顧繼雄,周碧蓮,韓 昊,趙傳燕

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730020 2 中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局西寧自然資源綜合調(diào)查中心,西寧 810000

伴隨著全球氣候變暖、氮沉降等環(huán)境變化的加劇,森林生態(tài)、植被群落、物種構(gòu)成以及植物本身的化學(xué)計(jì)量發(fā)生明顯變化,導(dǎo)致凋落物輸入的數(shù)量及質(zhì)量亦相應(yīng)發(fā)生改變,其細(xì)微變化帶動(dòng)地上與地下微生物的快速響應(yīng)[1—2]。森林作為最大的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量?jī)?chǔ)存庫(kù),在陸地生態(tài)系統(tǒng)功能上具有重要地位。我國(guó)森林占地面積約2.1億公頃,占國(guó)土面積的22%[3]。相對(duì)其他植被類(lèi)型,森林產(chǎn)生的凋落物量巨大,其主要以葉凋落物為主(約占51.4%—65.1%)[4—5],能夠?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)內(nèi)的分解者以及部分消費(fèi)者提供物質(zhì)和能量來(lái)源[6]。另一方面,森林凋落物分解是植被-土壤系統(tǒng)相互聯(lián)系的主要通道之一,能夠?qū)⒅参镏蟹e累的各種元素和化合物返還于環(huán)境中,這些物質(zhì)進(jìn)入土壤或滲入到地下水中,被植物吸收,再次參與生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程[4]。此外,據(jù)研究者估算,全球因凋落物分解釋放的CO2量高達(dá)68 Gt C/a,約占全球年碳總通量的70%[7]。有報(bào)道,凋落物分解與植物的生長(zhǎng)發(fā)育、土壤養(yǎng)分的供給、森林植被群落更替和生態(tài)服務(wù)功能等密切相關(guān)[8—9],也與氣候變化關(guān)系緊密,因?yàn)闅夂蛟谳^大程度上影響著凋落物的分解速率,凋落物分解又貢獻(xiàn)給大氣溫室氣體導(dǎo)致氣溫升高[10—12]。可見(jiàn),凋落物在生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程和氣候變化中具有舉足輕重的作用[13—15]。近年來(lái),大量研究發(fā)現(xiàn),微生物作為森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的重要分解者,其分解貢獻(xiàn)可以是正的,也可以是負(fù)的[16—18]。微生物生物量(MB)在一定程度上可以指示參與凋落物分解過(guò)程的微生物群落數(shù)量和活性,而且是活性有機(jī)碳和有效養(yǎng)分庫(kù)的重要組分[19]。但迄今為止,從時(shí)空尺度來(lái)研究凋落物分解過(guò)程中微生物生物量動(dòng)態(tài)變化,在祁連山區(qū)鮮見(jiàn)報(bào)道[20—21]。

