王立為，譚 月，張峻鋮，闞雨萌，關(guān)嵐鍾，王天寧，孫 悅，劉利民

開花期與塊莖膨大期干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)馬鈴薯影響的差異*

王立為，譚 月，張峻鋮，闞雨萌，關(guān)嵐鍾，王天寧，孫 悅，劉利民**

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，沈陽 110866）

2021年4?7月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)大型水分控制試驗(yàn)場進(jìn)行馬鈴薯的控水實(shí)驗(yàn)，選取馬鈴薯開花期和塊莖膨大期，設(shè)置輕度干旱（開花期土壤相對(duì)濕度50%、塊莖膨大期土壤相對(duì)濕度60%）、中度干旱（開花期土壤相對(duì)濕度40%、塊莖膨大期土壤相對(duì)濕度50%）和重度干旱（開花期土壤相對(duì)濕度30%、塊莖膨大期土壤相對(duì)濕度40%）以及對(duì)照（開花期土壤相對(duì)濕度70%、塊莖膨大期土壤相對(duì)濕度80%）處理，在每一個(gè)生育階段各級(jí)干旱處理5d后進(jìn)行復(fù)水，復(fù)水水平控制到對(duì)照處理水平，研究干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)馬鈴薯光合特性、葉綠素?zé)晒?、生長及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率均顯著低于對(duì)照處理，葉片光系統(tǒng)II的光化學(xué)淬滅系數(shù)、光能轉(zhuǎn)換率顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著升高。開花期輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片凈光合速率比干旱處理提高20%，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復(fù)的程度很小。各級(jí)干旱處理下葉面積指數(shù)較對(duì)照下降17.6%～50.3%，干物質(zhì)重降低23.4%～51.4%；開花期各級(jí)干旱處理下的馬鈴薯產(chǎn)量，分別較對(duì)照處理減少1.0%～19.6%，而塊莖膨大期各級(jí)干旱處理下的馬鈴薯產(chǎn)量，分別較對(duì)照減產(chǎn)8.6%～30.5%，說明塊莖膨大期干旱造成的減產(chǎn)大于開花期。由此可見，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯葉片生長過程產(chǎn)生抑制，光合產(chǎn)物降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降，及時(shí)復(fù)水可緩解干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的影響，實(shí)現(xiàn)作物的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

馬鈴薯；干旱脅迫；旱后復(fù)水；光合特性；葉綠素?zé)晒猓簧L及產(chǎn)量

干旱是較為嚴(yán)重的氣象災(zāi)害之一，制約著全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與發(fā)展[1]。研究表明，在現(xiàn)有的種植制度和生產(chǎn)水平下，未來20a干旱會(huì)使中國糧食生產(chǎn)潛力降低約10%，其中小麥、水稻和玉米等作物均會(huì)因干旱脅迫而減產(chǎn)，且作物品質(zhì)受到嚴(yán)重影響[2]。馬鈴薯已被聯(lián)合國農(nóng)糧組織列為世界第四大糧食作物，中國馬鈴薯種植面積和總產(chǎn)量均占世界第一[3]。2015年農(nóng)業(yè)部啟動(dòng)了馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，對(duì)世界糧食安全有重要的意義[4]。由于氣候趨于暖干化，中國馬鈴薯的種植和收獲產(chǎn)量始終受到干旱脅迫的影響[5]。

馬鈴薯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同，表現(xiàn)為光系統(tǒng)的光化學(xué)活性受到抑制，光合作用降低，產(chǎn)量下降等[6]。當(dāng)作物遭受輕度干旱脅迫時(shí)，葉片內(nèi)發(fā)生了氣孔限制，導(dǎo)致葉片氣孔部分關(guān)閉，CO2底物供應(yīng)不足，凈光合速率降低。在重度脅迫時(shí)，葉片內(nèi)發(fā)生了非氣孔限制，干旱使葉綠體功能破壞，凈光合速率降低，即使復(fù)水也不能使光合速率有效恢復(fù)[7]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)與農(nóng)作物抗旱性存在相關(guān)性，干旱脅迫下，光化學(xué)淬滅系數(shù)、光能轉(zhuǎn)換率均有降低趨勢，非光化學(xué)淬滅系數(shù)有所增加，復(fù)水后葉綠素?zé)晒鈪?shù)有所恢復(fù)[8?10]。另外也有研究表明，干旱脅迫下光能轉(zhuǎn)換率的變化不明顯，可作為馬鈴薯品種抗旱性評(píng)價(jià)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)還有待于進(jìn)一步研究[11]。葉面積指數(shù)反映了植株群體的動(dòng)態(tài)生長狀況，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加，葉面積指數(shù)降低，生長后期較低的葉面積指數(shù)降低了馬鈴薯干物質(zhì)的積累。在馬鈴薯塊莖形成期，重度干旱脅迫能夠減少結(jié)薯的數(shù)量和重量，最終馬鈴薯的產(chǎn)量降低42.5%左右[12?13]。

