～4倍，咽齒圓柱形，咀嚼面匙狀，尖端彎鉤狀，齒式為3.4～4.3［2，10］。腸有3個(gè)彎曲，腸長(zhǎng)為體長(zhǎng)2～3倍，鰾分為兩室，后室長(zhǎng)度2倍于前室。祁連山裸鯉與部分近緣種在形態(tài)上具有較為顯著的差異，主要表現(xiàn)為祁連山裸鯉下頜有角質(zhì)內(nèi)緣，第一鰓弓鰓耙數(shù)相對(duì)較少等（表1）。

表1 祁連山裸鯉、花斑裸鯉和青海湖裸鯉的形態(tài)特征比較Tab.1 Com parisons on morphological characteristics of Gymnocypris chilianensis，G.eckloni and G.przewalskii

1.1.2 生活習(xí)性

祁連山內(nèi)陸河水域晝夜溫差變化很大，祁連山裸鯉主要生存在水溫5～18℃且水質(zhì)清澈的河流中［12］。祁連山裸鯉為雜食偏肉食性魚類，全年都有攝食，主要以枝角類、橈足類、輪蟲以及硅藻類等浮游、底棲餌料（如搖蚊等昆蟲幼蟲）為食。祁連山裸鯉生長(zhǎng)速度緩慢，在自然條件下1齡魚的體長(zhǎng)4～5 cm，4齡魚以下生長(zhǎng)相對(duì)較快，之后生長(zhǎng)速度減緩，10齡魚的體質(zhì)量?jī)H為0.5 kg左右［12］。祁連山裸鯉的生活區(qū)域與其他裸鯉屬種類不同，主要生存于海拔1 400～2 500 m的高原地區(qū)（表2），但在海拔3 800 m左右的山間溪流中也偶有發(fā)現(xiàn)，適應(yīng)能力較強(qiáng)［13］。夏季主要在支流上游，活動(dòng)于水色清澈、水草繁茂、餌料豐富的淺水中，冬季則越冬于河流較深、流水較緩水域的巖石縫隙中［14］。

表2 祁連山裸鯉、花斑裸鯉和青海湖裸鯉的生活習(xí)性比較Tab.2 Life habits of G.chilianensis，G.eckloni and G.przewalskii

1.1.3 繁殖習(xí)性

裸鯉屬魚類的繁殖力均較低，祁連山裸鯉具有其自身的繁殖特性，其在多個(gè)特性上與花斑裸鯉（G.eckloni）相近，而與青海湖裸鯉（G.przewalskii）不同（表3）。每年的5月中旬至7月上旬為祁連山裸鯉的自然產(chǎn)卵期，其中6月中旬產(chǎn)卵最為強(qiáng)盛［12］。從形態(tài)學(xué)上看，祁連山裸鯉雌性個(gè)體通常大于雄性個(gè)體。雄性和雌性最小性成熟年齡分別為3齡和4齡。祁連山裸鯉在性成熟之前，雌雄個(gè)體第二性征表現(xiàn)不明顯，不易區(qū)別［19］。在性成熟之后，雌雄個(gè)體開(kāi)始各自表現(xiàn)出特有的性狀，雄魚腹部沒(méi)有明顯的突起，最末端鰭條呈粗角質(zhì)硬鉤狀且特別發(fā)達(dá)，其中一部分尾部及臀鰭部位散布有珠星，精液外溢；雌魚通常個(gè)體較大，在產(chǎn)卵期時(shí)腹部逐漸膨大，輪廓明顯，臀鰭最末端鰭條無(wú)鋸齒狀［20］。

表3 祁連山裸鯉、花斑裸鯉和青海湖裸鯉的繁殖特性Tab.3 Reproductive characteristics of G.chilianensis，G.eckloni and G.przewalskii