祁連山作為我國(guó)西北地區(qū)高大山脈,在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)以及生物多樣性保育等方面具有十分重要且不可替代的作用和地位[22]。青海云杉(Piceacrassifolia)是祁連山地區(qū)的喬木建群種與優(yōu)勢(shì)種[22],形成了穩(wěn)定的頂級(jí)群落,其葉凋落物分解是祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要過(guò)程。青海云杉葉凋落物組成、土壤理化性質(zhì)以及生態(tài)環(huán)境變化對(duì)其分解的影響已受到研究者的關(guān)注[22—23]。但微生物與凋落物分解關(guān)系的研究較為缺乏。為此,以青海云杉林葉凋落物為研究對(duì)象,采用凋落物袋野外原位分解的方法,研究了不同時(shí)空尺度上葉凋落物分解過(guò)程中的微生物生物量動(dòng)態(tài)變化,以期揭示植被、凋落物和微生物互作機(jī)制,推進(jìn)祁連山青海云杉林生物地球化學(xué)研究進(jìn)程。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于祁連山國(guó)家公園寺大隆自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的天澇池小流域,地理位置處于95°45′—101°03 E,36°20′—38°26′N(xiāo),面積約12.8 km2,海拔2600—4450 m。年平均氣溫0.6℃,極端最高氣溫12.1℃,一般發(fā)生在當(dāng)年7月；極端最低氣溫-13.1℃,一般出現(xiàn)在當(dāng)年1月。年平均降水量326—539 mm,雨量季節(jié)分配不均,主要集中于當(dāng)年5—9月,其占全年降水量的84.2%。該研究區(qū)溫度隨海拔的升高而降低,海拔每升高100 m,氣溫下降約0.58℃；降水隨海拔的升高而增加,年平均潛在蒸發(fā)量1066 mm,年平均日照時(shí)數(shù)1892.6 h,年平均相對(duì)濕度59%,屬于典型的大陸性高寒半濕潤(rùn)山地氣候,氣候特征表現(xiàn)為夏季短而濕潤(rùn)溫涼(5—9月),冬季長(zhǎng)而干燥寒冷(10月—翌年5月)[24]。該區(qū)域內(nèi)土壤類(lèi)型主要有山地灰褐土、山地灰鈣土及亞高山草甸土等。森林主要為天然次生林,灌木生長(zhǎng)茂密,為野生動(dòng)物生活提供了良好的棲息地。森林覆蓋率約65%,主要喬木有青海云杉和祁連圓柏(Sabinaprzewalskii),灌木主要有金露梅(Potentillafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)和吉拉柳(Salixgilashanica)等,草本主要有垂穗披肩草(Elymusnutans)、葛縷子(Carumcarvi)、早熟禾(Poapratensis)等[23]。青海云杉林占研究區(qū)土地面積的25.39%,分布在海拔2600—3540 m的北坡上,其主要為蘚類(lèi)青海云杉林群落,林下發(fā)育苔蘚層,苔蘚層與凋落物組成厚度較厚的地被物層,是祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的典型特征[22]。在研究區(qū)青海云杉林內(nèi)沿海拔布設(shè)5個(gè)樣地,樣地具體信息見(jiàn)表1和圖1。

表1 樣地概況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Summary of study sites(Mean±SE)

圖1 研究樣地的土壤理化性質(zhì)Fig.1 Soil physical and chemical properties of each study plot 圖中不同大寫(xiě)字母代表樹(shù)冠中心與樹(shù)冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫(xiě)字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗(yàn),P<0.05,n=3)

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

在設(shè)定的5個(gè)海拔樣地內(nèi)分別隨機(jī)設(shè)置6個(gè)1 m×1 m樣方,為本實(shí)驗(yàn)采樣區(qū)。在每個(gè)海拔研究樣地內(nèi)按照林冠位置再次分為樹(shù)冠邊緣(CE)和樹(shù)冠中心(CC)樣區(qū)。于2021年5月初收集樣地內(nèi)當(dāng)年掉落的新鮮青海云杉葉,室內(nèi)烘箱(85℃)烘干至恒重后稱(chēng)取15 g裝入孔徑為1 mm,大小為15 cm×15 cm的凋落物袋內(nèi),共設(shè)計(jì)有120個(gè)凋落物袋(5個(gè)海拔×2個(gè)林冠位置×3個(gè)重復(fù)×4次采樣)。其中,1 mm網(wǎng)袋能排除絕大部分中小型土壤動(dòng)物進(jìn)入,可視為凋落物袋中凋落物分解主要是由微生物以及其它環(huán)境因素影響導(dǎo)致的[25]。將制備好的凋落物袋平鋪于去除地被物的各樣方中,使用牙簽將其固定。凋落物初始特征如表2所示。

表2 凋落物基本初始特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Initial chemical properties of leaf litter of Qinghai spruce tree(Mean±SE)

