黃愛(ài)梅,方 毅,孫 俊,李錦隆,胡丹丹,3,鐘全林,3,程棟梁,3,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 江西武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 上饒 334500 3 福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007

細(xì)根是植物根系最前端直徑小于2 mm的根,是植物吸收土壤中的水分和養(yǎng)分能力最強(qiáng)、效率最高的器官,是植物對(duì)外界環(huán)境變化最敏感的器官之一,環(huán)境因素的改變會(huì)對(duì)其功能性狀造成重要影響[1]。細(xì)根作為林分物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要載體,是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[2]。越來(lái)越多研究表明[3], 細(xì)根通過(guò)調(diào)節(jié)其形態(tài)和養(yǎng)分等性狀特征來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化并影響植物生長(zhǎng)。植物細(xì)根的功能性狀不僅受自身遺傳特性的影響,并且也與細(xì)根結(jié)構(gòu)有關(guān)[4]。細(xì)根在森林生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵功能通常與其形態(tài)特征有關(guān),如細(xì)根比根長(zhǎng)和比根面積與細(xì)根吸收功能有關(guān)[5]。另外,細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征為細(xì)根最重要的功能特征之一,其隨環(huán)境因子變化作為一種自然適應(yīng)策略,能較好地指示陸地生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[6]。

海拔作為影響林地環(huán)境溫度與水分的重要因子,對(duì)植物細(xì)根功能性狀有重要影響[7]。細(xì)根功能性狀的研究是當(dāng)前研究的一個(gè)熱點(diǎn)。近年來(lái),較多學(xué)者對(duì)不同海拔細(xì)根進(jìn)行了研究,但因不同植物的生理特性,細(xì)根功能性狀在海拔梯度上的變化規(guī)律存在差異[8]。在細(xì)根養(yǎng)分方面,碳(C)、氮(N)、磷(P)是細(xì)根重要組成元素,參與植物細(xì)根的各項(xiàng)生理過(guò)程。Garkoti等[9]對(duì)不同海拔3種物種細(xì)根養(yǎng)分含量的研究表明:細(xì)根N、P含量隨海拔升高呈下降趨勢(shì)；在熱帶山地森林的研究也發(fā)現(xiàn)細(xì)根N含量與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)[10]。而其他研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同海拔黃山松(Pinustaiwanensis)細(xì)根P含量存在顯著差異,隨海拔呈上升趨勢(shì)[11]。植物根系的生理生態(tài)功能除了與組織中養(yǎng)分含量有關(guān)外,還與其形態(tài)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。在細(xì)根形態(tài)方面,細(xì)根結(jié)構(gòu)與養(yǎng)分和水分的吸收效率具有密切聯(lián)系。在熱帶森林細(xì)根的研究中,發(fā)現(xiàn)細(xì)根比根長(zhǎng)與比根面積隨海拔升高顯著增加,在高海拔分別是低海拔地區(qū)所測(cè)值的5倍和2倍[12]。而其他研究表明細(xì)根比根長(zhǎng)與海拔呈顯著負(fù)相關(guān),而根直徑與海拔呈顯著正相關(guān)[5]。此外,通過(guò)對(duì)不同海拔細(xì)根性狀的研究,發(fā)現(xiàn)黃山松[13]和杉木[8](Cunninghamialanceolata)的細(xì)根比根長(zhǎng)、比根面積和根組織密度等在海拔梯度上存在顯著差異。由此可見(jiàn),海拔梯度造成的環(huán)境異質(zhì)性不僅引起植物細(xì)根養(yǎng)分發(fā)生顯著變化,而且顯著改變了細(xì)根形態(tài)。然而,目前關(guān)于植物細(xì)根性狀在海拔梯度上的變化還存在不確定性,且多集中在喬木方面的研究,而關(guān)于竹類(lèi)植物的研究較少。