1.2 分類地位

祁連山裸鯉為河西走廊內(nèi)陸河流域的特有魚類，有關(guān)專家已經(jīng)在形態(tài)學(xué)［10，26－28］、分子生物學(xué)［20，29］上對(duì)其進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育的研究，但得到的分類結(jié)果不盡相同，對(duì)其分類地位一直存在比較大的分歧（表4）。

表4 祁連山裸鯉不同分類地位的研究Tab.4 The different taxonom ic positions of G.chilianensis

曹文宣等［26］根據(jù)眼徑、鰓耙數(shù)、下咽骨寬等形態(tài)學(xué)性狀首次指出分布于河西地區(qū)的裸鯉不同于黃河水系的花斑裸鯉，但未進(jìn)行命名及定種，仍將其歸為花斑裸鯉。李思忠與張世義［2］在1974年根據(jù)形態(tài)學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)在河西地區(qū)獲得的裸鯉具有角質(zhì)內(nèi)緣且在第一鰓弓鰓耙數(shù)顯著少于黃河花斑裸鯉，認(rèn)為其是裸鯉屬的一個(gè)新種，正式將其命名為祁連山裸鯉。但有的學(xué)者并不認(rèn)同，趙鐵橋［27］研究認(rèn)為，裸鯉屬在形態(tài)變化上差異較大，且隨著產(chǎn)地的接近，形態(tài)學(xué)性狀會(huì)發(fā)生重疊、交叉、接近現(xiàn)象，差別減小乃至不明顯，因此，仍然建議將其作為黃河水系花斑裸鯉的一個(gè)亞種。

張艷萍等［29］利用線粒體DNA細(xì)胞色素b基因（Cyt b）全序列的測(cè)定，認(rèn)為祁連山裸鯉作為一個(gè)獨(dú)立種，屬于高度特化等級(jí)，同時(shí)與黃河裸裂尻（Schizopygopsis pylzovi）、嘉陵裸裂尻（S.kialingensis）等聚合形成單系群。張久盤等［20］利用線粒體Cyt b基因及控制區(qū)（D-loop區(qū)）作為分子標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)祁連山裸鯉黑河種群和疏勒河種群與花斑裸鯉及青海湖裸鯉的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遺傳距離達(dá)到了種的分化水平，與張艷萍等［29］的研究結(jié)果一致。

1.3 遺傳多樣性

遺傳多樣性是生物進(jìn)化和適應(yīng)的前提，一般認(rèn)為種群遺傳多樣性越高，適應(yīng)環(huán)境變化的潛力就越強(qiáng)［30］。因此，研究與評(píng)估祁連山裸鯉的遺傳多樣性有助于探究其種群衰退的原因及過(guò)程。近年來(lái)，對(duì)祁連山裸鯉的遺傳多樣性的研究主要選擇用線粒體DNA（mt DNA）進(jìn)行分子標(biāo)記來(lái)開(kāi)展［31－32］（表5）。ZHANG等［8］基于Cyt b基因以及D-loop區(qū)序列的數(shù)據(jù)分析結(jié)果，認(rèn)為祁連山裸鯉黑河種群遺傳多樣性較為豐富，而疏勒河種群遺傳多樣性水平相對(duì)匱乏。ZHAO等［13］則認(rèn)為祁連山裸鯉可以分為3個(gè)高度分化的單倍型群，祁連山裸鯉石羊河種群在進(jìn)化上高度支持譜系的獨(dú)特性，單倍型多樣度的差異最大，遺傳多樣性最為豐富，弱水種群次之，而疏勒河種群的遺傳多樣性最低，遠(yuǎn)低于ZHANG等［8］對(duì)疏勒河種群的研究結(jié)果。

表5 祁連山裸鯉種群遺傳多樣性的研究結(jié)果Tab.5 Genetic diversity of different populations of G.chilianensis

1.4 資源狀況及保護(hù)

