王新靚，盧 杰

(西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000； 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實驗室，西藏 林芝 860000； 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000； 西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實驗室，西藏 林芝 860000)

桫欏是唯一擁有樹狀莖的古老的蕨類植物，與恐龍同一時期存活過，在第四紀(jì)冰川襲擊中存活至今。由于其生存環(huán)境受到破壞且繁殖條件較為苛刻，數(shù)量愈發(fā)稀少，被評定為國家二級保護(hù)植物。桫欏樹形優(yōu)美，具有良好的觀賞性，是有名的觀賞植物。其葉與莖干含有豐富的黃酮類化合物，對心血管與內(nèi)分泌疾病及癌癥的治療有良好的功效。我國對桫欏的研究可以追溯到20世紀(jì)80年代，主要針對桫欏的繁育與人工栽培[1-2]，后有學(xué)者研究了桫欏葉與莖干的化學(xué)成分[3-7]、形態(tài)結(jié)構(gòu)[8-10]、種群與群落結(jié)構(gòu)[11-15]等。

種群生態(tài)學(xué)是研究種群數(shù)量動態(tài)與環(huán)境相互作用關(guān)系的科學(xué)，對一種植物的種群生態(tài)學(xué)研究主要是從其種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征、空間分布格局、生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性等多個方面進(jìn)行。

1 桫欏種群的生境

大多數(shù)桫欏種群生長在海拔較低、降水豐沛、水熱條件良好的河邊溝谷及峭壁上。貴州赤水[13]，福建瓜溪[16]，四川峨眉山[15]、畫稿溪[12]與榮縣，云南威信[17]等長有桫欏的地方，都是中亞熱帶或亞熱帶濕潤氣候，降雨豐富，有些地方年降水量最高可達(dá)2 000 mm，年平均氣溫較高，且無霜期長，能夠為桫欏提供良好的水熱條件。桫欏的伴生種在各個地區(qū)的差別不大，毛竹、杉木與芭蕉是桫欏群落中常見的伴生種，在福建、貴州、四川與云南等桫欏分布區(qū)都有。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，毛竹常生長在桫欏幼苗附近，野芭蕉生長在桫欏成熟個體附近[13]。

2 種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征

種群在生態(tài)學(xué)中占據(jù)重要的地位[18]。種群結(jié)構(gòu)中，垂直結(jié)構(gòu)是種群的高度結(jié)構(gòu)，而水平結(jié)構(gòu)范圍比較廣泛，包括種群的徑級結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)和冠幅結(jié)構(gòu)等[19]。其中徑級結(jié)構(gòu)是重要的劃分植株等級結(jié)構(gòu)的指標(biāo)，通常適用于原木的等級劃分，一般通過測量胸徑或基徑(DBH)進(jìn)行劃分，不同種類的植物劃分等級標(biāo)準(zhǔn)也不同。如巴山榧樹(Torreyafargesii)的徑級劃分，便將其胸徑大小劃分為11個等級[20]，而高山松(Pinusdensata)的徑級結(jié)構(gòu)劃分依據(jù)是參照其親本的徑級劃分情況并結(jié)合生活史特征，將其徑級結(jié)構(gòu)劃分為12個等級[19]。種群年齡結(jié)構(gòu)有增長型、穩(wěn)定型、成熟型和衰退型，且種群的年齡結(jié)構(gòu)與徑級、高度級關(guān)系密切。有些情況下，徑級或高度級可代替齡級來分析植物種群的年齡結(jié)構(gòu)，但是對于桫欏來說，由于其沒有徑向生長特征，因此無法使用徑級替代齡級，故而通常選取莖干高度來對桫欏的齡級進(jìn)行劃分。一般是在習(xí)水自然保護(hù)區(qū)樣地中，依據(jù)個體高度，將桫欏種群劃分為10個等級[21]。