目前馬鈴薯對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的有關(guān)試驗(yàn)研究，主要集中于單一的生育期干旱，在馬鈴薯生長發(fā)育過程中，不同生育期對(duì)水分虧缺的適應(yīng)能力表現(xiàn)不同，任何一個(gè)時(shí)期的干旱脅迫都會(huì)影響馬鈴薯的生長發(fā)育與產(chǎn)量，不同生育期尤其是關(guān)鍵生育期（開花期、塊莖膨大期）馬鈴薯對(duì)于水分脅迫相應(yīng)的研究，將有助于深入理解馬鈴薯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制。植株對(duì)干旱的適應(yīng)能力不僅表現(xiàn)在干旱脅迫過程當(dāng)中，脅迫復(fù)水后植株的生理、形態(tài)等指標(biāo)能否恢復(fù)也是抗逆性的重要體現(xiàn)，目前對(duì)于復(fù)水處理后各指標(biāo)變化的相關(guān)研究較少。因此，本研究擬利用田間水分控制試驗(yàn)，研究馬鈴薯兩個(gè)關(guān)鍵生育期，不同程度干旱脅迫和復(fù)水對(duì)光合特性、葉綠素?zé)晒?、生長及產(chǎn)量的影響。研究結(jié)果將有助于更深入理解馬鈴薯在干旱脅迫下的響應(yīng)機(jī)制，為馬鈴薯的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供技術(shù)保障。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年4月20日?7月20日在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)大型水分控制試驗(yàn)場進(jìn)行馬鈴薯干旱脅迫控水實(shí)驗(yàn)。馬鈴薯品種為“尤金”。播種采用穴播，共14個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積10.8m2，種植3行，行長2m，行距60cm，株距25cm，種植密度6.5萬株·hm?2，除水分外其它田間管理均相同。統(tǒng)一采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥水平，全生育期氮肥（N）為120kg·hm?2，磷肥（P2O5）為100kg·hm?2，鉀肥（K2O）為75kg·hm?2。馬鈴薯全生育期采用可滑動(dòng)遮雨棚和人工補(bǔ)水進(jìn)行水分控制，雨天用遮雨棚，晴天露地生長，采用滴灌方式補(bǔ)水，每小區(qū)單獨(dú)設(shè)置流量器監(jiān)控灌水量。

馬鈴薯于4月20日播種，6月15日進(jìn)入開花期，7月2日進(jìn)入塊莖膨大期，7月20日收獲。分別選取開花期和塊莖膨大期兩個(gè)關(guān)鍵生育階段進(jìn)行干旱處理，所有處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

開花期處理設(shè)置：對(duì)照（F-CK）：0?30cm土壤相對(duì)濕度70%；輕度干旱（F-L）：0?30cm土壤相對(duì)濕度50% ，5d后復(fù)水至70%（F-LR）；中度干旱（F-M）：0?30cm土壤相對(duì)濕度40%，5d后復(fù)水至70%（F-MR）；重度干旱（F-H）：0?30cm土壤相對(duì)濕度30%，5d后復(fù)水至70%（F-HR）。

塊莖膨大期處理設(shè)置：對(duì)照（P-CK）：0?30cm土壤相對(duì)濕度80%；輕度干旱（P-L）：0?30cm土壤相對(duì)濕度60%，5d后復(fù)水至80%（P-LR）；中度干旱（P-M）：0?30cm土壤相對(duì)濕度50%，5d后復(fù)水至80%（P-MR）；重度干旱（P-H）：0?30cm土壤相對(duì)濕度40%，5d后復(fù)水至80%（P-HR）。

1.2 項(xiàng)目測定

（1）光合特性：在達(dá)到脅迫時(shí)間當(dāng)日和復(fù)水后第5天的8：00?11：00，選取長勢均勻的倒三葉，使用LI-6400便攜式光合儀，葉室溫度控制在25℃，外界CO2濃度為400μL·L?1，光合有效輻射為1200μmol·m?2·s?1時(shí)測量，計(jì)算葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和水分利用效率等生理指標(biāo)[14?15]。