細(xì)根性狀間存在多種復(fù)雜的關(guān)系,它們彼此互相聯(lián)系,共同對(duì)植物體的生長(zhǎng)起作用。異速生長(zhǎng)是指生物體某兩個(gè)性狀的相對(duì)生長(zhǎng)速率不相同的現(xiàn)象[14—15]。如一些研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根比根長(zhǎng)與根組織密度之間存在異速生長(zhǎng)關(guān)系[13,16],而其他結(jié)果表明它們之間不存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系[17—18]。此外,以往的研究認(rèn)為細(xì)根N含量與根直徑存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[19],但也有研究認(rèn)為細(xì)根N含量與根直徑之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系[20]。由此可見(jiàn)細(xì)根功能性狀之間存在多種復(fù)雜的關(guān)系。然而,目前尚不清楚海拔變化帶來(lái)的環(huán)境異質(zhì)性是否對(duì)植物細(xì)根性狀之間的關(guān)系造成影響,以及它們之間的關(guān)系如何變化,尤其是竹類(lèi)植物。

毛竹(Phyllostachysedulis)作為一種重要的森林資源,以其龐大的生存繁衍能力和重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值深刻影響著森林可持續(xù)發(fā)展[21]。目前大多數(shù)關(guān)于毛竹根系的研究主要集中在擴(kuò)張方面,毛竹向其周?chē)熑~林或撂荒地?cái)U(kuò)展過(guò)程中具有明顯的可塑性。這種可塑性不僅表現(xiàn)在細(xì)根養(yǎng)分方面[21—22],還表現(xiàn)在根系形態(tài)性狀方面[23—24],說(shuō)明毛竹細(xì)根性狀隨環(huán)境變化而發(fā)生相應(yīng)的變化。海拔作為一個(gè)綜合生態(tài)因子,為探究植物如何響應(yīng)環(huán)境變化提供了研究場(chǎng)所[25]。然而,目前關(guān)于毛竹細(xì)根功能性狀如何響應(yīng)海拔變化的研究較少。因此,本研究在武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),選取毛竹為研究對(duì)象,分析其不同海拔細(xì)根主要功能性狀的差異及其關(guān)系,主要探討以下科學(xué)問(wèn)題:(一)毛竹細(xì)根性狀在海拔梯度上是否有顯著差異及其變化趨勢(shì)如何？(二)毛竹不同細(xì)根性狀之間是否存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究的采樣點(diǎn)在武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(27°48′11″—28°00′35″N,117°39′30″—117°55′47″E),屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫14.2 ℃,年均降水量2583 mm,年平均無(wú)霜期231 d[26]。武夷山是中亞熱帶地區(qū)重要的森林生態(tài)系統(tǒng),因其地理位置及較高的海拔,植被呈現(xiàn)出鮮明的垂直帶譜特征,從低海拔往上依次為毛竹林、常綠林、常綠落葉混交林、針闊混交林、針葉林、矮曲林及中山草甸[27]。毛竹林是研究區(qū)重要的植被類(lèi)型,其分布的海拔范圍較廣,最低海拔為250 m,最高海拔為1500 m,毛竹生長(zhǎng)分布平均海拔600 m左右,竹林為粗放管理,幾乎不采用施肥措施,以材用經(jīng)營(yíng)為主[28]。為排除人工干擾對(duì)毛竹細(xì)根生長(zhǎng)的影響,本研究采樣點(diǎn)選擇自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)(海拔800 m以上),在核心保護(hù)區(qū)內(nèi),毛竹林未受到人為干擾。

1.2 樣地設(shè)置及樣品采集

依海拔梯度設(shè)置3個(gè)毛竹純林樣地,間隔200 m的海拔設(shè)置一個(gè)調(diào)查樣地,海拔分別為840 m、1040 m、1240 m。根據(jù)毛竹株高、胸徑等特征,每個(gè)海拔以10 m為最小間隔,設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方,共9個(gè)樣方(表1)。2016年8月在每個(gè)樣方分別選取3株毛竹,即近似平均株高、胸徑的二度竹(2—3年生)。以二度竹為中心,距離0.5 m左右隨機(jī)選取3個(gè)采樣點(diǎn),用鏟子將凋落物清理干凈,采用多點(diǎn)混合取樣法挖取3個(gè)20 cm×20 cm×20 cm的土塊進(jìn)行混合。將當(dāng)天的土樣放置100目的土篩中多次沖洗,根據(jù)根系的氣味、顏色、彈性等特征,挑出直徑< 2 mm活的毛竹細(xì)根,然后將細(xì)根樣品裝入標(biāo)記好的自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3 細(xì)根樣品指標(biāo)測(cè)定