對桫欏種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析的研究主要集中在四川習(xí)水與峨眉山、貴州赤水及海南省等地的自然保護(hù)區(qū)中，因為保護(hù)區(qū)內(nèi)有大片的桫欏種群，能夠滿足種群結(jié)構(gòu)的調(diào)查條件。種群結(jié)構(gòu)的研究方法有很多，通常采用空間序列代替時間變化方法來分析桫欏的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征。徐德靜等通過野外實地調(diào)查，采用繪制種群靜態(tài)生命表、存活曲線等方法來研究貴州習(xí)水自然保護(hù)區(qū)的桫欏種群生存狀況，計算種群齡級間動態(tài)指數(shù)(Vn)等指數(shù)，運(yùn)用時間序列預(yù)測模型來預(yù)測該地區(qū)桫欏種群未來的發(fā)展趨勢。研究表明，桫欏種群的存活曲線呈Deevey-II型，年齡結(jié)構(gòu)上中齡級占比最多(58.5%)，幼齡級次之(12.7%)，老齡級最少(1%)，整體呈不規(guī)則的金字塔形，動態(tài)為先衰退后增長；種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)V’pi(考慮外部因素干擾)的值趨近于零，說明該桫欏種群不穩(wěn)定，極易受到外界環(huán)境因子的影響，計算該種群對完全隨機(jī)干擾的最大風(fēng)險概率Pmax=12.5%，表明其對外界干擾敏感，抗干擾能力弱，種群發(fā)展不穩(wěn)定[21]。謝春平等分析了海南島霸王嶺黑桫欏自然保護(hù)區(qū)中的黑桫欏種群特征，設(shè)置樣方，測量并記錄黑桫欏的株高、莖粗、冠幅、長勢等指標(biāo)，對該群落內(nèi)出現(xiàn)的其他種群進(jìn)行登記，分析了優(yōu)勢種、建群種。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑桫欏種群存活曲線擬合是Deevey-II型[22]，種群年齡結(jié)構(gòu)是中齡級多、老幼齡級少的金字塔型。宗秀虹等對赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)的桫欏種群進(jìn)行研究，采取相似的方法對該樣地的桫欏進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征分析，比較發(fā)現(xiàn)，兩個不同地區(qū)的不同桫欏種群的齡級組成相同，都是中齡級>幼齡>老齡級，而生存分析曲線走勢也基本相同[23]。另外針對四川峨眉山自然保護(hù)區(qū)中的桫欏也有種群結(jié)構(gòu)相關(guān)研究[15]。以上這幾個地區(qū)的桫欏種群存活曲線都是Deevey-II型(直線型)，與靜態(tài)生命表的存活率曲線相近。此外還有人使用生存分析函數(shù)，如生存函數(shù)、積累死亡率函數(shù)、死亡密度函數(shù)、危險率函數(shù)來輔助生命表的分析，為生命表的應(yīng)用提供理論依據(jù)[24]。

3 空間分布格局及動態(tài)

植物種群的空間分布格局受植物自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)及種間關(guān)系、生境等的影響[25]?？臻g分布格局的研究方法有很多，如核密度、空間自相關(guān)、熱點(diǎn)分析等GIS空間分析法[26]，基于一些函數(shù)如Ripley’s K(r)函數(shù)的點(diǎn)格局分析法[27]，運(yùn)用各種數(shù)學(xué)模型的指數(shù)分析法[28]等。

桫欏的空間分布格局常用分散度或聚集度指標(biāo)來表示。貴州赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)桫欏的空間分布格局研究使用計算分散度S2的方法，通過分散度的大小將種群空間格局分為均勻型、集群型和隨機(jī)型3類[13]。桫欏種群的空間分布格局受水熱條件的影響極大，當(dāng)水熱因子較為均一時，桫欏的空間分布格局為隨機(jī)型，當(dāng)水熱因子影響存在差異時，桫欏的空間分布格局為集群型。生長在不同地段的桫欏，其空間分布格局也不同，因為不同地段桫欏的生長環(huán)境與種群結(jié)構(gòu)不同[16]。方差均值比與Morisita指數(shù)相結(jié)合，同樣可以判定桫欏種群的聚集程度[29]。龍文興等通過比較這兩個指數(shù)的大小來判定哪個樣地中桫欏的集群程度高。還有人將分形理論引入植物種群空間分布格局的研究中[29]。部分與整體以某種方式相似的形體稱為分形，早在2004年，有人以福建省瓜溪桫欏自然保護(hù)區(qū)的桫欏為研究對象，分析其種群生態(tài)學(xué)特性，在空間分布格局的研究中引入了分形模型，對種群格局分形維數(shù)進(jìn)行計算，主要包括計盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)。分形模型對桫欏這種個體數(shù)量小、設(shè)置樣地困難的瀕危植物的種群生態(tài)學(xué)研究具有極大的幫助。周文娟以四川榮縣為研究地，通過公式計算得出幾個樣地桫欏種群的聚集強(qiáng)度，種群計盒維數(shù)擬合曲線得出種群對生態(tài)空間的占據(jù)能力，信息維數(shù)擬合直線得出種群對空間占據(jù)程度的強(qiáng)弱[30]。