2021年6月中旬第一次采樣,之后,每月采集樣品一次,至2021年9月中旬,共計(jì)采樣4次(6—9月代表生長(zhǎng)季),每次取3份凋落物袋樣品。收取凋落物袋后,利用土鉆采集下方0—10 cm土壤樣品(盡量避免破壞周?chē)蚵湮锎路降耐寥澜Y(jié)構(gòu)),采集的凋落物袋與土壤樣品放入已被高溫殺菌過(guò)的無(wú)菌聚乙烯自封袋,置于冷藏箱暫時(shí)保存,返回實(shí)驗(yàn)室后立即放入-80℃冰箱保存。采集的3份凋落物袋樣品用于微生物生物量的測(cè)定。將每份土樣分為2份,一份土樣于室內(nèi)過(guò)2 mm孔徑的篩,除去土壤中可見(jiàn)的植物殘?bào)w(如根、莖和葉)、可見(jiàn)的碎石以及土壤動(dòng)物殘?bào)w(如螞蟻、蚯蚓等)后存于4℃冰箱中,用于微生物生物量碳、氮和磷的測(cè)定；另一份土樣除去動(dòng)植物殘?bào)w和碎石后置于室溫環(huán)境下自然風(fēng)干后供土壤理化性質(zhì)分析的測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

稱(chēng)取4℃下保存的凋落物、土壤樣品各1 g分析其微生物生物量。凋落物、土壤微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法制取待測(cè)液[26],將待測(cè)組與空白對(duì)照組同時(shí)放入真空干燥箱中,用去乙醇氯仿于25℃熏蒸24 h后,抽掉殘留氯仿,加入40 mL 0.5 mol/L K2SO4,振蕩20 min后過(guò)濾,分別采用K2Cr2O7氧化-FeSO4滴定法和半微量凱氏定氮法測(cè)定MBC和MBN含量,MBC和MBN的轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為EC(0.38)[27],EN(0.45)[28]。凋落物、土壤微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸-NaHCO3浸提法測(cè)定[29]。用外加無(wú)機(jī)磷(P)來(lái)確定P的提取回收率,以熏蒸與不熏蒸樣品提取的P差值來(lái)校正提取回收率,最后乘以轉(zhuǎn)換系數(shù)EP(0.4)[30]計(jì)算MBP。分析結(jié)果以凋落物、土壤每單位干重的含量表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2019進(jìn)行存儲(chǔ)和整理,利用R 4.1.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行參數(shù)檢驗(yàn),對(duì)不符合正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換。所有作圖均采用R 4.1.0完成,所有表和圖中數(shù)據(jù)均采用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性差異用不同大、小寫(xiě)字母表示(P<0.05)。然后采用單因素方差分析和新復(fù)極差法(Duncan)進(jìn)行多重比較,分析海拔、樹(shù)冠中心和邊緣以及取樣時(shí)間的微生物生物量的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉葉凋落物分解過(guò)程中微生物生物量碳動(dòng)態(tài)

2.1.1微生物生物量碳的空間變異

從空間上看(圖2),凋落物中的MBC含量均高于土壤中的MBC含量,樹(shù)冠邊緣MBC含量均顯著(P<0.05)高于樹(shù)冠中心MBC含量(3250 m凋落物和3150 m土壤不顯著除外)。在樹(shù)冠中心,凋落物中的MBC含量在3150 m顯著最高(P<0.05),其次為海拔2950 m(P<0.05),在3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3150 m>2950 m>2850 m>3050 m>3250 m；土壤中的MBC含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。在樹(shù)冠邊緣,凋落物中的MBC含量在3050 m顯著最高(P<0.05),其次為海拔2950 m,在3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2950 m>2850 m>3150 m>3250 m；土壤中的MBC含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。

圖2 青海云杉(Picea crassifolia)葉凋落物和土壤微生物生物量碳(MBC)的空間變化Fig.2 Spatial changes of microbial biomass carbon (MBC) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫(xiě)字母代表樹(shù)冠中心與樹(shù)冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫(xiě)字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗(yàn),P<0.05,n=12)

