張 瑤，蔡軍火*，魏緒英，馬美霞，楊 玉，吳 靖，薩日娜

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西財(cái)經(jīng)大學(xué) 藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330032）

【研究意義】紅花石蒜[Lycoris radiata（L’Her.）Herb.]是石蒜科石蒜屬多年生鱗莖類球根花卉，又名為蟑螂花、龍爪花[1]，具有較高的觀賞和藥用價(jià)值[2-5]。石蒜屬均具有“夏眠”習(xí)性，其生長節(jié)律與原產(chǎn)地的氣候節(jié)律不相協(xié)調(diào)[6]，故具有特殊科學(xué)研究價(jià)值。因“花期至今難以實(shí)現(xiàn)周年調(diào)控”，其在切花產(chǎn)業(yè)中的份額不大[7]。為此，近年來有關(guān)石蒜花葉期不遇的獨(dú)特習(xí)性及其生理機(jī)制研究倍受關(guān)注?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】開花是植物庫-源轉(zhuǎn)換的一個(gè)重要生理過程[8]，而糖類物質(zhì)又是參與新陳代謝的主要原料和貯存物質(zhì)[9]。因此，系統(tǒng)了解紅花石蒜開花進(jìn)程中結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量變化，對(duì)于揭示開花生理及其調(diào)控意義重大。目前有關(guān)石蒜屬植物的開花研究多集中于花芽分化[10]及影響因子（溫度、干旱、光照、貯藏方式等）對(duì)植物的開花生理影響方面[11-14]，而開花過程中不同器官中的糖類和蛋白質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)變化研究較少。有研究表明，碳水化合物、可溶性蛋白質(zhì)、激素的含量變化與石蒜的花芽分化及開花有著密切的關(guān)系[7,15]。在萱草花芽分化過程中，莖尖內(nèi)高含量的碳水化合物和可溶性蛋白有利于啟動(dòng)花芽分化[16]。郁金香鱗片中可溶性糖含量和淀粉酶活性同時(shí)增加是郁金香花芽形態(tài)分化啟動(dòng)的標(biāo)志[17]。在百合花芽分化過程中，鱗莖盤和生長點(diǎn)的碳水化合物含量變化不大，外鱗片起主要供能的作用[18]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為更深入地了解紅花石蒜獨(dú)特的開花習(xí)性，擬在紅花石蒜不同開花階段比較植株根系、鱗莖、花莛等不同部位糖類物質(zhì)和可溶性蛋白含量的變化?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為進(jìn)一步探究其花期調(diào)控機(jī)理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于江西省南昌市青山湖區(qū)江西農(nóng)業(yè)大學(xué)南區(qū)（28°45′34″N，115°49′48″E），屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均降雨1 600～1 700 mm，日照充足，年均氣溫17～17.7 ℃。供試石蒜種植在校園南區(qū)先骕樓廣場綠地，其附近植被種類豐富，光照較弱，含有高大建筑物（6層教學(xué)樓），種植土壤類型為紅壤土，常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)材料

于2021年8月，在紅花石蒜5個(gè)開花時(shí)期（圖1）分別進(jìn)行取樣。每次隨機(jī)挖取6株?duì)顩r良好，無病蟲害的石蒜，將鱗莖、根系、花葶分別裝入密封袋，并置于-80 ℃超低溫冰箱，待測。

圖1 紅花石蒜花期劃分Fig.1 Division of Lycoris radiata flowering period

1.3 測定指標(biāo)與方法

可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白的含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定[19]，其余指標(biāo)（淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等）含量使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司檢測試劑盒和分光光度法檢測。淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖產(chǎn)物分別在620，505，480，480 nm處讀取吸光值。檢測詳細(xì)過程參考說明書。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅花石蒜不同開花時(shí)期植株各部位糖類及蛋白質(zhì)含量的變化

2.1.1 不同開花時(shí)期植株各部位的可溶性蛋白含量變化 不同開花時(shí)期紅花石蒜花葶內(nèi)可溶性蛋白含量從出莛期至盛花期顯著降低，盛花期至末花期其含量顯著增高；而根系中可溶性蛋白含量僅在出莛期至莛快速生長期顯著降低，其他時(shí)期差異均不顯著（圖2）。

圖2 紅花石蒜開花過程中的可溶性蛋白含量變化Fig.2 Changes in the content of soluble protein during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.2 不同開花時(shí)期植株各部分可溶性糖含量變化 由圖3 可知，開花過程中各器官內(nèi)可溶性糖含量由高到低依次為鱗莖、花葶和根系。其中，鱗莖和花葶內(nèi)的可溶性糖含量變化趨勢(shì)基本一致，均呈先升后降趨勢(shì)（峰值在葶快速生長期）；而根系內(nèi)的可溶性糖含量變化正好呈相反趨勢(shì)（先降后升），且于始花期含量最低。此后，其含量顯著升高，盛花期后的含量變化不明顯。由此可知，紅花石蒜的開花過程要消耗大量的可溶性糖。