（2）葉綠素?zé)晒猓菏褂肍luorCam7熒光成像系統(tǒng)（北京產(chǎn)）對(duì)馬鈴薯葉片進(jìn)行活體測定。測定前先對(duì)各處理進(jìn)行暗適應(yīng)30min，然后分別測定光合系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、光能轉(zhuǎn)換率（Fv/Fm）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。

（3）葉面積指數(shù)：每個(gè)小區(qū)依次取3株，用打孔器打取圓形葉片，75℃烘干至恒重后分別稱量圓形葉片重和總?cè)~重，計(jì)算葉面積指數(shù)。

葉面積=葉重/打孔葉重×打孔葉面積 （1）

葉面積指數(shù)=綠葉總面積/占地面積 （2）

（4）干物重：每個(gè)小區(qū)依次取3株，放入105℃烘箱中殺青半小時(shí)后75℃烘干至恒重，稱量根、莖、葉和薯塊干重。

（5）產(chǎn)量：在馬鈴薯收獲期進(jìn)行測產(chǎn)，每個(gè)處理3次重復(fù)。分別測定大于150g的大薯數(shù)目和鮮重，小于150g的小薯數(shù)目和鮮重，計(jì)算商品薯率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），通過最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行多重比較，利用t檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方式對(duì)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，P<0.05時(shí)認(rèn)為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩關(guān)鍵期干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)馬鈴薯葉片光合特性影響的差異

2.1.1 葉片氣孔導(dǎo)度

由圖1可見，開花期和塊莖膨大期正常供水條件下，馬鈴薯葉片的氣孔導(dǎo)度差異不大，在0.4～0.5mol·m?2·s?1。開花期干旱脅迫條件下，葉片氣孔導(dǎo)度均明顯下降，且隨著干旱程度加重，葉片氣孔導(dǎo)度下降幅度加大，開花期輕度（F-L處理，土壤相對(duì)濕度50%）、中度（F-M處理，土壤相對(duì)濕度40%）和重度（F-H處理，土壤相對(duì)濕度30%）干旱處理中葉片氣孔導(dǎo)度分別比CK（土壤相對(duì)濕度保持在70%）降低58.8%、74.6%和82.1%，且差異顯著（P<0.05）；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，葉片氣孔導(dǎo)度均有一定程度的恢復(fù)，但恢復(fù)程度明顯不同，輕旱復(fù)水（F-LR）處理中葉片氣孔導(dǎo)度較復(fù)水前升高71%，且復(fù)水前后差異顯著，但仍然比CK低0.11mol·m?2·s?1，中旱復(fù)水（F-MR）和重旱復(fù)水（F-HR）處理葉片氣孔導(dǎo)度恢復(fù)性增加幅度很小，差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，葉片氣孔導(dǎo)度亦均明顯下降，且隨著干旱程度加重下降幅度加大，塊莖膨大期輕度（P-L處理，土壤相對(duì)濕度60%）、中度（P-M處理，土壤相對(duì)濕度50%）和重度（P-H處理，土壤相對(duì)濕度40%）干旱處理葉片氣孔導(dǎo)度分別比CK降低51.8%、80.6%和82.5%，差異顯著（P<0.05）；復(fù)水后，輕旱復(fù)水（P-LR）處理中葉片氣孔導(dǎo)度有很大程度的恢復(fù)，比干旱處理升高了68.1%，復(fù)水前后差異顯著，但仍然比CK低0.08mol·m?2·s?1，而中旱復(fù)水（P-MR）和重旱復(fù)水（P-HR）處理下葉片氣孔導(dǎo)度未恢復(fù)，比相應(yīng)干旱處理中有一定程度的降低，復(fù)水前后差異不顯著。

由此可見，開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度明顯減小，但輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片氣孔導(dǎo)度雖然達(dá)不到CK水平但比干旱處理會(huì)有60%以上的提高。若開花期遇中、重度干旱，持續(xù)5d后復(fù)水仍可能有一定程度的恢復(fù)，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復(fù)的程度很小。

注：不同小寫字母代表不同干旱強(qiáng)度處理間、旱后復(fù)水處理間差異分別達(dá)到95%顯著水平；*代表復(fù)水前后相比差異達(dá)到95%顯著水平；短線代表標(biāo)準(zhǔn)差。下同。

Note: Different lower case indicates the difference significance among different drought stress treatments and post-drought rehydration treatments,*indicates the difference significance among treatments between drought stress before and after. The bar is standard deviation. The same as below.