2.1.2微生物生物量碳的時(shí)間變異

從時(shí)間上看(圖3),5個(gè)海拔梯度樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣凋落物中的MBC含量均表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化規(guī)律。總體而言,在生長(zhǎng)季,7月和8月凋落物中的MBC含量均顯著(P<0.05)高于6月和9月。各海拔樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣凋落物中的MBC含量隨時(shí)間呈“先上升-后下降”非線性變化,并于7月達(dá)到峰值。然而,5個(gè)海拔梯度樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣土壤中的MBC含量卻表現(xiàn)出截然相反的時(shí)間變化規(guī)律。在生長(zhǎng)季,7月和8月土壤中的MBC含量均顯著(P<0.05)低于6月和9月。各海拔土壤中的MBC含量隨時(shí)間呈“先下降-后上升”非線性變化,并于7月(2850 m和3150 m樹(shù)冠邊緣除外)達(dá)到谷值。

圖3 青海云杉林下凋落物與土壤微生物生物量碳(MBC)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.3 Temporal changes of microbial biomass carbon (MBC) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫(xiě)字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著,不同小寫(xiě)字母代表不同取樣時(shí)間之間的差異顯著(T檢驗(yàn),P<0.05,n=3)

2.2 青海云杉葉凋落物分解過(guò)程中微生物生物量氮?jiǎng)討B(tài)

2.2.1微生物生物量氮的空間變異

從空間上看(圖4),凋落物中的MBN含量均高于土壤中的MBN含量(3050 m樹(shù)冠邊緣和3250 m樹(shù)冠中心除外),樹(shù)冠邊緣MBN含量均顯著(P<0.05)高于樹(shù)冠中心MBN含量(3150 m凋落物和3150 m、3250 m土壤不顯著除外)。在樹(shù)冠中心,凋落物中的MBN含量在3150 m最高(P<0.05),其次為2950 m,在3250 m最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3150 m>2950 m>2850 m>3050 m>3250 m；土壤中的MBN含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。在樹(shù)冠邊緣,凋落物中的MBN含量在3050 m最高(P<0.05),其次在2950 m,在3250 m最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2950 m>2850 m>3150 m>3250 m；土壤中的MBN含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。

圖4 青海云杉(Picea crassifolia)葉凋落物和土壤微生物生物量氮(MBN)的空間變化Fig.4 Spatial change of microbial biomass nitrogen (MBN) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫(xiě)字母代表樹(shù)冠中心與樹(shù)冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫(xiě)字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗(yàn),P<0.05,n=12)

2.2.2微生物生物量氮的時(shí)間變異

從時(shí)間上看(圖5),5個(gè)海拔梯度樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣凋落物中的MBN含量均表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化規(guī)律。在生長(zhǎng)季,7月和8月凋落物中的MBN含量均顯著(P<0.05)高于6月和9月。各海拔樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣凋落物中的MBN含量隨時(shí)間呈“先上升-后下降”非線性變化,并于7月達(dá)到峰值。然而,5個(gè)海拔梯度樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣土壤中的MBN含量卻表現(xiàn)出截然相反的時(shí)間變化規(guī)律?？傮w而言,在生長(zhǎng)季,7月和8月土壤中的MBN含量均顯著(P<0.05)低于6月和9月。各海拔土壤中的MBN含量隨時(shí)間呈“先下降-后上升”非線性變化,并于7月(3050 m樹(shù)冠邊緣和3250 m除外)達(dá)到谷值。

圖5 青海云杉林下凋落物與土壤微生物生物量氮(MBN)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.5 Temporal changes of microbial biomass nitrogen (MBN) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫(xiě)字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著,不同小寫(xiě)字母代表不同取樣時(shí)間之間的差異顯著(T檢驗(yàn),P<0.05,n=3)

2.3 青海云杉葉凋落物分解過(guò)程中微生物生物量磷動(dòng)態(tài)