圖3 紅花石蒜開花過程中的可溶性糖含量變化Fig.3 Changes in the content of soluble sugar during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.3 不同開花時(shí)期植株各部位的淀粉含量變化 由圖4 可知，在紅花石蒜開花過程中，鱗莖和花葶中的淀粉含量均明顯高于根系，且5 個(gè)不同時(shí)期鱗莖內(nèi)的淀粉含量差異不顯著（P＜0.05），花葶和根系內(nèi)的淀粉含量變化呈相反趨勢(shì)。其中，花葶中的淀粉以出葶期最高，除顯著高于盛花期外，與其他3個(gè)時(shí)期相比淀粉含量差異不顯著。根系中的淀粉含量以葶快速生長期最高，除與始花期差異不顯著外，與其他3個(gè)時(shí)期相比差異均達(dá)顯著水平。這說明，在紅花石蒜的開花過程中，不是單純的“耗能”過程，綠色的花葶可能通過光合途徑進(jìn)行了部分能量物質(zhì)的合成。

圖4 紅花石蒜開花過程中的淀粉含量變化Fig.4 Changes in the content of starch during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.4 不同開花時(shí)期植株各部位葡萄糖含量變化 在紅花石蒜開花過程中，不同階段的鱗莖、花葶、根系中的葡萄糖含量均有顯著性差異（P＜0.05），且花葶中的葡萄糖含量顯著高于根系和鱗莖（圖5）。其中，鱗莖和花葶中的葡萄糖含量均呈持續(xù)升高趨勢(shì)，而根系中的葡萄糖含量則總體呈先升后降趨勢(shì)。此外，花葶和鱗莖中的葡萄糖含量在末花期達(dá)到峰值，而根系中的葡萄糖含量則在盛花期最高。以上說明，不同器官中的能源物質(zhì)的供應(yīng)優(yōu)先秩序不同。

圖5 紅花石蒜開花過程中的葡萄糖含量變化Fig.5 Changes in the content of glucose during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.5 不同開花時(shí)期植株各部分果糖含量變化 由圖6 可知，在紅花石蒜的開花過程中，不同時(shí)期的鱗莖內(nèi)果糖含量無顯著差異（P＜0.05）；在葶快速生長期，花葶內(nèi)的果糖含量顯著高于出葶期、盛花期、末花期。根系內(nèi)的果糖含量在盛花期最高，其次為末花期，均顯著高于其他3個(gè)時(shí)期。這說明，果糖含量與石蒜花葶和根系的生長密切相關(guān)。

圖6 紅花石蒜開花過程中的果糖含量變化Fig.6 Changes in the content of fructose during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.6 不同開花時(shí)期植株各部分蔗糖含量變化 由圖7 可知，在開花過程中，鱗莖、花葶、根系內(nèi)的蔗糖含量均有顯著性變化（P＜0.05）。其中，鱗莖和花葶內(nèi)的蔗糖含量總體均呈“下降”趨勢(shì)；而根系中的蔗糖含量則呈“先降后升再降”趨勢(shì)，且峰值出現(xiàn)在盛花期。另外，從出葶期至葶快速伸長期，花葶內(nèi)的蔗糖含量急劇下降，根系中的蔗糖也有顯著下降。這說明，蔗糖作為主要的能量供應(yīng)特質(zhì)與運(yùn)輸形態(tài)，其含量變化與紅花石蒜的花葶生長顯著相關(guān)。

圖7 紅花石蒜開花過程中的蔗糖含量變化Fig.7 Changes in the content of sucrose during the flowering process of Lycoris radiata

綜合圖2～圖7 得知，在紅花石蒜的開花過程中，鱗莖內(nèi)的可溶性糖、果糖、蔗糖、可溶性蛋白的含量始終明顯高于花葶和根系；而花葶中的葡萄糖和淀粉含量卻高于鱗莖和根系。

另外，5 個(gè)時(shí)期的鱗莖內(nèi)淀粉、果糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化均無顯著差異（P＜0.05），但蔗糖、葡萄糖以及可溶性糖的含量差異顯著（葶快速生長期-始花期）；而5個(gè)時(shí)期花葶和根系內(nèi)的6種內(nèi)含物（淀粉、可溶性糖、果糖、蔗糖、葡萄糖和可溶性蛋白質(zhì)）的含量均有顯著變化（P＜0.05）。