4 生態(tài)位與種群聯(lián)接性

生態(tài)位這一概念于1917年首次被Grinnell[31]提出，隨后經(jīng)Elton[32]進(jìn)一步完善，給出了較為全面的定義。生態(tài)位是生態(tài)學(xué)研究中的一大熱點(diǎn)，生態(tài)位理論主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，能夠解決具體的生態(tài)學(xué)問題[33]。一般來說，生態(tài)位寬度越大，表示該物種環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)，具有較強(qiáng)的競爭力，往往在群落中處于優(yōu)勢地位[23]。生態(tài)位重疊程度通常在一定程度上反映了物種對同等級資源的利用程度及空間配置關(guān)系。

自然界中，特定生態(tài)環(huán)境中存在的任何一個植物種群都是與其他植物種群相適應(yīng)且共同存在的[20]，在植物群落的生長發(fā)育過程中，各個植物種群之間相互爭奪生存環(huán)境和資源，久而久之不同植物種群之間產(chǎn)生了聯(lián)系[21]，這就是種間聯(lián)結(jié)。種間聯(lián)結(jié)性的測定，對于珍稀瀕危植物的種質(zhì)資源保護(hù)及其恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義[22]。測定種間聯(lián)結(jié)性需要以2×2聯(lián)列表為基礎(chǔ)[23]。

對貴州赤水桫欏國家自然保護(hù)區(qū)桫欏群落的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度大小為毛竹(Phyllostachysheterocycle)>桫欏>毛桐(Mallotusbarbatus)，說明毛竹數(shù)量多且范圍廣，在該群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，是喬木層的建群種，對群落環(huán)境有著重要影響，且對環(huán)境資源的利用能力最強(qiáng)。桫欏的生態(tài)位寬度較毛竹小，但與除毛竹以外的其他種群相比，生態(tài)位是比較寬的，因此也能夠充分利用資源[33]。分析優(yōu)勢種的總體聯(lián)結(jié)性計算發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域群落物種間總體聯(lián)結(jié)性為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，即群落優(yōu)勢物種間總體聯(lián)結(jié)性弱。

貴州赤水與習(xí)水市具有典型的丹霞地貌，對該地貌的桫欏群落進(jìn)行調(diào)查，分析了生態(tài)位寬度并計算了該群落的生態(tài)位相似比例。其中，生態(tài)位寬度使用兩種不同的指數(shù)來計算，得到各種群的生態(tài)位寬度大小不同，排列順序也不同，此時需結(jié)合兩種計算方式得到的結(jié)果進(jìn)行分析，得出生態(tài)位相近的種群對環(huán)境利用能力相似，有些種群的生態(tài)位寬度為0，這是由于它們只出現(xiàn)在一個群落類型中[34]。

5 其他植物干擾對桫欏的影響

在其他物種對桫欏的影響研究中，最常見的是竹類，如毛竹、楠竹(Phyllostachyspubescens)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)等。毛竹是禾本科剛竹屬，靠地下莖無性繁殖，因而繁殖速度很快，能夠迅速擴(kuò)張，給群落其他種群的生存帶來了極大的威脅[35]。研究發(fā)現(xiàn)，毛竹在該群落中生態(tài)位寬度大于桫欏，二者生態(tài)位重疊程度高，存在很大的資源競爭[34]。毛竹對桫欏的感染程度分為輕度、中度和重度[36]。瞿歡歡等研究毛竹擴(kuò)張對桫欏根系可塑性的影響，結(jié)果表明，重度干擾樣地的毛竹根系趨向于分布在肥沃的表層土壤[37]。為了更好地保護(hù)桫欏生長的原生境，必須采取一定的措施阻止毛竹的繼續(xù)擴(kuò)張。楠竹和慈竹是我國西南地區(qū)發(fā)展經(jīng)濟(jì)時引種的，具有生長快、材質(zhì)好、用途多的特征，經(jīng)濟(jì)價值很高。黃茹等研究了生長在四川樂山的西壩桫欏峽谷的楠竹與慈竹，發(fā)現(xiàn)這些竹類對桫欏的空間分布影響極大，方差均值比 (ID)、聚集度大小指數(shù) (ICS)、Green指數(shù)(GI)等7項指數(shù)的測定計算表明，受到竹類入侵的桫欏種群空間分布呈聚集分布，未受到入侵的桫欏種群分布則比較規(guī)則[38]。