2.1.2 葉片凈光合速率

由圖2可見，正常供水條件下，塊莖膨大期馬鈴薯葉片的凈光合速率略高于開花期。開花期干旱脅迫條件下，F(xiàn)-L、F-M和F-H處理葉片凈光合速率分別比CK降低29.8%、54.8%和64.9%，差異顯著；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，葉片凈光合速率均有一定程度的恢復(fù)，但恢復(fù)程度明顯不同，F(xiàn)-LR處理葉片凈光合速率較復(fù)水前升高23.9%，且復(fù)水前后差異顯著，但仍然比CK低2.7μmol·m?2·s?1，F(xiàn)-MR和F-HR處理葉片凈光合速率恢復(fù)性增加幅度很小，差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，葉片凈光合速率顯著下降，且隨著干旱程度加重下降幅度加大，P-L、P-M和P-H處理葉片凈光合速率分別比CK降低30.3%、64.1%和67.1%，差異顯著（P<0.05）；復(fù)水后，P-LR處理葉片凈光合速率比干旱處理升高了28.6%，復(fù)水前后差異顯著，但仍然比CK低2.4μmol·m?2·s?1，而P-MR和P-HR處理下葉片凈光合速率未恢復(fù)，比相應(yīng)干旱處理有一定程度的降低，復(fù)水前后差異不顯著。

圖2 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續(xù)5d后復(fù)水處理間馬鈴薯凈光合速率的比較

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯葉片凈光合速率明顯減小，但輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片凈光合速率雖然達(dá)不到CK水平，但比干旱處理有20%以上的提高。若開花期遇中、重度干旱，持續(xù)5d后復(fù)水仍可能有一定程度的恢復(fù)，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復(fù)的程度很小。

2.2 兩關(guān)鍵期干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)馬鈴薯葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的差異

2.2.1 葉片光系統(tǒng)II的光化學(xué)淬滅系數(shù)

光化學(xué)淬滅系數(shù)qP（Photochemical quenching coefficient）反映光系統(tǒng)II（Photosystem II，PSII）PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額，也在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心的開放程度。由圖3可見，開花期干旱脅迫條件下，F(xiàn)-L、F-M和F-H處理qP分別比CK降低26.8%、27.2%和35.7%，較CK顯著下降，各處理間差異不顯著；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，qP均有一定程度的恢復(fù)，復(fù)水前后差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，qP較CK亦均顯著下降，各處理間差異不顯著；復(fù)水后，P-LR處理qP比干旱處理中略升高，而P-MR和P-HR處理下qP沒有恢復(fù)，比相應(yīng)干旱處理中有一定程度的降低，復(fù)水前后差異不顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯葉片PSII的光化學(xué)淬滅系數(shù)明顯減小，但輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)比干旱處理略有提高。若開花期遇中、重度干旱，持續(xù)5d后復(fù)水仍可能有一定程度的恢復(fù)，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復(fù)的程度很小。

2.2.2 葉片光系統(tǒng)II的光能轉(zhuǎn)換率

Fv/Fm是光系統(tǒng)II最大光化學(xué)的量子產(chǎn)量，反映PSII反應(yīng)中心最大的光能轉(zhuǎn)換率，體現(xiàn)了植物潛在的最大光合能力。由圖4可見，正常供水條件下，塊莖膨大期馬鈴薯葉片的光能轉(zhuǎn)換率略高于開花期。開花期干旱脅迫條件下，F(xiàn)-L、F-M和F-H處理葉片光能轉(zhuǎn)換率分別比CK低18.4%、19.3%和20.6%，較CK顯著下降，各處理間差異不顯著；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，F(xiàn)-LR處理葉片光能轉(zhuǎn)換率較復(fù)水前升高19.8%，且復(fù)水前后差異顯著，基本恢復(fù)至CK水平，F(xiàn)-MR和F-HR處理葉片光能轉(zhuǎn)換率增加幅度很小，復(fù)水前后差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，P-L、P-M和P-H處理葉片光能轉(zhuǎn)換率分別比CK降低15.7%、21.0%和21.2%，較CK顯著下降，各處理間差異不顯著；復(fù)水后，各處理光能轉(zhuǎn)換率均有一定程度的恢復(fù)，復(fù)水前后差異不顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯葉片光能轉(zhuǎn)換率明顯減小，各級(jí)干旱處理持續(xù)5d后復(fù)水葉片光能轉(zhuǎn)換率均有所恢復(fù)，且開花期輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片光能轉(zhuǎn)換率雖然達(dá)不到CK水平但比干旱處理會(huì)有15%以上的提高。