2.2 紅花石蒜不同部位間的糖類及蛋白質(zhì)含量比較

2.2.1 在相同開花時(shí)期不同部位間的蛋白質(zhì)含量比較由圖8 可知，在石蒜開花過程中，不同時(shí)期的各個(gè)器官（鱗莖、花葶、根系）內(nèi)的可溶性蛋白含量差異顯著（P＜0.05）。其中，除出葶期外，其他4個(gè)時(shí)期的鱗莖內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)的含量均顯著高于花葶和根系，由大到小依次為鱗莖、根系和花葶。在出葶期，以花葶中的可溶性蛋白質(zhì)的含量最高，其次為根系，鱗莖最低。以上說明開花過程中的花形態(tài)建成和根系的生長所需的可溶性蛋白均由鱗莖提供。

圖8 不同部位可溶性蛋白含量變化Fig.8 Changes in soluble protein content in different position

2.2.2 在相同開花時(shí)期不同部位間的蛋白質(zhì)含量比較由圖9 可知，在開花的過程中，不同器官在同一時(shí)期的可溶性糖含量差異顯著（P＜0.05）。其中，每一個(gè)時(shí)期均表現(xiàn)為鱗莖內(nèi)的可溶性糖的含量始終顯著高于花葶，而花葶中的可溶性糖的含量又顯著高于根系。以上說明鱗莖是紅花石蒜可溶性糖存儲(chǔ)最主要的部位，是開花過程的“營養(yǎng)源”。

圖9 不同部位可溶性糖含量變化Fig.9 Changes in soluble sugar content in different position

2.2.3 在相同開花時(shí)期不同部位間的淀粉含量的比較 由圖10 可知，在同一時(shí)期，不同器官（鱗莖、花葶、根系）內(nèi)的淀粉含量差異顯著（P＜0.05）。其中，在5 個(gè)開花時(shí)期，鱗莖中的淀粉含量均顯著低于根系和花葶（總體表現(xiàn)于根系＞花葶＞鱗莖）。在始花期，根系中的淀粉含量顯著高于花葶，而在末花期，花葶中的淀粉含量又顯著高于根系。這說明，在紅花石蒜的開花過程中，需要消耗大量鱗莖中的淀粉來滿足地上部的開花與地下部的根系生長；也從側(cè)面證明了在地上部的旺盛生長時(shí)（開花期），地下的根系生理也較為活躍。

圖10 不同部位淀粉含量變化Fig.10 Changes in soluble starch content in different position

2.2.4 在相同開花時(shí)期不同部位間的葡萄糖含量比較 由圖11可知，在開花過程中，3個(gè)不同器官內(nèi)的葡萄糖含量差異顯著（P＜0.05），葡萄糖含量由大到小依次為花葶、根系和鱗莖。其中，花葶內(nèi)的葡萄糖含量始終顯著高于鱗莖和根系；根系中的葡萄糖含量在葶快速生長期至盛花期也顯著高于鱗莖，而其他時(shí)期無顯著差異。這說明，在石蒜開花過程中，綠色的花葶很可能作為光合器官，存在較為旺盛的光合作用，從而使得花葶內(nèi)快速積累了相對(duì)較高含量的葡萄糖。

圖11 不同部位葡萄糖含量變化Fig.11 Changes in glucose content in different position

2.2.5 在相同開花時(shí)期不同部位間的果糖含量比較 由圖12可知，在紅花石蒜的開花過程中，3個(gè)不同器官中的果糖含量在同一時(shí)期內(nèi)的差異顯著（P＜0.05）。其中，鱗莖內(nèi)的果糖含量始終顯著高于花葶和根系，而花葶中的果糖含量也明顯高于根系，但二者的果糖含量無顯著差異。這說明，石蒜的開花消耗的主要能量物質(zhì)不是果糖。

圖12 不同部位果糖含量變化Fig.12 Changes in fructose content in different position

2.2.6 不同部位蔗糖在不同時(shí)期的比較 由圖13 可知，在紅花石蒜的開花過程中，3 個(gè)不同器官中的蔗糖在同一時(shí)期內(nèi)的差異顯著（P＜0.05）。其中，鱗莖內(nèi)的蔗糖含量始終顯著高于花葶和根系；而花葶中的蔗糖含量在出葶期顯著高于根系，但在盛花期和末花期卻顯著低于根系。

圖13 不同部位蔗糖含量變化Fig.13 Changes in sucrose content in different position

綜上得知，分別在紅花石蒜開花的5 個(gè)不同時(shí)期，不同器官（鱗莖、花葶、根系）間的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖含量差異顯著（P＜0.05）。其中，可溶性糖、果糖、蔗糖、可溶性蛋白質(zhì)以鱗莖中最高；而葡萄糖含量表現(xiàn)為以花葶中最高，淀粉含量以根系中最高。