2.3.1微生物生物量磷的空間變異

從空間上看(圖6),凋落物中的MBP含量均低于土壤中的MBP含量(2850 m、3150 m樹(shù)冠中心和2950 m除外),樹(shù)冠邊緣MBP含量均顯著(P<0.05)高于樹(shù)冠中心MBP含量(3150 m、3250 m凋落物和2950 m、3150 m土壤不顯著除外)。在樹(shù)冠中心,凋落物中的MBP含量以3150 m顯著最高(P<0.05),其次為2950 m,然后以3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3150 m>2950 m>2850 m>3050 m>3250 m；土壤中的MBP含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。在樹(shù)冠邊緣,凋落物中的MBP含量以3050 m顯著最高(P<0.05),其次為2950 m,然后以3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2950 m>2850 m>3150 m>3250 m；土壤中的MBP含量以3050 m顯著最高(P<0.05),其次為2850 m,然后以3250 m最低,總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2850 m>3150 m>2950 m>3250 m的變化規(guī)律。

圖6 青海云杉(Picea crassifolia)葉凋落物和土壤中微生物生物量磷(MBP)的空間變化Fig.6 Spatial change of microbial biomass phosphorus (MBP) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫(xiě)字母代表樹(shù)冠中心與樹(shù)冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫(xiě)字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗(yàn),P<0.05,n=12)

2.3.2微生物生物量磷的時(shí)間變異

從時(shí)間上看(圖7),5個(gè)海拔梯度樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣凋落物中的MBP含量均表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化規(guī)律?？傮w而言,在生長(zhǎng)季節(jié),7月和8月凋落物中的MBP含量均顯著(P<0.05)高于6月和9月。各海拔樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣凋落物中的MBP含量隨時(shí)間呈“先上升-后下降”非線性變化,并于8月達(dá)到峰值(3050 m、3250 m除外)。然而,5個(gè)海拔梯度樹(shù)冠中心和樹(shù)冠邊緣土壤中的MBP含量卻表現(xiàn)出截然相反的時(shí)間變化規(guī)律?？傮w而言,在生長(zhǎng)季節(jié),7月和8月土壤中的MBP含量均顯著(P<0.05)低于6月和9月。在2850 m、2950 m、3150 m和3050 m樹(shù)冠中心土壤中的MBP隨時(shí)間呈“先下降-后上升”非線性變化,在3250 m和3050 m處樹(shù)冠邊緣土壤中的MBP隨時(shí)間呈“先下降-后上升-再下降”的倒“N”型變化格局,并于7或8月達(dá)到谷值。

圖7 青海云杉林下凋落物與土壤微生物生物量磷(MBP)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.7 Temporal changes of microbial biomass phosphorus (MBP) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫(xiě)字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著,不同小寫(xiě)字母代表不同取樣時(shí)間之間的差異顯著(T檢驗(yàn),P<0.05,n=3)

3 討論

3.1 青海云杉葉凋落物分解過(guò)程中微生物生物量空間變異

微生物生物量在一定程度上可以指示凋落物分解過(guò)程中微生物群落數(shù)量和活性,對(duì)于描述微生物在凋落物分解過(guò)程中所發(fā)揮的作用具有重要意義[29]。以往研究發(fā)現(xiàn),不同空間維度微生物生物量的變化較大[19,31]。本研究在對(duì)不同海拔CC與CE凋落物和土壤微生物生物量測(cè)定中同樣發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似變化規(guī)律(圖2、圖4、圖6)。其差異性可能由于生長(zhǎng)季節(jié)不同海拔CC與CE的環(huán)境因素(溫度、濕度、光照和土壤理化性質(zhì)等)不同所造成的(圖1)[22]。