2.2.3 葉片光系統(tǒng)II的非光化學(xué)淬滅系數(shù)

非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ（Non-photochemical quenching coefficient）是PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉多余的光能的比例，熱耗散對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)免受破壞起到保護(hù)的作用。由圖5可見，開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使葉片光系統(tǒng)II的非光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著升高。開花期干旱脅迫條件下，F(xiàn)-L、F-M和F-H處理葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)分別比CK升高39.91%、72.7%和84.9%，差異顯著；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，F(xiàn)-LR和F-MR處理葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)較復(fù)水前下降23.3%和21.0%，且復(fù)水前后差異顯著，F(xiàn)-HR處理葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)復(fù)水前后差異不顯著。

圖3 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續(xù)5d后復(fù)水處理間馬鈴薯qP的比較

圖4 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續(xù)5d后復(fù)水處理間馬鈴薯Fv/Fm的比較

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)亦均明顯升高，且隨著干旱程度加重升高幅度呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，P-L、P-M和P-H處理葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)分別比CK升高52.0%、83.9%和48.7%，差異顯著；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，P-LR和P-MR處理葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)較復(fù)水前下降19.8%和17.6%，復(fù)水前后差異顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著升高，輕、中度干旱持續(xù)5d后復(fù)水非光化學(xué)淬滅系數(shù)明顯降低，重度干旱復(fù)水前后差異不顯著。塊莖膨大期重度干旱下葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)較中度干旱處理顯著下降，熱耗散能力明顯降低。

2.3 兩關(guān)鍵期干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)馬鈴薯生長及產(chǎn)量影響的差異

2.3.1 葉面積指數(shù)

由圖6可見，開花期干旱脅迫條件下，F(xiàn)-L、F-M和F-H處理葉面積指數(shù)分別比CK降低17.6%、39.5%和45.9%，差異顯著；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，F(xiàn)-LR和F-MR處理葉面積指數(shù)較復(fù)水前升高17.7%和26.0%，且復(fù)水前后差異顯著，F(xiàn)-HR處理葉面積指數(shù)恢復(fù)性增加幅度很小，差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，P-L、P-M和P-H處理葉面積指數(shù)分別比CK降低19.0%、39.9%和50.3%，差異顯著；復(fù)水后，各處理葉面積指數(shù)均有一定程度的恢復(fù)，復(fù)水前后差異不顯著。

圖5 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續(xù)5d后復(fù)水處理間馬鈴薯NPQ的比較

Fig. 5 Comparison of NPQ between different degrees of drought stress and rehydration after 5 days during flowering and tuber expansion period

圖6 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續(xù)5d后復(fù)水處理間馬鈴薯葉面積指數(shù)的比較

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯葉片葉面積指數(shù)明顯減小，各級(jí)處理持續(xù)5d后復(fù)水葉片葉面積指數(shù)均有所恢復(fù)，且開花期輕、中度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片葉面積指數(shù)比干旱處理會(huì)有10%以上的提高。塊莖膨大期，復(fù)水后葉片葉面積指數(shù)各處理較復(fù)水前變化不大。

2.3.2 干物質(zhì)分配

由圖7可見，隨著干旱強(qiáng)度的增加，開花期馬鈴薯總干重顯著降低，F(xiàn)-L、F-M和F-H處理總干重分別比CK降低27.6%、32%和49.6%，差異顯著（P<0.05）；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，總干重顯著升高，各干旱處理與復(fù)水前相比分別升高7.6%、13.9%和23.9%。隨著干旱強(qiáng)度的增加，各干旱脅迫處理與CK相比葉片干重分別降低22.6%、25.3%和46.5%，各干旱脅迫處理與CK相比薯塊干重分別降低31.4%、35.9%和52.6%，差異顯著。