使用掃描儀(EPSON Perfection V39)掃描細(xì)根,在細(xì)根分析軟件(Win RHIZO Pro 2009b)中分析掃描圖像得到細(xì)根根長(zhǎng)(cm)、平均根直徑(AvgDiam) (cm)、表面積(cm2)和體積(cm3)等數(shù)據(jù)；細(xì)根樣品全部掃描完成之后,將細(xì)根放入65 ℃的烘箱中烘72 h至恒重,用電子天平(精確到0.001 g)稱(chēng)量細(xì)根干重。細(xì)根功能性狀測(cè)定方法[8, 22]為:

(1)比根長(zhǎng)(SRL) (cm/g):細(xì)根根長(zhǎng)(cm)/細(xì)根干重(g)。

(2)比根面積(SRA) (cm2/g):細(xì)根表面積(cm2)/細(xì)根干重(g)。

(3)細(xì)根根組織密度(RTD) (g/cm3):細(xì)根干重(g)/體積(cm3)。

（2）絲瓜絡(luò)纖維的斷裂強(qiáng)度高，伸長(zhǎng)率低。從力學(xué)性能的角度來(lái)講，絲瓜絡(luò)纖維并不適合做紡織材料，必須經(jīng)過(guò)改性處理，以滿足紡織加工的需要。

(4)細(xì)根C含量(RCC)和N含量(RNC):用CHNOS元素分析儀(Vario EL Ⅲ, Elemental Analysis, Germany)測(cè)定[29]。

(5)細(xì)根P含量(RPC):用H2SO4和HClO4進(jìn)行消煮,然后利用連續(xù)流動(dòng)分析儀(San++, Skalar, Netherlands)進(jìn)行測(cè)定[30]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；用SPSS 25.0軟件的單因素方差分析 檢驗(yàn)不同海拔毛竹細(xì)根養(yǎng)分及結(jié)構(gòu)性狀的差異。細(xì)根性狀關(guān)系的研究采用異速生長(zhǎng)方程Y=βXα進(jìn)行擬合,把所得的數(shù)據(jù)以10為底進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,使其符合或接近正態(tài)分布,等式兩邊同時(shí)取對(duì)數(shù)使其轉(zhuǎn)化為lgY=lgβ+αlgX,其中Y、X表示不同的性狀值；β為異速常數(shù),即線性關(guān)系的截距；α為異速增長(zhǎng)指數(shù),即線性關(guān)系的斜率。當(dāng)α=1時(shí),代表兩者呈等速生長(zhǎng)關(guān)系；α≠1時(shí),則表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系。在R數(shù)據(jù)分析軟件中采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(SMA)的方法計(jì)算異速指數(shù)和常數(shù)[31—32],同時(shí)計(jì)算性狀回歸斜率的置信區(qū)間。然后對(duì)斜率進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn),若斜率間差異不顯著則計(jì)算共同斜率[33]。利用Origin Pro 2019b軟件作圖,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔毛竹細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

武夷山不同海拔毛竹細(xì)根C、N、P含量及各元素計(jì)量比存在顯著差異。隨著海拔升高,細(xì)根N、P含量降低,C∶N、C∶P升高(圖1)；毛竹細(xì)根C含量在海拔1040 m顯著高于海拔840 m與1240 m (P<0.05)；細(xì)根N、P含量在海拔840 m顯著高于1240 m (P<0.05)；細(xì)根C∶N、C∶P在1240 m顯著高于840m (P<0.05)。

圖1 不同海拔梯度毛竹細(xì)根碳C、氮N、磷P含量及C∶N、C∶P、C∶NFig.1 The content of C, N, P and C∶N, C∶P, C∶N in the fine root of Phyllostachys edulis at different altitude不同字母表示不同海拔間差異顯著(P<0.05)

2.2 毛竹細(xì)根結(jié)構(gòu)性狀隨海拔的變化

毛竹細(xì)根結(jié)構(gòu)性狀在不同海拔差異顯著,隨著海拔的升高,毛竹細(xì)根平均根直徑(AvgDiam)、比根長(zhǎng)(SRL)和比根面積(SRA)均呈下降趨勢(shì),而根組織密度(RTD)呈升高趨勢(shì)(圖2)。其中,細(xì)根AvgDiam在海拔840 m顯著高于1240 m (P<0.05)；SRL、 SRA在海拔840 m顯著大于1240 m (P<0.05)；RTD在海拔1240 m顯著大于840 m和1040 m (P<0.05)。

