肖海郝艷玲溫生娟

(1.成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學，四川 成都 611130)

苦苣苔科(Gesneriaceae)屬雙子葉植物，遍布世界各地，我國已知有58個屬(其中有27個屬特產(chǎn)中國，特有屬數(shù)占我國各科屬首位)，460余種。大部分苦苣苔科花瓣具有醫(yī)學價值、園藝觀賞價值、學術研究價值[1,2]，且具有較強的耐陰性和抗逆性[3]。該科植物富含黃酮類化合物，藥用價值高，花色鮮艷，如大巖桐、非洲紫羅蘭、芒毛苣苔屬等。目前國內(nèi)對于苦苣苔科植物的研究集中于植物分子遺傳育種、快速繁殖、藥用價值、系統(tǒng)分類等[4]，對于光照強度對其生理生化特性的影響研究甚少。光強即光量子通量密度(PPFD)，單位為μmol?m-2?s-1，是影響植物生理生化的關鍵環(huán)境因子。本文綜述了光照強度對苦苣苔科植物生長、光合特性、生理特性的影響，為研究苦苣苔科植物對光環(huán)境的適應機理提供理論借鑒和栽培技術指導。

1 光照強度對苦苣苔科植物生長的影響

光對于植物生長有至關重要的作用，光是影響植物發(fā)育的關鍵因子，其能影響植物的形態(tài)建成和生理功能等[5-7]。在PPFD為300±25μmol?m-2?s-1和26/18±1℃(晝夜)溫度水平下，與單色紅、藍和白光相比，紅藍復合光處理下更有利于櫻桃番茄形態(tài)建成和光合碳代謝，適宜番茄秧苗生長[8]。水稻在較低光照強度下(移栽至拔節(jié)期410±20μmol?m-2?s-1；拔節(jié)至抽穗期510±20μmol?m-2?s-1；抽穗至成熟期610±20μmol?m-2?s-1)下株高、葉片生長緩慢，拔節(jié)和抽穗時間相對推遲[9]。光照強度為320μmol?m-2?s-1的紅藍LED光譜下，水稻秧苗生長健壯，且生物量積累較多，是工廠化育秧適宜的光照強度[10]。在光照強度25～100μmol?m-2?s-1范圍內(nèi)，對苦苣苔科植物的生長是適宜的[11]，超過110μmol?m-2?s-1不利于生長及生理生化的反應，但也有部分對強光有更好的適應性[12]。在不同光照強度下，苦苣苔科植物牛耳朵葉片比葉重(g?m-2)大小順序為530μmol?m-2?s-1>240μmol?m-2?s-1>9μmol?m-2?s-1，表明高光照強度有利于葉片干物質(zhì)的積累[13]。大部分苦苣苔科植物對弱光條件下的散射光利用效率高，遮蔭有利于其生長[13,14]。綜上所述，大部分苦苣苔科植物具有耐陰性，低光照強度更有利于生長；相反有部分對高光照強度適應性更強，在栽培過程中根據(jù)不同生長習性給予合適的光照。

苦苣苔科植物對光照強度有一定的要求，見表1。大根報春苣苔喜強光照，耐陰性弱；永福報春苣苔喜較強散射光；半蒴苣苔對光照的要求不高等。

圖1 苦苣苔科植物大巖桐

表1 部分苦苣苔的光照要求

2 光照強度對苦苣苔科植物光合特性的影響

光合作用是植物的能量來源，通過感受光照強度來調(diào)節(jié)其生長發(fā)育及光合能力[15]。光照強度在0～1500μmolm-2s-1，隨著光照強度的增加，苦苣苔科植物螞蝗七、疏脈半蒴苣苔、半蒴苣苔的凈光合速率逐漸上升[16]。研究表明，溫州長蒴苣苔、苦苣苔科植物半蒴苣苔、大花旋蒴苣苔和牛耳朵的凈光合速率日變化曲線均為雙峰曲線，峰形也相似，均有較低的光補償點和光飽和點，說明600～700μmolm-2s-1低光照強度范圍內(nèi)，可以有效促進植物的生長和發(fā)育，牛耳朵同時具有較高的光利用能力和光適應能力，是引種開發(fā)的優(yōu)選品種[17]。隨著光合有效輻射從0μmolm-2s-1增加到1400μmolm-2s-1，苦苣苔科植物的光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學量子產(chǎn)量和光化學猝滅值逐漸下降，表觀電子傳遞速率和非光化學猝滅值則增加[17]。綜上所述，不同苦苣苔科植物對光照強度的適應性不同，凈光合速率和光能利用率不同，在實際栽培種植過程中需了解品種特性等，合理栽培和養(yǎng)護管理。