塊莖膨大期，隨著干旱強(qiáng)度的增加，馬鈴薯總干重顯著降低，各干旱處理總干重分別比CK降低23.4%、33.9%和51.4%，差異顯著；各級(jí)干旱持續(xù)5d后復(fù)水處理中，總干重顯著升高，各干旱處理與復(fù)水前相比分別升高13.5%、11.4%和18.4%。隨著干旱強(qiáng)度的增加，各干旱脅迫處理與CK相比葉片干重分別降低37.5%、46.5%和58.1%，各干旱脅迫處理與CK相比薯塊干重分別降低13.5%、25.0%和47.1%，差異顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯總干重、葉和薯塊干重明顯降低，各級(jí)處理持續(xù)5d后復(fù)水干重均有所恢復(fù)。隨著干旱強(qiáng)度的增加，塊莖膨大期葉片干重較開花期降低幅度更大，薯塊干重較開花期降低幅度更小。

2.3.3 薯塊產(chǎn)量

由表1可見，在馬鈴薯不同生育期進(jìn)行水分脅迫，對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響不同。在開花期，大薯單產(chǎn)隨著干旱脅迫程度加強(qiáng)分別降低1.0%、17.0%和22.9%，小薯單產(chǎn)隨著干旱脅迫程度加強(qiáng)分別降低0.4%、13.5%和15.8%，總產(chǎn)量隨著脅迫程度加強(qiáng)分別降低1.0%、15.4%和19.6%，F(xiàn)-M和F-H處理與CK相比差異顯著；在塊莖膨大期，大薯單產(chǎn)隨著脅迫程度加強(qiáng)分別降低13.2%、28.1%和43.3%，小薯單產(chǎn)隨著干旱脅迫程度加強(qiáng)分別降低3.3%、16.8%和20.0%，各處理總產(chǎn)量與CK相比分別降低8.6%、22.8%和30.5%，各干旱脅迫處理與CK相比差異顯著。隨著干旱脅迫加劇，馬鈴薯商品薯率下降。不同生育期干旱脅迫對(duì)馬鈴薯單產(chǎn)影響大小表現(xiàn)為塊莖膨大期大于開花期，說明塊莖膨大期是馬鈴薯的需水關(guān)鍵期，此期缺水會(huì)造成馬鈴薯大幅減產(chǎn)。

圖7 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續(xù)5d后復(fù)水處理間馬鈴薯干物質(zhì)分配的比較

表1 開花期和塊莖膨大期干旱脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響

注：小寫字母代表干旱強(qiáng)度處理間達(dá)到95%顯著差異水平（例：CK、F-L、F-M、F-H和CK、P-L、P-M、P-H）。大于150g為大薯，小于150g為小薯。

Note: Multiple comparisons were made between different treatments at different growth stages. Larger than 150g is the large potato, less than 150g is the small potato.

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

光合作用是植株生長的生理基礎(chǔ)，可以反映植株的抗旱性[16]?，F(xiàn)有研究表明，隨著干旱程度加劇，馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度值降低，凈光合速率降低[17]，這是由于在輕度水分脅迫下，葉肉細(xì)胞膨壓下降，植株葉片為了保持水分，氣孔導(dǎo)度降低甚至氣孔關(guān)閉，氣孔因素是葉片凈光合速率降低的主要因素[18]。相關(guān)研究結(jié)果表明，適度干旱脅迫后進(jìn)行復(fù)水，葉片凈光合速率能夠恢復(fù)[19]。本研究表明，輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片凈光合速率雖然達(dá)不到CK水平但比干旱處理顯著升高，這是由于氣孔因素導(dǎo)致的光合抑制是可逆的，當(dāng)干旱脅迫沒有超過一定的閾值時(shí)，復(fù)水后氣孔反應(yīng)較敏感，氣孔導(dǎo)度能很快恢復(fù)，植株獲得最大限度的供給，使光合速率快速恢復(fù)[20]。而中、重度干旱脅迫復(fù)水后，凈光合速率仍低于復(fù)水前，這是由于當(dāng)干旱脅迫超過閾值時(shí)，非氣孔因素成為限制植株光合作用的重要因素。在嚴(yán)重水分脅迫下，由于細(xì)胞和葉綠體失水，葉綠體間質(zhì)離子濃度增加，間質(zhì)酸化導(dǎo)致葉綠體中一些參與碳固定的酶活性受到抑制，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)CO2濃度增大，外界環(huán)境與葉片內(nèi)的CO2濃度差降低，造成凈光合速率下降[21?22]。嚴(yán)重的干旱脅迫甚至?xí)斐芍仓旯夂掀鞴偈艿綋p傷，這種情況下復(fù)水后植株的光合作用也難以恢復(fù)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是體現(xiàn)葉綠體狀態(tài)及光合效率的重要參數(shù)，從能量吸收、傳遞以及轉(zhuǎn)換等方面描述植物光合作用機(jī)理[23]。多數(shù)研究結(jié)果表明，干旱脅迫下光化學(xué)淬滅系數(shù)下降，光能轉(zhuǎn)換率減小[24]，這是由于干旱脅迫會(huì)破壞PSII反應(yīng)中心，導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心的開放程度下降，從而使得光化學(xué)反應(yīng)效率降低，電子傳遞效率下降，光能轉(zhuǎn)換率降低[25]。已有研究表明，干旱脅迫下，非光化學(xué)淬滅系數(shù)升高[26]。本研究表明，干旱脅迫下，非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，這可能是由于干旱脅迫使PSII光化學(xué)活性變?nèi)?，?dǎo)致光能過剩，馬鈴薯通過提高非光化學(xué)淬滅系數(shù)，及時(shí)耗散過剩的光能起到保護(hù)其光合機(jī)構(gòu)的作用，重度脅迫使馬鈴薯PSII系統(tǒng)受到抑制，導(dǎo)致熱耗散能力降低[27]。有研究發(fā)現(xiàn)，適度干旱脅迫處理導(dǎo)致馬鈴薯葉片PSII反應(yīng)中心受到抑制，但并未受到不可逆的損傷[28]。這與本研究結(jié)果一致，開花期輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉綠素?zé)晒鈪?shù)有所恢復(fù)。而塊莖膨大期復(fù)水后，中重度干旱脅迫的光化學(xué)淬滅系數(shù)并未恢復(fù)，這可能是由于吸收的光能在光系統(tǒng)局部大量積累，引發(fā)PSII結(jié)構(gòu)的破壞和反應(yīng)中心的光化學(xué)活性降低[29]。