圖2 毛竹細(xì)根性狀: SRL、SRA、RTD和AvgDiam隨海拔變化Fig.2 Fine root traits of Phyllostachys edulis: SRL,SRA,RTD,AvgDiam vary with altitudeSRL: 比根長(zhǎng)Specific root length;SRA: 比根面積Specific root surface area;RTD: 細(xì)根根組織密度Root tissue density;AvgDiam: 平均根直徑Fine root average diameter

2.3 不同海拔毛竹細(xì)根性狀之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

毛竹細(xì)根性狀在各海拔內(nèi)或整體海拔梯度上具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。表現(xiàn)為:部分毛竹細(xì)根性狀在各海拔與整體海拔梯度上均呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系(圖3)。其中,毛竹細(xì)根N含量與P含量存在顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系,在不同海拔間擁有共同斜率0.91與共同截距0.70(圖3)。毛竹細(xì)根SRL與SRA存在顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系,擁有共同斜率0.97與共同截距0.63(圖3)；毛竹細(xì)根SRA與RTD呈負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系,擁有共同斜率-0.92與共同截距1.67(圖3)。

另一方面,部分毛竹細(xì)根性狀之間在各海拔內(nèi)無(wú)顯著關(guān)系,但在整體海拔梯度上顯著相關(guān)(圖4)。例如,毛竹細(xì)根C含量與N、P含量存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,異速生長(zhǎng)指數(shù)α分別為5.36(P<0.01)、 5.83(P<0.05)(圖4)。SRL與RTD存在顯著的負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系,等速生長(zhǎng)指數(shù)α分為-0.86(P<0.01)(圖4)。AvgDiam與RTD存在顯著的負(fù)異速生長(zhǎng)關(guān)系,異速生長(zhǎng)指數(shù)α為-0.31 (P<0.05)(圖4)；N與SRL、SRA存在顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系,異速生長(zhǎng)指數(shù)α分別為1.74 (P<0.05)、1.70 (P<0.05)(圖4)。

圖3 不同海拔毛竹細(xì)根性狀的關(guān)系Fig.3 Relationships between fine root traits in Phyllostachys edulis at different altitudes

圖4 毛竹細(xì)根性狀之間的關(guān)系Fig.4 Relationships between fine root traits in Phyllostachys edulis

3 討論

3.1 海拔對(duì)毛竹細(xì)根 C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響

毛竹細(xì)根N、P含量隨海拔的升高而降低(圖1),二者之間存在顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系(圖3),說(shuō)明二者在不同海拔的生物化學(xué)過(guò)程具有一定的協(xié)同性,與Garkoti[9]和林君漪等[36]的研究結(jié)果基本一致,即細(xì)根 N、P含量均隨海拔升高而下降,溫度隨海拔升高逐漸降低,林分的生長(zhǎng)速率降低,植物對(duì)于N、P含量的需求也相應(yīng)地下降。但也有研究結(jié)果表明,武夷山黃山松細(xì)根P含量隨著海拔升高而升高[11],造成這種差異可能與研究區(qū)的土壤化學(xué)元素含量有關(guān),P屬于典型的沉積性元素,主要來(lái)源于成土母質(zhì)的風(fēng)化,細(xì)根P含量受土壤母質(zhì)顯著影響[36—37]。因此,海拔之間細(xì)根養(yǎng)分含量的變化在不同的研究中存在一定差異,可能與土壤環(huán)境的異質(zhì)性和植物本身生物學(xué)遺傳特性有關(guān)。

細(xì)根C∶N、C∶P在海拔1240 m顯著高于海拔840 m,隨著海拔升高而升高,可能與其N(xiāo)、P含量變化有關(guān)(圖1)。C∶N、C∶P通常反映植物的生長(zhǎng)速率和吸收效率?！吧L(zhǎng)速率理論”認(rèn)為快速生長(zhǎng)的植物比慢速生長(zhǎng)的植物需要更多的N、P[38]。本研究結(jié)果表明高海拔毛竹細(xì)根擁有較高的C∶N、C∶P比值,說(shuō)明分配到rRNA中N、P的下降[39],細(xì)根不能合成大量的蛋白質(zhì)以支持快速生長(zhǎng),這與研究樣地中海拔1240 m毛竹立竹高度、胸徑均最小的結(jié)果一致。從元素周轉(zhuǎn)的角度來(lái)看,C∶N是衡量細(xì)根組織周轉(zhuǎn)和分解的重要指標(biāo)[40],其值越高,細(xì)根周轉(zhuǎn)越慢,意味著高海拔毛竹細(xì)根的生長(zhǎng)較為緩慢且壽命較長(zhǎng)。