植物干擾會造成桫欏種群幼苗分布格局的改變，且不同植物引發(fā)的分布格局改變的類型也不同。

6 生態(tài)勢與生態(tài)場

除以上幾種桫欏種群生態(tài)學(xué)研究外，還有一項特別的研究——生態(tài)場(ecological field)。生態(tài)場理論是基于物理學(xué)的“場”理論，于1985年首次提出的[39]，是數(shù)學(xué)與物理等學(xué)科與生態(tài)學(xué)相互交叉、相互滲透的一種體現(xiàn)。天然狀態(tài)下植物的3種空間分布格局，即集群分布、隨機(jī)分布與均勻分布是生態(tài)場潛在作用規(guī)律性的表面特征[40]。

由于生態(tài)場這一概念提出的時間較短，相關(guān)研究成果較少[40]。有人運(yùn)用生態(tài)場理論研究了日本落葉松林冠層光生態(tài)場[41]；還有人將生態(tài)場應(yīng)用于東靈山遼東櫟林的研究中[39]；研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)場理論能夠更好地描述城市不同空間結(jié)構(gòu)綠地的生態(tài)效應(yīng)及其差異[42]。宋萍等運(yùn)用桫欏種群生態(tài)場模型及種群生態(tài)場等勢線等工具，分析了桫欏種群生態(tài)場的作用強(qiáng)度與作用范圍，發(fā)現(xiàn)在個體數(shù)量差異不大的情況下，桫欏種群內(nèi)生態(tài)場作用的強(qiáng)弱與植株個體的大小呈正相關(guān)關(guān)系[43]。隨后又對桫欏個體生態(tài)場梯度與生態(tài)勢進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)桫欏個體生態(tài)場梯度的大小由多種因素決定，且植株個體小，生態(tài)場作用范圍就小，反之亦然[44]。

7 結(jié)論與展望

多數(shù)桫欏生活在海拔較低、降水豐富、氣候濕潤、水熱條件良好的河邊溝谷與峭壁，說明桫欏的生長對溫度、濕度與水分要求較高。桫欏種群的存活曲線大多是Deevey-II型，即直線型，與靜態(tài)生命表的存活率曲線相近。年齡結(jié)構(gòu)都是中齡級>老齡級>幼齡級，整個種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一種極不穩(wěn)定的狀態(tài)，抗干擾能力弱。桫欏空間分布多為隨機(jī)型和集群型，生長在不同地段的桫欏空間分布格局也不同，這取決于桫欏種群的生境與種群結(jié)構(gòu)。常與桫欏有生態(tài)位競爭的植物是竹類，如毛竹、楠竹等，這些對資源的掠奪對桫欏幼苗的影響很大，是造成桫欏幼苗存活率低的重要因素之一。干擾植物會改變桫欏幼苗的空間分布格局，且不同干擾植物對幼苗分布格局的影響不同。

種群是生態(tài)學(xué)研究、組成物種與物種進(jìn)化的基本單元。桫欏處于瀕危的生存狀況，保護(hù)工作刻不容緩，由此提出以下幾點(diǎn)建議：一是加大宣傳力度，增加人們對桫欏的了解，加強(qiáng)保護(hù)意識。有些桫欏分布區(qū)的居民不認(rèn)識、不了解桫欏，需要對其展開瀕危野生動植物科普宣傳與普法活動，使其正確認(rèn)識桫欏的價值，自覺主動地參與到保護(hù)桫欏種群及整個生態(tài)環(huán)境的行動中。二是加強(qiáng)保護(hù)區(qū)內(nèi)桫欏的保護(hù)。建立分布區(qū)內(nèi)桫欏種群檔案庫，將桫欏的生長、發(fā)育、繁殖及死亡等數(shù)據(jù)記錄下來，對桫欏種群實行統(tǒng)一化、系統(tǒng)化的檔案管理，確切掌握桫欏種群的動態(tài)，制定相應(yīng)且合理的保護(hù)措施。三是加大人工繁育桫欏的研究力度。桫欏繁育一直以來是個難題。程治英等對桫欏的種質(zhì)保存技術(shù)與快速繁殖進(jìn)行了研究[1]；王俊浩等為了恢復(fù)鼎湖山桫欏華南植物種子庫的作用，對桫欏進(jìn)行了引種與孢子繁殖培育，成功培育出100余株桫欏幼苗，為植物的遷地保護(hù)與研究打下了良好的基礎(chǔ)[2]。四是適時介入桫欏幼苗的生長。桫欏瀕危的原因之一是桫欏幼苗成活率不高，這是因為其他植物如毛竹等對其生長干擾太大，競爭過于激烈，以致于幼苗沒有足夠的資源存活下來，因此需對桫欏生長區(qū)域進(jìn)行定期巡查，針對桫欏面對的生存威脅及時進(jìn)行干預(yù)，提高桫欏幼苗的存活率。