葉片是植株進(jìn)行光合作用的重要器官，葉面積指數(shù)是反映葉片覆蓋度、作物長勢以及產(chǎn)量潛力的重要參數(shù)[30]。已有研究表明，干旱脅迫下植物脫落酸含量增加，促進(jìn)葉片衰老、葉面積減少，進(jìn)而導(dǎo)致葉面積指數(shù)降低[31]。本研究得出，葉面積指數(shù)隨干旱脅迫程度的增加顯著降低；對(duì)各級(jí)干旱處理的馬鈴薯進(jìn)行復(fù)水，其中開花期輕旱和中旱處理的葉面積指數(shù)在復(fù)水后恢復(fù)到復(fù)水前的值，這可能是由于復(fù)水后部分葉片產(chǎn)生了補(bǔ)償效應(yīng)，光合作用增強(qiáng)，光合產(chǎn)物增加，葉面積有所增大，導(dǎo)致葉面積指數(shù)升高[32?33]，塊莖膨大期復(fù)水后，各處理間葉面積指數(shù)差異不顯著，可能是由于馬鈴薯生長后期，累積的干物質(zhì)主要支持薯塊生長，葉面積指數(shù)變化不大[34]。

干旱脅迫會(huì)對(duì)馬鈴薯葉片生長過程產(chǎn)生抑制，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[35]。本研究結(jié)果表明，在開花期，輕旱處理對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響不大，這是由于此時(shí)葉面積指數(shù)較高，葉片作為作物光合作用制造有機(jī)物的主要器官，能夠充分利用光能，光合產(chǎn)物較多，減弱了干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的影響[36]。在塊莖膨大期，隨著干旱脅迫加劇馬鈴薯產(chǎn)量顯著降低，這是由于水分虧缺可造成馬鈴薯葉綠素含量下降、葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，影響光合生理過程，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物積累，導(dǎo)致產(chǎn)量降低[37?38]。總體而言，塊莖膨大期干旱脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量影響大于開花期，同時(shí)本研究中不同生育期干旱脅迫處理下，光合速率的變化規(guī)律與產(chǎn)量變化一致，這是由于光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[39]，而本研究中塊莖膨大期凈光合速率對(duì)干旱脅迫更加敏感，因此，馬鈴薯塊莖膨大期干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量影響更大。由于在干旱脅迫下，馬鈴薯的生理生化特性也會(huì)發(fā)生一系列的變化，因此，要想全面理解開花期與塊莖膨大期干旱后復(fù)水對(duì)馬鈴薯影響的差異，還需進(jìn)一步開展有關(guān)干旱脅迫對(duì)于生理生化指標(biāo)影響的研究。