近年來(lái)，受冰川調(diào)節(jié)氣候影響，降水保水逐年降低，這導(dǎo)致內(nèi)陸河流域的水資源補(bǔ)給量不斷減少，加劇了內(nèi)陸河生態(tài)環(huán)境的失衡；同時(shí)，受過(guò)度捕撈、水利工程建設(shè)、水體環(huán)境污染、大規(guī)模違章開(kāi)采探礦活動(dòng)等因素的影響［33－35］，魚類的天然產(chǎn)卵場(chǎng)和棲息地受到不同程度的影響，野生資源數(shù)量急劇下降，遺傳多樣性日益匱乏。如厚唇裸重唇魚（Gymnodiptychus pachycheilus）原先的產(chǎn)卵場(chǎng)分布于黃河水系的各個(gè)支流中，由于人類活動(dòng)范圍的擴(kuò)大，產(chǎn)卵親魚只能上溯至洮河上游河段［36］。

祁連山裸鯉生活的河西走廊區(qū)域位于青藏高原、蒙古高原和黃土高原三大高原邊緣交界處。祁連山裸鯉的生存環(huán)境也因?yàn)槿祟惢顒?dòng)等受到了很大的影響，已被列入《甘肅省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄（第二批）》［37］。甘肅省當(dāng)?shù)赜嘘P(guān)部門在祁連山裸鯉的生態(tài)保護(hù)方面做了許多工作。例如，在酒泉、張掖等地分別建立了疏勒河自然保護(hù)區(qū)——祁連山裸鯉人工繁育中心或祁連山裸鯉養(yǎng)殖試驗(yàn)基地，開(kāi)展對(duì)祁連山裸鯉進(jìn)行保種、馴養(yǎng)、人工繁育以及優(yōu)質(zhì)苗種培育等工作；此外，采取了加強(qiáng)捕撈管理、規(guī)定禁漁期等措施，使祁連山裸鯉的主要產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)和棲息地的環(huán)境得到保護(hù)。由各級(jí)政府主導(dǎo)的增殖放流活動(dòng)，在黑河及疏勒河等自然水體中開(kāi)展祁連山裸鯉苗種增殖放流工作，也有利于恢復(fù)匱乏的種群資源。

1.5 人工繁殖與馴養(yǎng)

祁連山裸鯉親本的人工馴化難度較大，目前利用冷水系統(tǒng)對(duì)親本進(jìn)行人工馴化及繁殖取得了一定的進(jìn)展［38］，如康鵬天等［39］在人工仿野生流水的冷水系統(tǒng)中對(duì)祁連山裸鯉親本馴養(yǎng)一年，認(rèn)為最為適宜的催產(chǎn)溫度為12～15℃。進(jìn)行孵化后，在180～204 h的出苗率可達(dá)85%；另發(fā)現(xiàn)采用孵化缸淋浴式孵化方式可以縮短孵化期和出苗高峰期的時(shí)間差，提高孵化效率，降低水霉病的發(fā)生率［40］。王萬(wàn)良等［8］對(duì)祁連山裸鯉胚胎發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn)：在水溫12～14℃時(shí)祁連山裸鯉孵化時(shí)間為192 h，大于青海湖裸鯉、四川裂腹魚（Schizothorax kozlovi）和塔里木裂腹魚（S.biddulphi）的孵化時(shí)間［9，24，41－43］（圖2），所需積溫則處于小裂腹魚（S.parvus）和四川裂腹魚之間［42，44］（圖3），其仔魚適宜初次投喂時(shí)間為孵化后的7日齡。

圖2 幾種裂腹亞科魚的孵化時(shí)間Fig.2 Hatching tim e of several Schizothoracinae

圖3 三種裂腹亞科魚孵化所需積溫Fig.3 Accumulated temperature required for hatching of three kinds of Schizothoracinae