3 光照強度對苦苣苔科植物生理特性的影響

光照強度是影響植物生長發(fā)育和生理功能的關鍵環(huán)境因子[18]，高光照強度條件下，可引起部分苦苣苔科植物葉片細胞內(nèi)的防衛(wèi)系統(tǒng)和氧化環(huán)境的改變[19]。植物丙二醛含量的高低能夠反映植物抗逆性的強弱。研究表明，隨光照度增強苦苣苔科植物粉綠異裂苣苔、吊石苣苔葉片中丙二醛含量減少，說明在較強光照條件下生長更好，能夠耐受較強光照；但也有部分苦苣苔科植物相反，隨光照度增強葉片中丙二醛含量增加，說明這類植物在較弱光照條件下生長更好，具有較強耐陰性，如革葉粗筒苣苔、纖細半蒴苣苔、螞蝗七等[12]。隨著低光照強度(遮蔭處理)時間的延長，苦苣苔科植物牛耳朵葉片干物質(zhì)積累減少、含水量增加、珊瀾組織厚度降低、細胞變小、下表皮氣孔數(shù)量下降[4]。綜上所述，光照強度調(diào)控應用到苦苣苔科植物農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領域具有可行性，為光譜調(diào)控在農(nóng)業(yè)與生物領域中的應用提供基礎。

圖2 苦苣苔科植物大巖桐

4 苦苣苔科植物光環(huán)境栽培技術——以大巖桐為例

苦苣苔科植物大巖桐不喜高光照強度，其生長過程中夏季要求低光照強度，可借助遮陽網(wǎng)調(diào)節(jié)透光率為50%～60%，通過降低光照強度使其降低局部溫度，以達到最適生長環(huán)境。早春、晚秋或冬季較寒冷季節(jié)，光照強度適當提高且光照時間應大于8h，預防大巖桐生長過快；也可采取補光措施，補光時可采用高壓鈉燈，補光要求的光照最好能達到110μmolm-2s-1，補光時間3～4h。大巖桐在不同季節(jié)、不同生長階段對光照強度的要求不同：幼苗期要求具有較低的光照強度，110～550μmolm-2s-1為適宜，晴天中午不超過1100μmolm-2s-1。待大巖桐生長成株以后，一般的光照強度要求在1100～1600μmolm-2s-1，具體根據(jù)季節(jié)而定。大巖桐開花期的光照強度在270～330μmolm-2s-1，植株生長過快，花芽分化數(shù)量少，需適當加強光照，有利于球莖的生長發(fā)育。光照強度過高，導致大巖桐葉片顏色不均勻，葉片局部發(fā)黃，植株生長受阻。大巖桐病蟲害防治中生理性病害較多，一部分是強光導致；而光照強度過低時，會導致大巖桐植株葉片單薄，生長期過長。綜上所述，需根據(jù)適時的季節(jié)氣候、生長狀況及時調(diào)整栽培環(huán)境。

表2 大巖桐病害防治措施

5 展望

光照強度調(diào)控是苦苣苔科植物生長、栽培養(yǎng)護過程中一項新技術。在可控環(huán)境中，光照強度、不同配比的光質(zhì)、光照時間的調(diào)控是苦苣苔科植物生長的關鍵。未來研究發(fā)展的方向是光照強度、光質(zhì)、光照時間對苦苣苔科植物生長帶來的影響，總結研究成果，為苦苣苔科植物規(guī)模化種植、室內(nèi)觀賞、園林綠化植物栽培技術提供理論基礎。