3.2 海拔對(duì)毛竹細(xì)根結(jié)構(gòu)性狀的影響

植物長(zhǎng)期在不同環(huán)境條件下會(huì)形成一定的表型性狀,而海拔作為一個(gè)綜合性生態(tài)因子,植物會(huì)隨著海拔變化形成適應(yīng)性形態(tài)特征,表現(xiàn)為形態(tài)特征的差異[7]。結(jié)果表明,毛竹細(xì)根平均根直徑(AvgDiam)、比根長(zhǎng)(SRL)和比根面積(SRA)均隨海拔升高而降低,海拔840 m顯著高于1240 m(圖2)。研究人員對(duì)中國(guó)亞熱帶96種被子植物根系特征的研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根N含量與根直徑之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系[20]。另外,Reich等發(fā)現(xiàn)細(xì)根N含量與細(xì)根比根長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)的關(guān)系[41]。而在本研究中,同樣發(fā)現(xiàn)細(xì)根N含量與根直徑、比根長(zhǎng)具有顯著正相關(guān)關(guān)系(圖3)。因此,毛竹細(xì)根根直徑和比根長(zhǎng)隨海拔升高而下降可能是細(xì)根養(yǎng)分差異所導(dǎo)致。而其他關(guān)于細(xì)根特征的研究表明:高海拔地區(qū)細(xì)根直徑顯著高于低海拔地區(qū)所測(cè)的值,由于高海拔氣溫較低,增加細(xì)根直徑有利于抵御低溫脅迫[42—43]；而對(duì)華北落葉松細(xì)根形態(tài)特征的研究也得出一致的結(jié)論,即隨海拔升高細(xì)根平均直徑呈逐漸增粗的趨勢(shì)[43]。這些結(jié)果與本研究并不一致,造成這種差異可能是海拔高度的原因,上述研究中的海拔均在2000 m以上,而在本研究中最高海拔為1240 m,毛竹細(xì)根受到低溫脅迫的可能性較小,因此不會(huì)將大量養(yǎng)分投資于細(xì)根皮層細(xì)胞的構(gòu)建。研究中根組織密度(RTD)隨著海拔升高而升高,在海拔1240 m顯著大于1040 m和840 m(圖2)。研究表明, 植物存在著代表根在資源獲取和儲(chǔ)存之間權(quán)衡的根經(jīng)濟(jì)譜(RES)[44],植物的根性狀沿著兩種不同的策略邊界范圍演化:一種是具有獲取型策略的根性狀,如SRL和SRA；而另一種是具有保守型策略的根性狀,如RTD[45]。細(xì)根RTD是與資源保守型策略相關(guān)的根性狀[12],海拔升高導(dǎo)致溫度的降低會(huì)限制細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的吸收,細(xì)根吸收功能下降[37]。因此,這種情況下細(xì)根不會(huì)將過(guò)多的養(yǎng)分用于資源獲取型細(xì)根性狀的構(gòu)建,而是將更多的養(yǎng)分用于資源保守型的性狀,如細(xì)根組織密度。

細(xì)根形態(tài)在海拔上呈現(xiàn)顯著差異,意味著毛竹在不同環(huán)境條件下,細(xì)根對(duì)于資源的利用策略的不同。如在低海拔處,毛竹傾向于增加比根長(zhǎng)來(lái)獲取養(yǎng)分和水分；而在高海拔則采取相對(duì)保守策略適應(yīng)環(huán)境的變化,如增加細(xì)根的組織密度。