由于雄魚和雌魚性成熟時(shí)間上的差異，一定程度上制約著祁連山裸鯉人工繁殖的開(kāi)展。秦勇等［45］利用高質(zhì)量精液保存的方式，篩選出最適宜的祁連山裸鯉精液保存稀釋液，認(rèn)為在稀釋液D-15中保存效果較好，超低溫冷凍前后精子活力可以達(dá)到72%和35%左右。同時(shí)，人工養(yǎng)殖過(guò)程中對(duì)苗種的培養(yǎng)還需要飼料的配備，以提高裸鯉的生長(zhǎng)性能［46］。這些研究都為高效繁育、規(guī)范化馴養(yǎng)祁連山裸鯉提供了借鑒。

2 祁連山裸鯉研究與保護(hù)面臨的主要問(wèn)題

目前，對(duì)祁連山裸鯉的研究相對(duì)較少，如何深入開(kāi)展其研究，實(shí)現(xiàn)祁連山裸鯉種群資源的可持續(xù)發(fā)展仍然面臨著一定的問(wèn)題，主要表現(xiàn)在對(duì)祁連山裸鯉的重視程度不夠，未能充分發(fā)掘其社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，因此難以吸引科研項(xiàng)目、資金與人力投入。同時(shí)，對(duì)祁連山裸鯉的保護(hù)措施較少，使其野生資源量逐漸下降，對(duì)其進(jìn)行深入科學(xué)研究與開(kāi)發(fā)一定程度上面臨著資源采集上的困難。

2.1 對(duì)祁連山裸鯉的重視程度不夠

祁連山裸鯉的研究與保護(hù)不受重視。雖然其已被列入《甘肅省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄（第二批）》，但在其生活的其他區(qū)域，如青海省，并未將其列入有關(guān)保護(hù)生物的行列，因此，祁連山裸鯉的野生種群依然面臨著過(guò)度捕撈，無(wú)法可持續(xù)發(fā)展的風(fēng)險(xiǎn)。同時(shí)，有關(guān)祁連山裸鯉的研究較少，都是單一零散的，研究不夠深入，對(duì)其保護(hù)的科學(xué)基礎(chǔ)薄弱。

2.2 對(duì)祁連山裸鯉的保護(hù)措施較少

中國(guó)曾利用遷地保育和人工繁殖技術(shù)相結(jié)合的方式，成功提高了中華鱘（Acipenser sinensis）［47］的種群數(shù)量。目前，祁連山裸鯉的人工繁育技術(shù)雖已成功開(kāi)展，但未開(kāi)展大規(guī)模的人工繁殖。祁連山裸鯉野生種群的種群資料調(diào)查及生存環(huán)境評(píng)估等也未見(jiàn)報(bào)道，祁連山裸鯉保護(hù)區(qū)的建設(shè)難度大，有效的保護(hù)措施較少。

3 祁連山裸鯉重點(diǎn)研究方向展望

祁連山裸鯉僅分布于河西走廊祁連山內(nèi)陸河流域，是河西內(nèi)陸水系唯一的裂腹魚類［13］，其種群資源的穩(wěn)定對(duì)維持現(xiàn)有生態(tài)環(huán)境平衡具有重要意義，加強(qiáng)對(duì)其種群的保護(hù)十分必要。未來(lái)建議著重從以下5個(gè)方面深入開(kāi)展研究，為祁連山裸鯉的保護(hù)乃至進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

3.1 加大對(duì)祁連山裸鯉基礎(chǔ)生物學(xué)研究

對(duì)祁連山裸鯉的種質(zhì)特性、攝食習(xí)性、生長(zhǎng)發(fā)育、新陳代謝等基礎(chǔ)生命活動(dòng)進(jìn)行研究，以繁殖生理及其分子調(diào)控通路為研究核心，深入分析祁連山裸鯉個(gè)體成熟、性腺發(fā)育及繁殖行為的基本規(guī)律，闡明與繁殖過(guò)程相關(guān)關(guān)鍵基因的功能與分子遺傳學(xué)機(jī)制。為建立高效可靠的人工繁殖技術(shù)體系，合理苗種數(shù)量，提高種群的環(huán)境適應(yīng)性和抵抗病害能力等提供基礎(chǔ)。