有研究指出微生物生物量的空間變異是生態(tài)系統(tǒng)特性和環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果[31—32],其中,凋落物質(zhì)量是重要影響因素之一[32—33]。研究發(fā)現(xiàn),中、低海拔的MBC、MBN和MBP含量總體上高于高海拔,其中以中海拔的值最大(圖2、圖4、圖6)。這個(gè)結(jié)果與不同海拔青海云杉葉凋落物性質(zhì)(表2)及其水熱、營(yíng)養(yǎng)組合有關(guān)(圖1),由于本研究原收集的新鮮青海云杉林葉凋落物均來(lái)源于各自原位分解處。相對(duì)于低海拔青海云杉林葉凋落物,高海拔青海云杉林葉要面臨更加惡劣的環(huán)境條件,導(dǎo)致其葉物理性質(zhì)(表面蠟質(zhì)化、角質(zhì)化、硬度)和化學(xué)性質(zhì)(碳/氮(C/N)、木質(zhì)素/氮以及酚類(lèi)物質(zhì)含量較高)發(fā)生變化(表2),以來(lái)提高其自身的抗逆性,微生物底物有效性變差,所能支持的微生物類(lèi)群及數(shù)量相對(duì)較少[34—35],因而生長(zhǎng)季節(jié)高海拔青海云杉林葉凋落物分解過(guò)程中MBC、MBN和MBP含量也就相對(duì)較低。這可能是中、低海拔葉凋落物與高海拔葉凋落物分解過(guò)程中微生物生物量出現(xiàn)差異的重要原因。以往研究表明,凋落物的質(zhì)量會(huì)通過(guò)影響微生物的分解底物及其分解難以程度,進(jìn)而影響微生物生長(zhǎng)和繁衍活動(dòng)[33]。

除此之外,水熱條件差異也會(huì)對(duì)微生物生物量產(chǎn)生一定的影響[31]。本研究中凋落物中的MBC和MBN含量總體高于土壤中的,而MBP含量卻出現(xiàn)相反情況；中、低海拔的MBC、MBN和MBP含量總體上高于高海拔；樹(shù)冠邊緣MBC、MBN和MBP含量顯著(P<0.05)高于樹(shù)冠中心(圖2、圖4、圖6)。其可能原因主要是由于生長(zhǎng)季節(jié)中、低海拔水熱、營(yíng)養(yǎng)條件有益于微生物的生長(zhǎng)和繁衍活動(dòng)所導(dǎo)致的,中海拔的水熱、營(yíng)養(yǎng)條件組合更好。相反,高海拔溫度低水熱、營(yíng)養(yǎng)條件組合較差,可能限制了微生物活動(dòng)(圖1)。CC和CE的差別在于光照,CC處的光照條件差,再加上冠層的降雨截留導(dǎo)致林下濕度降低(圖1),導(dǎo)致樹(shù)冠邊緣MBC、MBN和MBP含量顯著(P<0.05)高于樹(shù)冠中心,還可能與土壤中具有較高的有機(jī)質(zhì)(圖1)、較好的通氣透水性能(即較低土壤容重、較大土壤孔隙度)、較密集的細(xì)根分布以及較多的凋落物輸入有關(guān)(表1),使微生物在該空間下更加活躍。

3.2 青海云杉葉凋落物分解過(guò)程中微生物生物量時(shí)間變異

MBC含量表征著凋落物分解過(guò)程中活體微生物的生物量,是活體微生物數(shù)量的直接體現(xiàn)形式[36]。在本研究,凋落物分解過(guò)程中凋落物中的MBC含量在6月表現(xiàn)為低值,而在7—8月,隨著生長(zhǎng)季節(jié)氣溫升高、降雨增多、根系生長(zhǎng)活躍以及植物對(duì)養(yǎng)分需求的競(jìng)爭(zhēng)升高而急劇上升。生長(zhǎng)季節(jié)易分解物質(zhì)的大量流失,很大程度上改變了凋落物化學(xué)計(jì)量比[37],使得微生物底物有效性下降,表現(xiàn)為凋落物中MBC含量在生長(zhǎng)季節(jié)后期(8月)出現(xiàn)緩慢下降,而進(jìn)入9月(非生長(zhǎng)季來(lái)臨),地表氣溫下降,微生物逐漸轉(zhuǎn)為休眠狀態(tài),凋落物中MBC含量出現(xiàn)快速下降。反其然,土壤中MBC含量出現(xiàn)與凋落物中相反結(jié)果,可能正是土壤中環(huán)境和底物發(fā)生相對(duì)轉(zhuǎn)化所導(dǎo)致的。