2.3 鱗莖內(nèi)各營養(yǎng)物含量指標(biāo)與開花時(shí)期的相關(guān)性分析

由表1 可知，在紅花石蒜開花過程中，鱗莖內(nèi)葡萄糖的含量與開花時(shí)期之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.85，sig=0.000），而蔗糖的含量卻與開花時(shí)期呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.79，sig=0.000）。這說明，石蒜的開花雖然是一個(gè)耗能的過程，且以可溶性糖中的蔗糖消耗最為明顯；但同時(shí)也有能量的合成過程，主要表現(xiàn)在鱗莖內(nèi)葡萄糖的大量積累，這可能與花葶的光合及鱗莖內(nèi)淀粉的水解雙重作用有關(guān)。

表1 紅花石蒜開花過程中各生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析Tab.1 Correlation analysis between physiological indicators during Lycoris radiata flowering

此外，鱗莖內(nèi)葡萄糖含量與可溶性糖和蔗糖含量均呈顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)分別為-0.52 和-0.56）；果糖含量與淀粉含量呈顯著正相關(guān)（r=0.55）。這表明，石蒜開花過程中鱗莖作為能源物質(zhì)被大量消耗的主要是蔗糖，果糖和淀粉含量的變化不大，而葡萄糖含量顯著增加。

3 結(jié)論與討論

3.1 紅花石蒜的開花進(jìn)程與糖分、可溶性蛋白的含量變化密切相關(guān)

糖和淀粉是石蒜屬植物鱗莖主要的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)形式和養(yǎng)分貯藏形式[20]。其中，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC，主要包括淀粉和可溶性糖，如蔗糖、葡萄糖、果糖等）的含量與鱗莖的大小、部位、植物的發(fā)育階段密切相關(guān)[6]。根據(jù)紅花石蒜地上部的物候性征，可將其開花過程中劃分出葶期、葶快速生長期、始花期、盛花期和末花期5個(gè)時(shí)期。本研究表明，在開花過程中，可溶性糖和果糖含量均以鱗莖最高，花葶次之；葡萄糖的含量則以花葶最高，根系次之，鱗莖最低；而淀粉的含量，以根系中最高；從出葶期至始花期，3 種器官（鱗莖、花葶和根）內(nèi)的蔗糖含量均急劇下降。另外，根系中的果糖與可溶性糖的含量變化顯著，且變化趨勢(shì)基本一致。這一方面說明，紅花石蒜的開花是一個(gè)耗能過程，且以蔗糖的消耗為主，其含量變化與石蒜花葶的伸長生長顯著相關(guān)；另一方面，也從側(cè)面反映了在石蒜的開花過程中，地下根系的生理活動(dòng)也較為活躍（淀粉含量較高）。

此外，在紅花石蒜的開花過程中，紅花石蒜鱗莖內(nèi)的可溶性蛋白的含量變化呈升-降-升趨勢(shì)。這與番紅花[21]、換錦花[22]、中國石蒜在花芽分化期以及唐菖蒲[23]在花朵衰老過程中蛋白質(zhì)含量變化基本一致。以上說明可溶性蛋白質(zhì)的含量在一定程度上也是衡量植物代謝活躍程度的重要指標(biāo)之一[9]。

3.2 花葶參與了，開花過程中部分能量物質(zhì)的合成

蔗糖、葡萄糖和果糖等糖類在植物代謝的過程中具有十分重要的作用[24]，其中葡萄糖和蔗糖還可在生物脅迫和非生物脅迫中起到信號(hào)調(diào)節(jié)作用[25]。本研究表明，在紅花石蒜開花過程中鱗莖內(nèi)果糖與葡萄糖含量總體呈上升的趨勢(shì)，這與青島百合（Lilium tsingtauense）花開放時(shí)的表現(xiàn)基本一致[26]。然而，在紅花石蒜開花過程中，鱗莖內(nèi)的淀粉與果糖的含量變化不顯著，且花葶中的葡萄糖和淀粉含量卻始終高于鱗莖和根系。這說明，在石蒜的開花過程中，淀粉的水解強(qiáng)度并不大；另外，在開花過程中，鱗莖內(nèi)的可溶性糖、果糖、蔗糖、可溶性蛋白的含量始終明顯高于花葶和根系。這表明，紅花石蒜的開花不是單純的“耗能”過程，綠色的花葶可能通過光合途徑也參與了部分能量物質(zhì)的合成。這與鮑淳松等[27]研究發(fā)現(xiàn)石蒜屬植物在開花結(jié)實(shí)過程中，其綠色的花葶和果皮部分能進(jìn)行光合作用的結(jié)果一致。