3.2 開(kāi)展祁連山裸鯉分類地位研究

長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)祁連山裸鯉的分類地位一直存在爭(zhēng)議。雖已通過(guò)形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等手段進(jìn)行了一定研究，但仍非常有限。因此，通過(guò)魚類骨骼形態(tài)特征和空間結(jié)構(gòu)的三維重建、染色體核型、線粒體、微衛(wèi)星、單核苷酸多態(tài)性等多種技術(shù)手段，進(jìn)一步探討其進(jìn)化機(jī)制和系統(tǒng)發(fā)育特征，可為祁連山裸鯉的分類地位補(bǔ)充提供更為可靠的依據(jù)，對(duì)了解祁連山裸鯉物種形成和適應(yīng)性進(jìn)化也具有重要意義。

3.3 系統(tǒng)研究祁連山裸鯉種群內(nèi)部分化

祁連山內(nèi)陸河各水系之間相互隔離，水電工程建設(shè)也阻斷了本水系祁連山裸鯉的洄游通道，加上祁連山裸鯉自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，使得祁連山裸鯉種群內(nèi)部產(chǎn)生分化。作者團(tuán)隊(duì)近期開(kāi)展的資源調(diào)查顯示，疏勒河水系與黑河水系的祁連山裸鯉在個(gè)體發(fā)育上已產(chǎn)生了較為顯著的差異。應(yīng)利用多種分子標(biāo)記對(duì)祁連山裸鯉種群的遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳分化、動(dòng)態(tài)進(jìn)化以及遺傳多樣性等方面進(jìn)行研究，明確不同水系的祁連山裸鯉的分化速度，評(píng)估地理隔離及環(huán)境變化對(duì)其演化的影響。一般認(rèn)為遺傳多樣性越低，種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力以及種群的進(jìn)化潛力越低，種群較難擴(kuò)大及延續(xù)。通過(guò)遺傳標(biāo)記技術(shù)，能夠及時(shí)發(fā)現(xiàn)脆弱的種群分布，為祁連山裸鯉的分段保護(hù)及研究提供科學(xué)的理論依據(jù)。

3.4 深入探討祁連山裸鯉高原適應(yīng)性機(jī)制

祁連山裸鯉主要生存在依靠祁連山脈雨雪水匯聚而成的內(nèi)陸河，水體營(yíng)養(yǎng)貧瘠，環(huán)境較為惡劣。祁連山裸鯉生長(zhǎng)速度緩慢，為適應(yīng)高原晝夜溫差大、含氧量低、鹽堿性高等極端生態(tài)環(huán)境［48］，其自身進(jìn)化出獨(dú)特的新陳代謝適應(yīng)機(jī)制以及適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制。選擇基因顯著富集通路，開(kāi)展祁連山裸鯉的高原特異適應(yīng)性基因組研究，更好地揭示祁連山裸鯉中與能量運(yùn)輸、代謝和生長(zhǎng)發(fā)育功能相關(guān)的基因家族的潛在擴(kuò)展，可為其種群保護(hù)及人工養(yǎng)殖提供參考。

3.5 持續(xù)開(kāi)展祁連山裸鯉資源量與棲息地的調(diào)查

加強(qiáng)祁連山裸鯉生存重點(diǎn)水域資源調(diào)查以及環(huán)境影響評(píng)估等工作。每五年左右，選擇祁連山區(qū)內(nèi)比較特定的區(qū)域開(kāi)展祁連山裸鯉資源調(diào)查，評(píng)估祁連山裸鯉的資源可捕撈量，開(kāi)展水質(zhì)以及其他水生生物等的監(jiān)測(cè)和定位研究，全面掌握祁連山裸鯉資源變化情況，分析內(nèi)陸河水域祁連山裸鯉資源和棲息地現(xiàn)狀，有針對(duì)性地提出并制定管理和保護(hù)措施，為祁連山裸鯉遺傳多樣性保護(hù)和可持續(xù)性發(fā)展奠定科學(xué)基礎(chǔ)。