MBN和MBP含量是凋落物分解過(guò)程中微生物利用氮(N)和磷(P)元素的重要指標(biāo)[32]。以往研究發(fā)現(xiàn),在凋落物分解初期N元素含量是一個(gè)主要影響分解因素,而到后期分解階段則受木質(zhì)素主導(dǎo)[38]；其實(shí)與P相關(guān)的各種質(zhì)量參數(shù)(如P濃度、C/P比等)同樣影響著凋落物的分解過(guò)程[39—40]。近些年來(lái),由于人類(lèi)活動(dòng)造成大氣氮沉降的顯著增加,N元素已顯得不再是生態(tài)系統(tǒng)各種過(guò)程的制約因素,而P元素變得愈發(fā)重要。Aerts等[41]研究發(fā)現(xiàn),P及與P有關(guān)的各種質(zhì)量參數(shù)在凋落物分解初期扮演著重要角色。因此,7—8月青海云杉林葉凋落物分解過(guò)程中凋落物中的MBP含量顯著升高。由于N和P的元素特征以及微生物對(duì)其利用機(jī)理不同[37,42],導(dǎo)致MBN和MBP在凋落物分解過(guò)程中的變化規(guī)律并不一致。不同海拔CC與CE凋落物分解過(guò)程中MBN的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與MBC基本保持一致,這主要與微生物底物有效性的動(dòng)態(tài)變化以及凋落物性質(zhì)密切相關(guān)。然而,3050 m海拔CE和3250 m海拔土壤中的MBP含量呈“先下降-后上升-再下降”的倒“N”型變化格局,可能原因?yàn)镻是制約青海云杉林葉凋落物分解的重要元素。從前面的分析可獲悉,低溫限制了凋落物分解過(guò)程中微生物的生長(zhǎng)代謝活動(dòng),從而其數(shù)量相對(duì)減少,由于P元素可以被微生物固定再吸收[43],有限的P在較少微生物利用條件下表現(xiàn)出相對(duì)較高的MBP含量。相反,在生長(zhǎng)季節(jié)前期或后期,由于相對(duì)較高的微生物豐度可能出現(xiàn)P元素競(jìng)爭(zhēng)利用的現(xiàn)象,表現(xiàn)出MBP含量也不會(huì)太高。除此之外,不同海拔青海云杉林CC與CE凋落物中的和土壤中的MBC、MBN和MBP含量動(dòng)態(tài)變化存在明顯的格局差異,造成其原因可能是微生物底物有效性的動(dòng)態(tài)變化及其與環(huán)境變化的綜合作用,使得微生物對(duì)地上與地下有限元素采取選擇性利用。

4 結(jié)論

祁連山不同海拔青海云杉林葉凋落物和土壤中MBC、MBN和MBP含量均表現(xiàn)出明顯的空間差異和時(shí)間差異?？傮w而言,凋落物中的MBC、MBN和MBP含量在生長(zhǎng)季節(jié)初期上升,后期下降；土壤中的MBC、MBN和MBP含量在生長(zhǎng)季節(jié)初期開(kāi)始下降,后期反而上升。相對(duì)于高海拔凋落物,中、低海拔凋落物在分解過(guò)程中具有相對(duì)較高的MBC、MBN和MBP含量,且對(duì)冠層結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性(CC與CE)響應(yīng)更加明顯。盡管本項(xiàng)研究所發(fā)現(xiàn)的凋落物分解過(guò)程中微生物生物量變化的具體作用機(jī)制還存在很大的不確定性,亟待進(jìn)一步深入的研究,但這些研究結(jié)果在一定程度上為了解凋落物分解過(guò)程以及微生物對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的影響奠定了基礎(chǔ)。