干旱脅迫下，馬鈴薯會(huì)發(fā)生一系列復(fù)雜的生理、代謝反應(yīng)，從生長發(fā)育的角度研究馬鈴薯抗旱性比較局限，本研究未能將參與滲透調(diào)節(jié)、抗氧化反應(yīng)等生理生化機(jī)制進(jìn)行分析。在今后的研究中應(yīng)充分考慮參與調(diào)控馬鈴薯響應(yīng)干旱脅迫的生理生化指標(biāo)，從多角度全面分析馬鈴薯對(duì)干旱和復(fù)水的響應(yīng)機(jī)制。

3.2 結(jié)論

開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率明顯減小，葉片光系統(tǒng)II的光化學(xué)淬滅系數(shù)、光能轉(zhuǎn)換率顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著升高。開花期輕度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)有一定程度的恢復(fù)，但塊莖膨大期中、重度干旱復(fù)水前后恢復(fù)的程度很小。

開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會(huì)使葉片葉面積指數(shù)明顯減小。開花期輕、中度干旱持續(xù)5d后復(fù)水，葉片葉面積指數(shù)有一定程度的恢復(fù)。塊莖膨大期，復(fù)水后葉片葉面積指數(shù)各處理較復(fù)水前變化不大。干旱脅迫會(huì)使馬鈴薯總干重、葉和薯塊干重明顯降低，各級(jí)處理持續(xù)5d后復(fù)水干重均有所恢復(fù)。隨著干旱強(qiáng)度的增加，塊莖膨大期葉片干重較開花期降低幅度更大，薯塊干重較開花期降低幅度更小。不同生育期水分脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量影響大小表現(xiàn)為塊莖膨大期大于開花期。

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Effects of Drought Stress and Post-drought Rewatering on Potato during Flowering and Tuber Expansion Periods

WANG Li-wei, TAN Yue, ZHANG Jun-cheng, KAN Yu-meng, GUAN Lan-zhong, WANG Tian-ning, SUN Yue, LIU Li-min

(College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

A water control experiment of potato was conducted in Shenyang Agricultural University from April to July, 2021. Potato flowering period and tuber expansion period were selected, and the mild drought (relative soil moisture during flowering period is 50% and thatduring tuber expansion period is 60%), moderate drought (relative soil moisture during flowering period is 40% and thatduring tuber expansion periodis 50%) and severe drought (relative soil moisture during flowering period is 30% and that during tuber expansion period is 40%) and control (relative soil moisture during flowering period is 70% and thatduring tuber expansion period is 80%), rewatering treatment was carried out after 5 days of drought at all levels in each growth period, and the rewatering level was controlled to the control level. The effects of drought stress and post-drought rewatering on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence, growth and yield of potato were studied. The results showed that the stomatal conductance and net photosynthetic rate of leaves under drought stress during flowering and tuber expansion period were significantly lower than those under control, moreover, the photochemical quenching coefficient and light energy conversion ratio of leaf photosystem II were significantly decreased, whereas the non-photochemical quenching coefficient was significantly increased. Rewatering after 5 days of mild drought during flowering period, the leaf net photosynthetic rate increased by more than 20% compared with that of drought treatment, but the recovery degreesunder moderate and severe drought during tuber expansion period were very small. Leaf area index and dry matter weight decreased by 17.6%?50.3% and 23.4%?51.4% under different drought treatments compared with control. Compared with the control, the potato yield under different drought treatments decreased by 1.0%?19.6% during flowering period, whereas that decreased by 8.6%?30.5% during tuber expansionperiod. The reduction in potato yield caused by drought during tuberexpansionperiod was greater than that during flowering period. In conclusion, drought stress can inhibit the growth process of potato leaves, reduce photosynthetic products, and ultimately lead to the reduction in yield. Rewatering in time can alleviate the effects of droughtstress on potato and achieve the stable andhigh yield of crops.

Potato; Drought stress; Post-drought rewatering; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence; Growth and yield

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.01.002

王立為,譚月,張峻鋮,等.開花期與塊莖膨大期干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)馬鈴薯影響的差異[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2023,44(1):13-24

2022?01?20

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2019YFD1002204）

劉利民，教授，碩士生導(dǎo)師，從事農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害研究，E-mail: liulimin1968@syau.edu.cn

王立為，E-mail: wlw@syau.edu.cn