3.3 海拔對(duì)毛竹細(xì)根性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響

海拔對(duì)毛竹細(xì)根性狀的關(guān)系沒(méi)有顯著的影響,但從總體上看,毛竹細(xì)根在養(yǎng)分性狀內(nèi)、結(jié)構(gòu)性狀內(nèi)以及養(yǎng)分性狀與結(jié)構(gòu)性狀存在顯著的相關(guān)性(圖3)。其中,毛竹細(xì)根N與P含量存在顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系(圖3)。植物N、P元素在植物生長(zhǎng)及生理功能調(diào)節(jié)方面發(fā)揮著重要的作用[46]。植物通過(guò)大量吸收N、P合成蛋白質(zhì)和核酸以實(shí)現(xiàn)快速生長(zhǎng),二者通常存在耦合關(guān)系且功能相似[47]。氮元素含量越多,磷元素的吸收效率越高,二者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,這一關(guān)系與其他陸地植物養(yǎng)分計(jì)量關(guān)系的規(guī)律一致。細(xì)根N、P含量與C含量存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為5.36、5.83(圖4),說(shuō)明細(xì)根C含量的增加速度大于N、P含量增加速度。這主要是因?yàn)镃作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì),在植物體內(nèi)主要起到骨架的作用,細(xì)根中的木質(zhì)素主要由碳元素構(gòu)成。而N和P作為功能性物質(zhì),主要用于合成光合產(chǎn)物、調(diào)控植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和生長(zhǎng)消耗等,其選擇性地優(yōu)先供給葉片,只有過(guò)多時(shí)才會(huì)儲(chǔ)存在根系中[48]。

SRL與SRA存在顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系(圖3),一般認(rèn)為,當(dāng)單位重量細(xì)根根長(zhǎng)越長(zhǎng),其表面積也越大。此外,二者與細(xì)根N含量存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(圖3),與前人研究結(jié)果一致,SRL和SRA 是與資源獲取策略相關(guān)的根性狀[49],是表示細(xì)根吸收能力的最直接指標(biāo),如“吸收根模塊”理論指出細(xì)根的比根長(zhǎng)越大,吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力更強(qiáng)[50]。細(xì)根SRL、SRA越大,對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收效率較高,因而從土壤中吸收到N元素的含量會(huì)大大增加[42]。結(jié)果表明SRL、SRA與RTD存在顯著的負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系,許多關(guān)于細(xì)根性狀關(guān)系的研究表明細(xì)根SRL、SRA越大, RTD越小[51],這是植物對(duì)養(yǎng)分吸收的一種策略。這也表明毛竹細(xì)根SRL、SRA與RTD存在權(quán)衡關(guān)系。毛竹地下根系十分復(fù)雜,細(xì)根作為主要的吸收根,為了吸收土壤中更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),植物會(huì)將更多養(yǎng)分投資于根系向根尖方向的延伸生長(zhǎng),從而減緩了養(yǎng)分以密度的形式積累在細(xì)根組織中。溫帶草地植物功能性狀的研究也發(fā)現(xiàn)細(xì)根RTD隨著SRL增大而減小[52],與本研究結(jié)果相似。AvgDiam與RTD存在顯著的負(fù)異速生長(zhǎng)關(guān)系。與根經(jīng)濟(jì)譜假定的根直徑與根組織密度呈正相關(guān)相反[53],大多數(shù)的細(xì)根形態(tài)性狀之間存在強(qiáng)相關(guān)性,支持根經(jīng)濟(jì)譜的存在。但是,根直徑并沒(méi)有完全沿根經(jīng)濟(jì)譜軸線排列,支持了根系性狀是多維譜的觀點(diǎn)[54]。細(xì)根性狀的相關(guān)性均存在著一定的差別且具有復(fù)雜性,這可能是由于在不一樣的時(shí)空尺度中,環(huán)境背景和植物系統(tǒng)發(fā)育均有著巨大差異。

4 結(jié)論

本研究分析了毛竹細(xì)根養(yǎng)分性狀及其結(jié)構(gòu)性狀的海拔效應(yīng)和細(xì)根性狀之間的關(guān)系。海拔對(duì)毛竹細(xì)根功能性狀產(chǎn)生了顯著的影響,從而造成毛竹細(xì)根在不同海拔的資源獲取策略有所不同。毛竹細(xì)根在840 m傾向于增加比根長(zhǎng)和比根面積,而在1240 m則傾向于增加根組織密度。不同的細(xì)根性狀存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,表明毛竹細(xì)根性狀之間存在權(quán)衡關(guān)系。如比根長(zhǎng)與根組織密度進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育與存活之間的權(quán)衡,當(dāng)細(xì)根選擇保守策略時(shí),其吸收功能也相應(yīng)下降。本研究結(jié)果闡明了毛竹細(xì)根在海拔梯度上的生態(tài)適應(yīng)策略,有助于揭示植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)。